莖的次生結構

《植物與植物生理》第二單元教學子單元2：植物的營養(yǎng)器官—莖微課件14莖的次生結構匯報人：李龍秀學習目標解釋早材、晚材、心材、邊材、皮孔和樹皮等名詞。詳細描述維管形成層和木栓形成層的活動過程。說明年輪的形成過程以及如何反映季節(jié)的變化。分析單子葉植物莖的增粗過程判斷其有無次生結構。概述單子葉植物莖的特點及與雙子葉植物莖的區(qū)別。主要內容

形成層的組成、發(fā)生與活動年輪的形成及心材與邊材木栓形成層的發(fā)生與活動周皮的組成皮孔的形成過程樹皮的概念雙子葉植物莖的次生構造單子葉植物莖的初生增厚生長和異常次生生長單子葉植物莖的特點重點和難點重點：1.形成層的組成、發(fā)生與活動2.木栓形成層的發(fā)生與活動3.雙子葉植物莖的次生構造難點：1.形成層的活動和產(chǎn)生次生結構的過程2.皮孔的形成過程莖的加粗生長與次生構造雙子葉植物莖的次生構造單子葉植物莖的次生構造一、雙子葉植物莖的次生結構（一）形成層的產(chǎn)生、組成與活動（二）木栓形成層的產(chǎn)生與活動（三）雙子葉植物莖的次生構造（一）形成層的產(chǎn)生、組成與活動1.形成層的組成束內形成層：來源于原形成層束間形成層：來源于薄壁組織

原形成層發(fā)育成初生維管組織時，在初生韌皮部和初生木質部之間保留了一層具有分裂能力的細胞，即束中形成層，當次生生長開始時，束中形成層開始活動，此時與束中形成層相邊接的髓射線細胞也恢復分裂形成束間形成層，二者連接成完整的圓筒狀形成層，稱為維管形成層，簡稱形成層束中形成層2.維管形成層的發(fā)生（1）紡錘狀原始細胞：形狀像紡錘形，分裂產(chǎn)生管胞、導管、篩管等細胞。（2）射線原始細胞：成長方體，分裂產(chǎn)生維管射線。紡錘狀原始細胞的排列有兩種方式：一種是層狀的，稱疊生形成層，在切向切面觀察，細胞排列整齊；另一種為非疊生形成層，細胞交叉排列，兩端在一水平上。3.形成層的活動維管射線次生木質部：導管、管胞、木纖維和木薄壁組織。

次生韌皮部：篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細胞和石細胞。

射線髓射線和維管射線的比較

相同點：1）由薄壁組織構成

2）生理功能：橫向運輸及貯藏養(yǎng)料

3）橫切面上呈放射狀排列不同點：

髓射線維管射線1）位置：維管束之間維管束內2）來源：基本分生組織次生組織（束內形成層）3）數(shù)目：固定逐年增加4.年輪的形成及心材與邊材

（1）早材和晚材生長在溫帶的木本植物，春季產(chǎn)生的木質部色淡而寬厚，導管和管胞大而多、壁薄，木質質地較疏松，稱早材或春材；夏末至秋季產(chǎn)生的木質部則色深而狹窄，導管和管胞少而小、壁厚，稱晚材或秋材。（2）年輪又稱生長輪，指在多年生木本植物莖的次生木質部中的同心輪紋，每一輪均由同一年產(chǎn)生的早材和晚材共同組成。同一年的早材與晚材之間無明顯界限，但當年的晚材與翌年的早材間則界限分明，出現(xiàn)輪紋。根據(jù)樹干基部的年輪數(shù)，可推測樹木年齡。（晚材）（早材）（年輪）加寬的韌皮射線維管形成層周皮

次生韌皮部晚材早材第三年年輪第一年年輪第二年年輪(3)邊材（sapwood）在生活的喬木或灌木中，具有活的木薄壁組織，有效地擔負著輸導和貯藏功能的那部分木材。這是近年形成的次生木質部，顏色較淺，質地柔軟。(4)心材（heartwood）指生長的喬木或灌木的內部木材，不包含活的細胞，并已失去了輸導和貯藏功能。是較老的次生木質部，顏色較深，質地堅硬。補充：侵填體（tylosis）木質部中的薄壁細胞從紋孔處蜿蜒侵入導管或管胞腔內，膨大并沉積樹脂、丹寧等物質，形成阻寒導管或管胞的囊狀突出物，稱此結構為侵填體。邊材、心材和侵填體邊材心材侵填體（二）木栓形成層的產(chǎn)生與活動1.木栓形成層的產(chǎn)生皮層：多數(shù)植物，如桃、馬鈴薯、花生、大豆、棉等。表皮：柳樹、蘋果、夾竹桃等。初生韌皮部：茶2.木栓形成層的活動平周分裂，向外產(chǎn)生木栓層，向內產(chǎn)生栓內層。木栓層、木栓形成層和栓內層三者共同構成周皮，代替了表皮起保護作用。3.皮孔（lenticel）在表皮上原來氣孔的位置，由于木栓形成層向外分裂產(chǎn)生大量疏松的薄壁細胞，并向外突出形成裂口，稱皮孔。皮孔是老莖進行氣體交換的通道。類型：有封閉層:楊樹、接骨木無封閉層：桑樹、梅4.樹皮（bark）

硬樹皮：植物學上將歷年產(chǎn)生的周皮和夾于其間的各種死亡組織合稱樹皮或硬樹皮。軟樹皮：生產(chǎn)上習慣把形成層以外的部分稱為樹皮，而植物學上稱為軟樹皮。（三）雙子葉植物莖的次生構造從外而內可包括如下部分：初生韌皮部（主要是韌皮纖維）木栓層木栓形成層

栓內層篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細胞、韌皮射線次生韌皮部周皮皮層紡綞狀原始細胞射線原始細胞維管形成層導管、管胞、木纖維、木薄壁細胞、木射線次生木質部

初生木質部

后生木質部原生木質部髓和髓射線莖次生結構厚角組織薄壁組織雙子葉植物中，次生韌皮部與初生韌皮部的異同點相同點：組成成分基本相同。不同點：1.初生韌皮部沒有韌皮射線。2.在橫切面上次生韌皮部的量比次生木質部少得多。

原因：形成層向外產(chǎn)生次生韌皮部的量要比向內產(chǎn)生次生木質部少；篩管的輸導作用只能維持1~2年，以后隨著內側次生木質部逐漸向外擴張的過程而逐漸被擠毀，并被新產(chǎn)生的次生韌皮部所代替；在多年生木本植物中，次生韌皮部又是木栓形成層發(fā)生的場所，此處周皮一旦形成，其外方的韌皮部就因水分、養(yǎng)料被隔絕而死亡，成為硬樹皮的一部分。二、單子葉植物莖的次生結構（一）初生增厚生長（二）異常的次生生長大多數(shù)單子葉植物莖的維管束是有限維管束，不能進行次生生長，但少數(shù)單子葉植物存在以下特殊的加粗過程：（一）初生增厚生長

如玉米、高粱、甘蔗、香蕉等單子葉植物具有較粗的莖，這是由于初生增厚分生組織活動的結果。初生增厚分生組織快速分裂衍生出大量薄壁細胞（其中穿插著原形成層），是離頂端分生組織不遠處的莖就達到幾乎與成熟區(qū)相近的粗度。表皮基本組織維管束玉米莖（二）異常的次生生長

如龍血樹、朱蕉、絲蘭等單子葉植物也產(chǎn)生形成層，使莖不斷增粗。龍血樹的形成層是從初生維管束外方的薄壁組織中產(chǎn)生，向內產(chǎn)生次生的周木維管束（次生木質部包圍次生韌皮部）和薄壁組織，向外僅產(chǎn)生少量的薄壁組織。單子葉植物莖的特點:維管束是外韌閉合維管束（有限維管束），無形成層，無次生生長，莖的各部分是初生