神經(jīng)系統(tǒng)及其生理第一部

要點(diǎn)神經(jīng)元和神經(jīng)纖維的基本結(jié)構(gòu)突觸的結(jié)構(gòu)和興奮傳遞機(jī)理主要的感覺傳導(dǎo)路及大腦投射特點(diǎn)神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能了解大腦高級機(jī)能的一些主要內(nèi)容目前一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞神經(jīng)纖維和未梢突觸和遞質(zhì)神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析機(jī)能神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)腦的高級功能目前二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)二類細(xì)胞神經(jīng)元(Neurons，nervecells)

高度特化，傳導(dǎo)動作電位支持細(xì)胞(Supportingcells)提供結(jié)構(gòu)和功能的支撐神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞CellsinNervousSystem目前三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本單位對刺激作出反應(yīng)產(chǎn)生并傳導(dǎo)沖動釋放化學(xué)調(diào)節(jié)物質(zhì)不能進(jìn)行有絲分裂（mitosis）神經(jīng)元(Neuron)目前四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)金染色法(goldstaining)，可清楚顯示神經(jīng)元形狀以及軸突和樹突目前五頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)外圍神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)元目前六頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)3個(gè)主要的區(qū)域

細(xì)胞體(Cellbody,也稱核周體

perikaryon)代謝中心含核、尼氏體(Nisslbodies)樹突(Dendrites)接受興奮或刺激區(qū)域?qū)_動傳向胞體軸突(Axon)將沖動傳離胞體神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和功能目前七頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)核(nucleus)神經(jīng)原纖維(neurofibrils)軸丘(axonhillock)目前八頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)細(xì)胞體TheNerveCellBodyAnenlargedpartofthenervecellcontainingabundantcytoplasmandcellorganelles.Itissometimescalledthesoma.Receivesinformationfromdendritesandsendsmessagesoutthroughtheaxon.Theprimarysiteformaintainingthelifeofthenervecellwhichsupportthedendritesandaxon.目前九頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)樹突TheDendriteAnincomingnervecellprocessthatcanactasareceptororconnecttoseparatespecializedreceptors.Conductsstimulusinformationtothenervecellbody.Producesvoltagechangesinresponsetovariousstimuliandassistsinnerveimpulseformation.目前十頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)軸突TheAxonFormationofatransmittablenerveimpulseoninitialsegmentofaxon(軸突的起始段).Conductsnerveimpulsesawayfromthenervecelltotheaxonterminals.Isverysmallindiameter,butcanbeverylong(e.g.thelengthofaleg).Eachnervecellhasonlyoneaxon.Ifanaxoniscut,thedistalportiondegeneratesdueadisruptionofthecytoplasmextendingfromthecellbody.目前十一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)軸丘TheAxonHillockThejunctionsitebetweenthenervecellbodyandtheaxon.Processesvoltagechanges,orgeneratorpotentials(GP’s)fromthecellbodyanddendrites,andassiststheformationofatransmittablenerveimpulse.目前十二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)浸銀染色(Silverimpregnation)目前十三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)(神經(jīng)膜)目前十四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)神經(jīng)分類結(jié)構(gòu)上分類（突起的數(shù)量）假單極神經(jīng)元（Pseudounipolar）胞體上一個(gè)短突起再成T字形分叉感覺神經(jīng)元雙極神經(jīng)元（Bipolarneurons）二個(gè)突起，一樹一突眼睛視網(wǎng)膜上的一些神經(jīng)元多極神經(jīng)（Multipolar）多個(gè)樹突一個(gè)軸突絕大多數(shù)神經(jīng)元屬于這一類目前十五頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前十六頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)功能上分類（根據(jù)沖動傳導(dǎo)方向）感覺或傳入神經(jīng)（Sensoryorafferent）沖動從感覺受傳向中樞運(yùn)動或傳出神經(jīng)（Motororefferent）沖動從中樞傳向效應(yīng)器聯(lián)絡(luò)或中間神經(jīng)（Associationorinterneurons）全部位于中樞目前十七頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)支持細(xì)胞（SupportingCells）雪旺細(xì)胞(Schwanncells,神經(jīng)膜細(xì)胞neurolemmocytes)衛(wèi)星細(xì)胞(Satellitecells,神經(jīng)節(jié)膠質(zhì)細(xì)胞ganglionicgliocytes)少突膠質(zhì)細(xì)胞(Oligodendrocytes)小膠質(zhì)(Microglia)星形細(xì)胞(Astrocytes)室管膜細(xì)胞(Ependymalcells)目前十八頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)周圍神經(jīng)系統(tǒng)中的支持細(xì)胞雪旺細(xì)胞(Schwanncells)支持和保護(hù)神經(jīng)突起（軸突和長樹突），分節(jié)段包裹突起，構(gòu)成髓鞘神經(jīng)纖維的修復(fù)和再生衛(wèi)星細(xì)胞(Satellitecells

)在神經(jīng)節(jié)中支持神經(jīng)胞體目前十九頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的支持細(xì)胞少突膠質(zhì)細(xì)胞（Oligodendrocyte）形成髓鞘絕緣目前二十頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前二十一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)星形細(xì)胞（Astrocyte）

最豐富一類膠質(zhì)細(xì)胞突起包裹毛細(xì)血管緊密連接,構(gòu)成血腦屏障(blood-brainbarrier).調(diào)節(jié)外環(huán)境的K+和pH目前二十二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前二十三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)小膠質(zhì)(Microglia)吞噬，遷徙室管膜細(xì)胞(Ependymalcells)分泌腦脊液(CSF,cerebrospinalfluid)位于腦室目前二十四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)神經(jīng)纖維（Nervefiber）神經(jīng)纖維是指神經(jīng)元的長突起(包括軸突和感覺神經(jīng)元的長樹突)及包在外面的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(許旺氏細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞)所構(gòu)成的。這些神經(jīng)纖維中央的長突起又名軸索。根據(jù)神經(jīng)纖維外有無髓鞘分為有髓和無髓纖維二種。神經(jīng)纖維和神經(jīng)末稍Nervefibersandending目前二十五頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)有髓神經(jīng)纖維（MyelinatedNervefibers）目前二十六頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)髓鞘(MyelinSheath)雪旺氏細(xì)胞膜同心圓狀卷繞在神經(jīng)突起上成髓鞘髓鞘看起來發(fā)白、富脂質(zhì)，對神經(jīng)具極好的絕緣和保護(hù)目前二十七頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)神經(jīng)膜(Neurilemma)雪旺氏細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和一些細(xì)胞膜構(gòu)成，環(huán)繞在髓鞘外神經(jīng)膜有時(shí)也叫雪旺氏鞘目前二十八頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)朗飛氏節(jié)(NodesofRanvier)朗飛氏節(jié)是神經(jīng)纖維髓鞘間的間隙暴露的細(xì)胞膜有利有形成和傳導(dǎo)沖動目前二十九頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前三十頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前三十一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)無髓神經(jīng)纖維（UnmyelinatedNervefiber）目前三十二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)神經(jīng)末稍(terminal,Nerveending)軸突末稍軸突末端許多分支的最遠(yuǎn)側(cè)部分，呈球狀，球狀部分也稱為突觸小體（synapticknob）或突觸結(jié)（synapticbouton）或叫“endfeet”軸突末稍在沖動作用能釋放遞質(zhì)目前三十三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前三十四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)感覺神經(jīng)末梢：感受體內(nèi)外環(huán)境刺激的裝置，能感覺痛、觸、壓、溫等，能將感覺傳達(dá)給中樞。游離神經(jīng)末梢：分布于表皮、粘膜上皮、肌肉和結(jié)締組織中，感受痛覺、冷、熱和輕觸覺。目前三十五頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)被囊神經(jīng)末梢：外面具有結(jié)締組織被囊，有觸覺小體和環(huán)層小體，感受觸覺、壓覺。目前三十六頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)肌梭(musclespindle)和腱器(GolgiTendonOrgan)肌梭一種感受牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，肌梭是位于肌纖維間，與肌纖維成“并聯(lián)”關(guān)系，感受肌長度的改變腱器官是分布在肌腱膠原纖維之間，與肌纖維成“串聯(lián)”關(guān)系，是肌張力的感受器，不論是肌收縮或被拉長均可引起其產(chǎn)生沖動目前三十七頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)γ神經(jīng)元的活動維持機(jī)梭適當(dāng)?shù)膹埩(Ib)A(Ia)目前三十八頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)運(yùn)動神經(jīng)末梢：將中樞的興奮傳到效應(yīng)器軀體運(yùn)動神經(jīng)未稍。內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)未稍：末梢呈串珠狀或小結(jié)狀，附在平滑肌纖維、心肌纖維上，可穿行于腺細(xì)胞之間。

目前三十九頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前四十頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)突觸是通過遞質(zhì)和酶，從突觸前膜向后膜傳遞沖動的特化功能連接突觸具“開/關(guān)”作用，能過濾信息流突觸和遞質(zhì)

Synapseandneurotransmitters(NT)突觸（Synapse）目前四十一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)突觸的類型根據(jù)神經(jīng)元之間接觸部位不同軸-樹突觸（Axonodendritic）一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的樹突軸-體突觸（Axosomatic）一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的胞體軸-軸突觸（Axoaxonic）一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的軸突目前四十二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前四十三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)根據(jù)接觸形式不同依傍性包圍性目前四十四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)按傳遞的效果不同興奮性突觸（excitatorysynapse）興奮性突觸后電位(EPSP,excitatorypost-synapticpotential)抑制性突觸（inhibitorysynapse）抑制性突觸后電位(IPSP,inhibitorypost-synapticpotential)目前四十五頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)按傳遞的機(jī)制不同化學(xué)突觸（ChemicalSynapse）突觸傳遞通過化學(xué)門控通道突觸前膜釋放遞質(zhì)目前四十六頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)電突觸（ElectricalSynapse）沖動不需中斷就能在相鄰的細(xì)胞上產(chǎn)生縫隙連接（Gapjunction）:相鄰細(xì)胞通過通道進(jìn)行電耦合雙向傳遞例:平滑肌、心肌、星形細(xì)胞(大腦皮層cerebralcortex)、籃狀細(xì)胞(小腦皮層cerebellarcortex)目前四十七頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前四十八頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)突觸結(jié)構(gòu)及傳遞突觸小體突觸小泡（Synapticvesicle）突觸前膜（Presynapticmembrane）突觸間隙(Synapticcleft)突觸后膜(PostsynapticMembrane)突觸結(jié)構(gòu)目前四十九頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)PostsynapticMembranePresynapticmembraneSynapticcleftSynapticvesicles目前五十頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前五十一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)突觸傳遞AP傳遞到突觸小體電壓門控Ca++通道打開Ca++順濃度梯度流入突觸小體Ca++激活鈣調(diào)素(calmodulin),鈣調(diào)素激活蛋白激酶(proteinkinase)蛋白激酶磷酸化突觸蛋白(synapsins)目前五十二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)遞質(zhì)釋放并擴(kuò)散通過間隙神經(jīng)遞質(zhì)從突觸小泡中釋放出來遞質(zhì)釋放的數(shù)量依賴于動作電位的發(fā)放頻率遞質(zhì)結(jié)合到后膜受體上化學(xué)門控通道開放EPSP:去極化；或IPSP:超極化遞質(zhì)滅活目前五十三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前五十四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)EPSP和IPSPEPSP(excitatorypostsynapticpotential)去極化（Depolarization）IPSP(inhibitorypostsynapticpotential)超極化（Hyperpolarization）時(shí)間總和和空間總和（temporalorspatialsummation）目前五十五頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)無閾值引起超極化增加膜電位值遠(yuǎn)離閾電位可總和無不應(yīng)期IPSP無閾值降低靜息膜電位電位向閾電位靠攏大小分級無不應(yīng)期可總和EPSP目前五十六頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)(EPSP)(IPSP)EPSPIPSPthreshold目前五十七頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前五十八頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前五十九頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前六十頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)突觸傳遞有什么特點(diǎn)？單向傳遞突觸延擱總和興奮節(jié)律改變對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞目前六十一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的遞質(zhì)乙本酰膽堿(Ach,Acetylcholine)膽堿能神經(jīng)元在中樞內(nèi)分布較廣，例如前角運(yùn)動神經(jīng)元，另外丘腦特異性投射神經(jīng)元、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(上行激動系統(tǒng))、邊緣系統(tǒng)中都有這類神經(jīng)元，主要使突觸后神經(jīng)元興奮。Ach對中樞神經(jīng)系統(tǒng)運(yùn)動、感覺、大腦皮質(zhì)的覺醒、學(xué)習(xí)、記憶等功能有重要影響。遞質(zhì)(NT,Neurotransmitters)目前六十二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)一種興奮性化學(xué)遞質(zhì)突觸小泡釋放跟后膜受體結(jié)合EPSPs按電纜特性傳向軸突的起始部位軸丘部位存在敏感的電壓門控通道動作電位的頻率決定能否達(dá)到閾電位AchE分解目前六十三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)Ligand-OperatedAChChannelsMostdirectmechanismIonchannelrunsthroughreceptor.Receptorhas5polypeptidesubunitsthatencloseionchannel.2subunitscontainAChbindingsites.PermitsdiffusionofNa+

andK+.目前六十四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)GProtein-OperatedAChChannelOnly1subunit.Ionchannelsareseparateproteinslocatedawayfromthereceptors.BindingofAChactivatesalphaGproteinsubunit.Alphasubunitorthebeta-gammacomplexdiffusesthroughmembraneuntilitbindstoionchannel,openingit.目前六十五頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)AcetylcholinesteraseAChEEnzymethatinactivatesAChPreventscontinuedstimulation目前六十六頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)單胺類(Monoamines)類型腎上腺素(E,Epinephrine)去甲腎上腺素(NE,Norepinephrine)5-羥色胺(5-HT,5-hydroxytryptamine,Serotonin)多巴胺(DA,Dopamine)遞質(zhì)跟后膜上的特殊受體結(jié)合目前六十七頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)存在于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)中去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)：極大多數(shù)去甲腎上腺素能神經(jīng)元位于低位腦干，尤其是中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、腦橋的藍(lán)斑以及延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹外側(cè)部分，其纖維分上行、下行和支配低位腦干部分。隨分布部位不同，有興奮性遞質(zhì)或抑制性遞質(zhì)作用。精神覺醒去甲腎上腺素目前六十八頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)5-羥色胺存在于低位腦干近中線區(qū)的縫核神經(jīng)元纖維投向也可分為上行、下行和支配低位腦干三部分，上行纖維達(dá)丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮質(zhì)，下行纖維達(dá)脊髓灰質(zhì)區(qū)側(cè)角和前角。調(diào)節(jié)心情、行為、食欲和腦循環(huán)目前六十九頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)多巴胺在中腦神經(jīng)元抑制性遞質(zhì)黑質(zhì)紋狀體多巴胺系統(tǒng)骨骼肌肉的協(xié)調(diào)帕金森氏癥（Parkinson’sdisease）:黑質(zhì)神經(jīng)元退化中腦邊緣多巴胺系統(tǒng)行為成癮藥物目前七十頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)作用機(jī)理單胺類不是直接打開離子通道通過第二信使-cAMP去甲腎上腺素的結(jié)合引起G蛋白α亞單位解離α亞單位活動腺苷酸環(huán)化酶，分解ATP，產(chǎn)生cAMP激化蛋白激酶，再磷酸化其它目前七十一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前七十二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)單胺類遞質(zhì)的滅活前膜重吸收前膜單胺氧化酶(MAO,monoamineoxidase)的降解后膜兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶(COMT,catechol-O-methyltransferase)的降解目前七十三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)目前七十四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)氨基酸類(AminoAcids)谷氨酸(glutamicacid)

和天冬氨酸(asparticacid)腦內(nèi)主要的興奮性遞質(zhì)谷氨酸受體有二類，離子型受體和代謝型受體(mGluRs)目前七十五頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)離子型受體受體與離子通道偶聯(lián)，形成受體通道復(fù)合物，介導(dǎo)快信號傳遞N-甲基-D-天冬氨酸受體(NMDAR)：與突觸的可塑性和學(xué)習(xí)記憶密切相關(guān)；對Ca2+高度通透；兩個(gè)谷氨酸和兩個(gè)甘氨酸結(jié)合識別位點(diǎn)，谷氨酸和甘氨酸均是受體的特異性激活劑海人藻酸受體(KAR)

和α-氨基-3

羥基-5

甲基-4

異惡唑受體(AMPAR)：KA/AMPAR對Na+、K+有通透性，一些亞型對Ca2+也有通透性目前七十六頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)代謝型受體(mGluRs)G-蛋白偶聯(lián)，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)第二信使的產(chǎn)生而導(dǎo)致代謝改變的谷氨酸受體，產(chǎn)生較緩慢的生理反應(yīng)目前七十七頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)甘氨酸(Glycine)抑制，IPSPs打開Cl-通道

協(xié)調(diào)控制骨骼肌運(yùn)動GABA(-氨基丁酸)腦內(nèi)常見遞質(zhì)抑制，IPSPs小腦中與運(yùn)動功能有關(guān)目前七十八頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)肽類(Polypeptides)縮膽囊肽(CCK,cholecystokinin)餐后產(chǎn)生飽食感

P物質(zhì)（substanceP）痛覺的主要遞質(zhì)內(nèi)源性阿片(opiod)腦內(nèi)自生的鎮(zhèn)痛復(fù)合物，阻止P物質(zhì)釋放-內(nèi)啡肽(Beta-endorphin),腦啡肽(enkephalins),強(qiáng)啡肽(dynorphin)目前七十九頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)神經(jīng)肽Y（NeuropeptideY）腦內(nèi)最豐富的神經(jīng)肽抑制海馬(hippocampus)谷氨酸強(qiáng)烈刺激食欲其它遞質(zhì)血管活性腸肽(VIP)，NO等目前八十頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)周圍神經(jīng)系統(tǒng)中的遞質(zhì)AchNE平滑機(jī)，心肌和腺體增加血壓，動脈收縮其它自主神經(jīng)系統(tǒng)遞質(zhì)：一些節(jié)后纖維通過其它遞質(zhì)產(chǎn)生效應(yīng)，如ATP，VIP，目前八十一頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)遞質(zhì)共存Dale原則(Dale’sprinciple)Dale于1935年提出，其基本觀點(diǎn)是：神經(jīng)元既然作為一個(gè)代謝單位，它的各個(gè)突觸釋放的遞質(zhì)應(yīng)該是相同的。該原則也意味著神經(jīng)元在發(fā)育中，某些分化過程已決定了該神經(jīng)元將制造、貯存和釋放什么樣的遞質(zhì)。該原則只適用于突觸前神經(jīng)元，不適用于突觸后作用，因?yàn)橐粋€(gè)神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)在不同的突觸后靶神經(jīng)元可以產(chǎn)生不同的生理作用，這樣的神經(jīng)元被稱為“多作用神經(jīng)元”。目前八十二頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)KandelE(1976)對無脊推動物做了有關(guān)研究，結(jié)論：突觸的作用不是由遞質(zhì)決定的，而是由突觸后細(xì)胞的受體所決定的；一個(gè)突觸前神經(jīng)元的突觸后細(xì)胞的受體具有不同的藥理學(xué)性質(zhì)并控制不同的離子通道；突觸后細(xì)胞對于某種遞質(zhì)可以有不只一種受體，而且各個(gè)受體控制不同的離子電導(dǎo)機(jī)制。目前八十三頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)應(yīng)用免疫細(xì)胞化學(xué)技術(shù)，發(fā)現(xiàn)腦內(nèi)許多種神經(jīng)元終末含有一種以上的遞質(zhì)或肽類，這種現(xiàn)象稱為遞質(zhì)共存(Coexistenceoftransmitters)。遞質(zhì)共存包括多種肽類共存、肽與非肽類共存、經(jīng)典遞質(zhì)共存等。遞質(zhì)共存使突觸后作用更加復(fù)雜化。目前八十四頁\總數(shù)九十頁\編于二十點(diǎn)遞質(zhì)共存現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)似乎與Dale原則相矛盾。但事實(shí)上迄今尚未發(fā)現(xiàn)一種含多種遞質(zhì)的神經(jīng)元在其各個(gè)分支末梢