細菌細胞的基本結構

作物生產(chǎn)技術專業(yè)/教學資源庫細菌細胞的結構和功能細菌細胞的構造與功能（一）細胞壁（cellwall）

1.G+細菌細胞壁G+細菌的細胞壁肽聚糖(peptidoglycan)(90%)磷壁酸（teichoicacid）(10%)又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(murein)或粘質復合物(mucocomplex)，是真細菌細胞壁中的特有成分。肽聚糖只存在于真細菌中，古生菌和真核生物細胞壁中沒有肽聚糖。肽聚糖外膜外膜蛋白周質空間

2.G-細菌細胞壁G+菌G-菌單層，厚（20~80nm），組分簡單多層，?。?0~15nm），組分復雜

90%肽聚糖（含量高，交聯(lián)緊密）內壁層肽聚糖（含量低,交聯(lián)疏松）

10%磷壁酸(2~7nm)

脂多糖外膜磷脂由外向內

(8nm)脂蛋白G+細菌與G-細菌細胞壁組成與構造比較

G+細菌與G-細菌細胞壁組成與構造比較細胞壁缺陷細菌種類：

自發(fā)突變：L型細菌

實驗室或宿主體內形成基本去盡：原生質體（G+）缺壁細菌

人工去壁

部分去除：球狀體（G-）

在自然界長期進化中形成：支原體

（1）L型細菌（L-formofbacteria）

細菌在某些環(huán)境條件下（實驗室或宿主體內）通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細胞壁缺陷變異型。

因英國李斯德（Lister）預防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名。（1935年，念珠狀鏈桿菌Streptobacillusmoniliformis）特點沒有完整而堅韌的細胞壁，細胞呈多形態(tài)；有些能通過細菌濾器，故又稱“濾過型細菌”；對滲透敏感，在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）

（2）原生質體（protoplast）

在人為條件下，用溶菌酶處理或在含青霉素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)而抑制新生細胞壁合成而形成的僅由一層細胞膜包裹的圓球形，對滲透壓變化敏感的細胞，一般由革蘭氏陽性細菌形成。特點：對環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質體具有鞭毛，但不能運動，也不被相應噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養(yǎng)基）可生長繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢復成有細胞壁的正常結構。比正常有細胞壁的細菌更易導入外源遺傳物質，是研究遺傳規(guī)律和進行原生質體育種的良好實驗材料。

（3）球狀體(sphaeroplast)，又稱原生質球

采用上述同樣方法，對革蘭氏陰性細菌處理后而獲得的殘留部分細胞壁（外膜）的球形體。與原生質體相比，它對外界環(huán)境具有一定的抗性，可在普通培養(yǎng)基上生長。

（4）支原體(Mycoplasma)

在長期進化過程中形成的、適應自然生活條件的無細胞壁的原核生物。因它的細胞膜中含有甾醇(一般原核生物沒有)，所以即使缺乏細胞壁，其細胞膜仍有較高的機械強度。5.古生菌的細胞壁在古生菌中，除了熱原體屬沒有細胞壁外，其余都具有與真細菌類似功能的細胞壁，但細胞壁的化學成分則差別很大。古生菌細胞壁中沒有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、獨特多糖、硫酸化多糖、糖蛋白或蛋白質構成。假肽聚糖（甲烷桿菌屬）：多糖骨架：N-乙酰葡糖胺β–1，3糖苷鍵

N-乙酰塔羅糖胺（不被溶菌酶水解）肽尾：L-Glu,L-Ala,L-Lys肽橋：L-Glu（1個氨基酸組成）觀察方法：質壁分離后結合鑒別性染色在光學顯微鏡下觀察；原生質體破裂；超薄切片電鏡觀察；細菌細胞的構造與功能（二）細胞膜（cellmembrane）細胞膜是如何被發(fā)現(xiàn)的?電鏡觀察到的細胞質膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結構，這與細胞膜的化學組成有關。1959年，J.D.Robertson發(fā)展了三明治模型，提出了單位膜模型（unitmembranemodel），并推斷所有的生物膜都由蛋白質-脂質-蛋白質的單位膜構成，這一模型得到了X射線衍射分析和電鏡觀察結果的支持。電鏡超薄切片中細胞膜顯示的兩側暗色帶推測是蛋白質，中間亮帶推測是脂雙層分子。（二）細胞膜（cellmembrane）

1.化學組成:磷脂(20%-30%)和蛋白質R基:磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿、磷脂酰肌醇等。（1）磷脂（1）磷脂在生理溫度下，脂肪酸末端排列成有序的晶態(tài)。不飽和脂肪酸雙鍵可導致膜結構變形（流動）。

膜的流動性很大程度上取決于不飽和脂肪酸的結構和相對含量。細胞膜上長鏈脂肪酸的鏈長和飽和度因細菌種類和生長溫度而異，通常生長溫度要求越高的種，其飽和度也越高，反之則低。（2）甾醇類物質真核生物細胞膜中一般有甾醇，含量占膜中脂質的5%-25%。原核生物細胞膜中一般不含甾醇（支原體例外）。而某些細菌的細胞膜中，含有與固醇類似的五環(huán)分子稱為類何帕烷（藿烷類化合物，hopanoid），起穩(wěn)定細胞膜的作用。由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類物質可以提高膜的穩(wěn)定性(3)膜蛋白

約占細菌細胞膜的75%，比任何一種生物膜都高，而且種類多。--------細胞膜是重要的代謝活動中心。(3)膜蛋白根據(jù)作用

功能蛋白：擔負生理機能

（轉運蛋白、電子傳遞蛋白、ATP合成酶合成細胞壁及糖被的酶）

結構蛋白：維持膜結構

根據(jù)分布整合蛋白（integralprotein）或內嵌蛋白（intrinsic)

周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsic)

2.膜的結構模型液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)①膜的主體是磷脂雙分子層；②磷脂雙分子層具有流動性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質雙分子層的疏水性內層中；④周邊蛋白表面含有親水基團，故可通過靜電引力與磷脂雙分子層表面的極性頭相連；⑤磷脂分子間或磷脂與蛋白質分子間無共價結合；⑥磷脂雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運動，而整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動。1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）提出

３.細胞膜的生理功能①物質運輸，選擇性地控制營養(yǎng)物質和代謝產(chǎn)物的運送；②滲透屏障，維持細胞內正常的滲透壓；③合成細胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細胞的產(chǎn)能場所；⑤鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉的供能部位（二）細胞的結構

細胞質膜內褶而形成的泡囊狀、管狀或層狀的構造。多見于革蘭氏陽性細菌。“間體”僅是電鏡制片時因脫水操作而引起的一種贗像細菌細胞的構造與功能（三）內膜系統(tǒng)1.間體（mesosome）：

間體與青霉素酶分泌、DNA復制、分配及細胞分裂（橫隔壁形成）有關。（三）內膜系統(tǒng)（2）載色體和類囊體綠硫菌科光合細菌的細胞質中，充滿以分散狀態(tài)存在的一系列單層膜組成的囊泡；紅硫菌科光合細菌的細胞膜內陷延伸或折疊形成發(fā)達的片層狀、管狀或囊狀系統(tǒng)；都是光合細菌進行光合作用的場所藍細菌細胞中的類囊體，也是一種內膜系統(tǒng)，含有葉綠素等光合色素和電子傳遞組分，也是光合作用的場所。細菌細胞的構造與功能（３）羧酶體(carboxysome)（三）內膜系統(tǒng)一些自養(yǎng)細菌（藍細菌、硝化細菌和硫桿菌）細胞內由單層膜圍成的多角形或六角形內含物內含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（卡爾文循環(huán)的關鍵酶）作用：自養(yǎng)細菌固定CO2場所細菌細胞的構造與功能（四）細胞質及其內含物

細胞質（cytoplasm）是細胞質膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質的總稱。含水量約80%。（四）細胞質及其內含物1.核糖體（ribosome）2.氣泡（gasvocuoles）

氣泡的膜只含蛋白質而無磷脂。二種蛋白質相互交連，形成一個堅硬的結構，可耐受一定的壓力。膜的外表面親水，而內側絕對疏水，故氣泡只能透氣而不能透過水和溶質。功能：調節(jié)細胞比重以使細胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養(yǎng)物質3.內含物

各種有機或無機物質的顆粒，主要功能是貯存（碳化合物、無機物和能源），也可將分子連接為特定形式降低滲透壓。

糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍細菌等

碳源及能源類聚β-羥丁酸（PHB）：固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等

硫粒：紫硫細菌、絲硫細菌、貝氏硫桿菌等貯藏物氮源類藻青素：藍細菌

藻青蛋白：藍細菌

磷源（異染粒）：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結核分枝桿菌(1)聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)

細菌特有的一種類脂性質的A.碳源和能源類貯藏物；B.維持胞內中性環(huán)境；C.降低胞內滲透壓。巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長時，細胞內貯藏的PHB可達其干重的60%。

它無毒、可塑、易降解，被認為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。（2）多糖類貯藏物在真細菌中以糖原為多糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成紅棕色，可在光學顯微鏡下看到。有的細菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。(3)異染粒(metachromaticgranules)，又稱迂回體或捩轉菌素用蘭色染料染色后呈紅紫色組成：無機偏磷酸的聚合物（一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。）功能：磷源和能量可降低胞內滲透壓(4)硫粒（sulfurglobules）

很多光合細菌（紫硫細菌、紫色細菌、綠色細菌和藍細菌），在進行產(chǎn)能代謝或生物合成時，常涉及對還原性的硫化物（H2S，硫代硫酸鹽等）的氧化，所產(chǎn)生的折光性很強的硫粒，可在周質空間或細胞質中積累。功能：

硫元素儲藏物

參與產(chǎn)能代謝和生物合成(5)藻青素（cyanophycin）

氮源貯藏物，同時還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍細菌中。由含精氨酸