生物化學(xué)與分子生物學(xué)：第9章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能2-本科

1神經(jīng)遞質(zhì)的概念調(diào)質(zhì)的概念遞質(zhì)共存及戴爾原則膽堿能和腎上腺素能遞質(zhì)和受體系統(tǒng)中樞興奮傳播的特征突觸后抑制的概念、形式、意義掌握內(nèi)容2023/5/122第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能3感覺(sensantion)各種刺激傳入神經(jīng)大腦皮層感受器感覺器官客觀物質(zhì)世界在腦的主觀反映產(chǎn)生：2023/5/124contents一、感覺概述二、軀體與內(nèi)臟感覺三、

視覺四、

聽覺2023/5/125一、感受概述2023/5/126

感受器(receptor)：生物體內(nèi)一些專門感受體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。

感覺器官(senseorgan)：高度分化的感受細(xì)胞連同它們的附屬結(jié)構(gòu)構(gòu)成的器官。

（感受細(xì)胞+附屬結(jié)構(gòu)）

特殊感覺器官(specificsenseorgan)：高等動(dòng)物最主要的感覺器官都分布在頭部稱為特殊感覺器官。（一）感受器與感覺器官2023/5/127高度分化的感受細(xì)胞感受器的結(jié)構(gòu)多樣化2023/5/1282023/5/1292023/5/1210

感受器的分類

刺激來(lái)源

刺激性質(zhì)

光感受器

機(jī)械感受器

溫度感受器

化學(xué)感受器

內(nèi)感受器

外感受器

視、聽、嗅（遠(yuǎn)距）

觸、壓、味、溫（接觸）

壓力、化學(xué)、滲透壓

本體感受器：肌梭內(nèi)臟感受器：2023/5/1211(二）感受器的一般生理特性

感受器的換能作用

感受器的編碼功能

感受器的適應(yīng)現(xiàn)象

感受器的適宜刺激2023/5/1212一種感受器通常只對(duì)某種特定形式的刺激最敏感，這種形式的刺激稱為該感受器的適宜刺激。

非適宜刺激也可使某種感受器反應(yīng)，但需刺激強(qiáng)度大，例如：壓迫眼球可刺激視網(wǎng)膜感光細(xì)胞產(chǎn)生光感。1.感受器的適宜刺激適宜刺激（adequatestimulus）2023/5/12132.感受器的換能作用

換能作用(transducerfunction)感受器能將各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)換為傳入神經(jīng)的動(dòng)作電位。

感受器電位(receptorpotential，RP)先在傳入神經(jīng)末梢或感受器細(xì)胞產(chǎn)生一種過(guò)渡性電位變化。刺激傳入神經(jīng)的APRP感受器電位轉(zhuǎn)變?yōu)閭魅肷窠?jīng)纖維上AP的部位示意圖A刺激BRPAP感覺神經(jīng)末梢郎飛結(jié)電壓門控通道

發(fā)生器電位

換能方式A、神經(jīng)末梢---直接B、感受細(xì)胞---突觸

機(jī)制跨膜離子電流引起的膜去極化。（感光細(xì)胞則為超極化）2023/5/1216感受器電位的特征：①非“全或無(wú)”式,電位幅度在一定范圍內(nèi)與刺激強(qiáng)度成正比；②可總和（summation）；③能以電緊張(electrotonicpropagation)的形式作近距離的擴(kuò)布。過(guò)渡性慢電位,局部電位:2023/5/12173.感受器的編碼功能

編碼功能(coding)----信息轉(zhuǎn)移感受器能將刺激所包含的環(huán)境變化的信息轉(zhuǎn)移到動(dòng)作電位的序列之中。刺激的類型：刺激的持續(xù)時(shí)間：刺激的部位：刺激的強(qiáng)度：感受器對(duì)刺激強(qiáng)度編碼的示意圖RPAP閾電位ABAPRP刺激強(qiáng)度2023/5/12194.感受器的適應(yīng)現(xiàn)象

適應(yīng)(adaptation)當(dāng)一強(qiáng)度恒定的刺激持續(xù)作用于感受器時(shí)，感覺神經(jīng)纖維上AP的頻率隨刺激持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而降低。快適應(yīng)感受器—嗅覺、觸覺感受器慢適應(yīng)感受器—位置覺、壓力感受器適應(yīng)并非疲勞關(guān)節(jié)囊感受器肌梭感受器環(huán)層小體毛發(fā)感受器5010015020025012345678脈沖發(fā)放頻率時(shí)間（s）2023/5/1221二、軀體和內(nèi)臟感覺軀體感覺內(nèi)臟感覺：痛覺淺感覺：觸壓覺、溫度覺、痛覺深感覺：本體感覺(位置和運(yùn)動(dòng))22前外側(cè)索（脊丘系）后索-內(nèi)側(cè)丘系（深）（1）丘腦前的傳入系統(tǒng)脊髓丘腦側(cè)束（痛、溫度覺）脊髓丘腦前束（粗略觸壓覺）（一）感覺傳入通路1.軀體感覺傳入通路23傳入神經(jīng)經(jīng)后根進(jìn)脊髓薄、楔束核內(nèi)交叉到對(duì)側(cè)丘腦換神經(jīng)元丘腦皮質(zhì)束中央后回及頂葉同側(cè)后索上行后角換神經(jīng)元交叉到對(duì)側(cè)脊丘側(cè)束脊丘前束先上行后交叉先交叉后上行后索-內(nèi)側(cè)丘系前外側(cè)索24痛覺、溫度覺及粗略觸壓覺發(fā)生在離斷的對(duì)側(cè)。本體感覺、深感覺及運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生在離斷的同側(cè)。25脊髓空洞癥模式圖痛覺、溫度覺粗略觸壓覺痛覺、溫度覺和粗略觸壓覺障礙的分離想象26CSLTTLSC前上行纖維的空間分布模式圖27頭面部淺感覺傳入通路三叉神經(jīng)節(jié)三叉丘系三叉神經(jīng)脊束核28muscle感覺投射系統(tǒng)脊髓丘腦皮層感受器丘腦前傳入系統(tǒng)（2）丘腦的核團(tuán)---中繼站29（2）丘腦的核團(tuán)---中繼站1）第一類細(xì)胞群：2）第二類細(xì)胞群：3）第三類細(xì)胞群：—與感覺在丘腦和皮層間的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)—維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)—引起特定感覺特異感覺接替核聯(lián)絡(luò)核非特異投射核(髓板內(nèi)核群)30丘腦主要核團(tuán)示意圖（聽覺）（頭面部）內(nèi)側(cè)膝狀體外側(cè)膝狀體視覺后內(nèi)側(cè)腹核后外側(cè)腹核（軀干四肢）（頭面部）前外上丘腦主要核團(tuán)示意圖前外上丘腦枕核（感覺聯(lián)系）丘腦前核（內(nèi)臟活動(dòng)）丘腦外側(cè)核（運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)）32丘腦主要核團(tuán)示意圖前外上（內(nèi)髓板）（束旁核）（中央中核）33（3）感覺投射系統(tǒng)（1）特異投射系統(tǒng)（specificprojectionsystem）（2）非特異投射系統(tǒng)（unspecificprojectionsystem）即：丘腦核團(tuán)+到皮層的N通路34（1）特異投射系統(tǒng)概念：丘腦特異感覺接替核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路。丘腦感覺接替核特點(diǎn)及功能：①具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系,引起特定感覺；②通過(guò)中間神經(jīng)元與大錐體細(xì)胞構(gòu)成突觸聯(lián)系，激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動(dòng)。35（2）非特異投射系統(tǒng)概念：丘腦非特異投射核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路。①不具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的關(guān)系；②維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。特點(diǎn)及功能：36特異性投射系統(tǒng)組成功能①引起特定的感覺②激發(fā)皮層發(fā)出神經(jīng)沖動(dòng)①不引起特定的感覺②維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)(上行激醒作用)非特異性投射系統(tǒng)①傳入丘腦前沿特定途徑②經(jīng)丘腦第一、二類細(xì)胞群③丘腦-皮層的點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射纖維①傳入丘腦前經(jīng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)多次換N元②經(jīng)丘腦第三類細(xì)胞群③丘腦-皮層的彌散投射纖維特點(diǎn)①多次更N換元②投射區(qū)廣泛(非點(diǎn)對(duì)點(diǎn)關(guān)系)③易受藥物影響（巴比妥類催眠藥物的作用原理）①三次更換N元②投射區(qū)窄小(點(diǎn)對(duì)點(diǎn)關(guān)系)③功能依賴于非特異性投射系統(tǒng)的上行激醒作用兩種感覺投射系統(tǒng)的比較372.內(nèi)臟感覺傳入通路傳入神經(jīng)—自主神經(jīng)傳入通路—同軀體感覺：脊髓丘腦束和感覺投射系統(tǒng)→大腦皮層38（二）軀體和內(nèi)臟感覺的皮層代表區(qū)①交叉投射（頭面部雙側(cè)投射）；②投射區(qū)域大小與感覺分辨精細(xì)程度有關(guān)；③投射區(qū)域有一定分野，總體呈倒置安排，而頭面部是正立的。1.體表感覺代表區(qū)(1)第一感覺區(qū)—中央后回1）投射規(guī)律：39特點(diǎn)：①同一柱內(nèi)神經(jīng)元功能相同；

②是一個(gè)傳入-傳出信息整合處理單位；

③興奮和抑制鑲嵌模式。2）感覺柱（sensorycolumn）概念：中央后回皮層的細(xì)胞呈縱向柱狀排列，構(gòu)成感覺皮層的最基本功能單位。3）感覺皮層具有可塑性皮層N元間的聯(lián)系可發(fā)生較快改變的特性。40圖：中央后回的感覺柱41(2)第二感覺區(qū)——大腦外側(cè)溝上壁特點(diǎn)：①定位較差、感覺分析粗糙；可能與痛覺有關(guān)。

②空間分布較?。?/p>

③定位是正立的；

④雙側(cè)投射；⑤切除后無(wú)感覺障礙。由中央后回底部延伸到腦島的區(qū)域422.本體感覺代表區(qū)—中央前回位置：中央前回，既是運(yùn)動(dòng)區(qū)，也是本體感覺投射區(qū)。43中央后回，第二感覺區(qū)，運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)，邊緣系統(tǒng)皮層3.內(nèi)臟感覺代表區(qū)44感受器的一般生理特性感受器電位的特征丘腦的三類核團(tuán)及功能特點(diǎn)皮層第一感覺代表區(qū)及投射規(guī)律掌握內(nèi)容45熟悉內(nèi)容丘腦前的感覺傳入通路特異和非特異投射系統(tǒng)概念、特點(diǎn)感受器及感覺器官462.觸-壓覺（略）3.溫度覺（略）（三）軀體和內(nèi)臟感覺1.本體感覺（proprioception）4.痛覺指來(lái)自肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)等組織，對(duì)軀體的空間位置、姿勢(shì)、運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和運(yùn)動(dòng)方向的感覺。感受器：肌梭、腱器官和關(guān)節(jié)感受器484.痛覺（1）痛覺的定義是一種與組織損傷有關(guān)的不愉快感覺和情感性體驗(yàn)。（2）致痛物質(zhì)：體內(nèi)外引起疼痛的化學(xué)物質(zhì)。K+,H+,5-羥色胺，緩激肽，前列腺素，P物質(zhì)（3）痛覺感受器和傳入纖維游離神經(jīng)末梢慢適應(yīng)感受器快痛：慢痛：C類纖維傳導(dǎo)Aδ類纖維傳導(dǎo)4950是一種尖銳和定位明確的刺痛，發(fā)生快，消失快，定位精確，不伴有明顯的情緒變化。由Aδ類纖維傳導(dǎo)。經(jīng)特異投射系統(tǒng)到大腦皮層的第一、二感覺區(qū)。表現(xiàn)為一種定位不明確的燒灼痛，發(fā)生慢，消失慢，常伴有情緒反應(yīng)。由C類纖維傳導(dǎo)。主要投射到扣帶回快痛慢痛51（4）軀體痛和內(nèi)臟痛（1）軀體痛體表痛：快痛和慢痛深部痛：慢痛骨、關(guān)節(jié)、肌肉、韌帶等處的痛感。定位不明確，伴惡心、出汗、血壓改變等自主神經(jīng)反應(yīng)。缺血性疼痛機(jī)制:是肌肉收縮時(shí)局部組織釋放某種致痛物質(zhì)。52①定位不明確（最主要特點(diǎn)）；②緩慢、持久，即慢痛；③中空器官對(duì)牽拉和擴(kuò)張刺激敏感，而對(duì)切割、燒灼不敏感；④常伴有不愉快的情緒活動(dòng)及自主神經(jīng)反應(yīng)；特點(diǎn)各種傷害性刺激作用于內(nèi)臟的痛覺感受器引起的痛覺。（2）內(nèi)臟痛(visceralpain)：53體腔壁痛:其傳入纖維是Aδ纖維，故定位清楚，與軀體痛相似。指內(nèi)臟疾患引起鄰近體腔壁漿膜受到刺激或骨骼肌痙攣而產(chǎn)生的疼痛。內(nèi)臟痛的特殊形式體腔壁痛(parietalpain)牽涉痛(referredpain)54牽涉痛(referredpain)概念：Ⅰ.會(huì)聚學(xué)說(shuō)Ⅱ.易化學(xué)說(shuō)某些內(nèi)臟疾病引起遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過(guò)敏的現(xiàn)象。機(jī)制：55常見內(nèi)臟疾病牽涉痛的部位

患病器官心肝、膽腎臟闌尾體表疼痛心前區(qū)右肩腹股上腹部部位左臂尺側(cè)溝區(qū)或臍區(qū)2023/5/1256三、視覺>70%visionbrain2023/5/1257可見光(波長(zhǎng)380～760nm的電磁波)

眼的適宜刺激：

視覺的產(chǎn)生：可見光眼的折光系統(tǒng)折射成像于視網(wǎng)膜視網(wǎng)膜感光系統(tǒng)感受器電位(RP)→視N沖動(dòng)(AP)感光換能作用視覺中樞→視覺2023/5/1258（一）眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1911."forhisworkonthedioptricsoftheeye".AllvarGullstrand，Sweden(1862-1930)2023/5/1259光視網(wǎng)膜foveacentralisopticnerve通過(guò)四種介質(zhì)、四個(gè)折射面成像于視網(wǎng)膜1.眼折光系統(tǒng)的光學(xué)特征和簡(jiǎn)化眼玻璃體晶狀體房水角膜2023/5/12

根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性，設(shè)計(jì)的與正常眼在折光效果上相同，但更為簡(jiǎn)單的等效光學(xué)模型。折射率1.333簡(jiǎn)化眼（reducedeye):2023/5/12616m以外光線近于平行光,不需調(diào)節(jié)即可在視網(wǎng)膜清晰成像。

安靜狀態(tài)、不作任何調(diào)節(jié)的正常人眼，后主焦點(diǎn)恰好位于視網(wǎng)膜2023/5/1262物高物距像高?像距（15mm）＝計(jì)算物象大小正常人的視力是有限度的能看清的物體在視網(wǎng)膜成像的大小限度4.5μm2023/5/1263正常光線下，當(dāng)眼注視6m以外的物體（遠(yuǎn)物），從物體發(fā)出的所有進(jìn)入眼內(nèi)的光線被認(rèn)為是平行線，晶狀體不需任何調(diào)節(jié)即可在視網(wǎng)膜上形成清晰的像。

人眼不做任何調(diào)節(jié)所能看清物體的最遠(yuǎn)距離。

遠(yuǎn)點(diǎn)在理論上可在無(wú)限遠(yuǎn)處。遠(yuǎn)點(diǎn)（farpoint）：2.眼的調(diào)節(jié)：2023/5/12646m以內(nèi)光線將成像在視網(wǎng)膜之后嗎？

正常人眼視近物（6m以內(nèi)）時(shí)，眼的折光能力能進(jìn)行調(diào)節(jié),使物像仍落在視網(wǎng)膜上，看清近物。視網(wǎng)膜遠(yuǎn)物近物2023/5/1265晶狀體變凸怎樣調(diào)節(jié)才能使成像在視網(wǎng)膜？

瞳孔縮小視軸會(huì)聚2023/5/1266（1）眼的近反射（nearreflex）

眼注視6m以內(nèi)的近物或被視物由遠(yuǎn)移近時(shí)，眼發(fā)生一系列調(diào)節(jié)，如晶狀體變凸，瞳孔縮小和視軸會(huì)聚，這一系列的調(diào)節(jié)稱為眼的近反射。2023/5/12671）晶狀體變凸睫狀體（睫狀?。翼g帶睫狀肌收縮→懸韌帶松弛→晶狀體變凸（視近物）睫狀肌松弛→懸韌帶拉緊→晶狀體扁平（視遠(yuǎn)物）晶狀體睫狀肌懸韌帶動(dòng)眼N副交感纖維支配2023/5/1268視近物成模糊物像視覺中樞中腦正中核睫狀肌收縮動(dòng)眼神經(jīng)副交感懸韌帶松弛晶狀體變凸折光能力↑物像前移到視網(wǎng)膜上調(diào)節(jié)前后晶狀體的變化長(zhǎng)時(shí)間看近物→眼睛疲勞2023/5/1269晶狀體調(diào)節(jié)能力有一定限度，取決與彈性。用近點(diǎn)表示。

近點(diǎn)（nearpoint）：近點(diǎn)越近，說(shuō)明晶狀體的彈性越好。眼作充分調(diào)節(jié)時(shí)所能看清的物體的最近距離。2023/5/1270老視(老花眼)隨年齡增長(zhǎng)，晶狀體彈性↓，眼的調(diào)節(jié)能力↓。2023/5/12712)

瞳孔縮小瞳孔的大小可調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量。正常人的瞳孔直徑變動(dòng)在1.5～8.0mm之間

瞳孔近反射(nearreflex)視近物時(shí),可反射性的引起雙眼瞳孔縮小。意義：可減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差,使視網(wǎng)膜成像更為清晰。2023/5/12723）視軸會(huì)聚(convergencereflex)

當(dāng)雙眼看近物時(shí)，兩眼視軸同時(shí)向鼻側(cè)聚攏的現(xiàn)象。

反射途徑：

與晶狀體變凸反射基本相同，效應(yīng)器為兩眼的內(nèi)直肌。意義：使物像分別落在兩眼視網(wǎng)膜的對(duì)稱點(diǎn)上,使視覺更加清晰和防止復(fù)視的產(chǎn)生。2023/5/12732023/5/1274（2）瞳孔對(duì)光反射(lightreflex)瞳孔在強(qiáng)光照射時(shí)縮小而在光線變?nèi)鯐r(shí)散大的反射。是眼的適應(yīng)功能，與視近物無(wú)關(guān)，具互感性。反射過(guò)程：意義:①調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量②減少球面像差和色像差;③協(xié)助診斷強(qiáng)光視網(wǎng)膜感光細(xì)胞

視N中腦的頂蓋前區(qū)動(dòng)眼N副交感纖維瞳孔括約肌收縮瞳孔縮小(互感性)752023/5/123.眼的折光異常正視眼：非正視眼（屈光不正）眼的折光能力異常或眼球的形態(tài)異常,使平行光線不能聚焦于視網(wǎng)膜上。近視、遠(yuǎn)視、散光772023/5/12（1）近視（myopia）原因：眼球前后徑過(guò)長(zhǎng)或折光系統(tǒng)的

折光能力過(guò)強(qiáng)

特點(diǎn)：遠(yuǎn)物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜前；近物的發(fā)散光線可聚焦在視網(wǎng)膜上;

遠(yuǎn)視力差，近視力正常；近遠(yuǎn)點(diǎn)都移近。

矯正：凹透鏡（concavelens）2023/5/1278792023/5/12（2）遠(yuǎn)視（hyperopia）原因：眼球前后徑過(guò)短或折光系統(tǒng)的折光能力過(guò)弱。特點(diǎn)：遠(yuǎn)物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜后；近物的光線聚焦更靠后;

看遠(yuǎn)、近物都需調(diào)節(jié),易疲勞。矯正：凸透鏡（convexlens）2023/5/1280812023/5/12（3）散光（astigmatism）原因：角膜或晶狀體的表面不呈正球面，不同方位折光力不一致。特點(diǎn)：平行光線不能在視網(wǎng)膜上形成焦點(diǎn)，視物不清或變形。矯正：柱面鏡（Cylindricallens）2023/5/1282832023/5/12（4）房水和眼壓房水循環(huán)功能營(yíng)養(yǎng)、維持眼壓房水流失—眼壓↓、眼球變形、角膜曲率改變房水排出受阻—眼壓↑、眼球變形、折光異常伴全身（青光眼）癥狀，甚者角膜混濁、視力喪失。2023/5/1284(二)眼的感光換能系統(tǒng)光線折光系統(tǒng)視網(wǎng)膜感光換能(光能--RP--AP）視神經(jīng)皮層視覺中樞2023/5/12851.視網(wǎng)膜的功能結(jié)構(gòu)色素上皮層感光細(xì)胞層雙極細(xì)胞層神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層神經(jīng)層（1）色素上皮層及其功能黑色素顆粒吸收光線傳遞營(yíng)養(yǎng)功能：2023/5/1287（2）感光細(xì)胞及其特征含視紫紅質(zhì)三種