章人體胚胎發(fā)生

1人體胚胎發(fā)生(DevelopmentofHumanEmbryology)By:

霍涌瑋E-mail:hyw301@DepartmentofHumanAnatomyandHistology&Embryology,Xi’anJiaotongUniversitySchoolofMedicine

2一、配子發(fā)生、受精和胚前期發(fā)育

（一）配子發(fā)生（gametogenesis）

指具有受精能力的生殖細(xì)胞的成熟過(guò)程，主要通過(guò)兩次特殊的細(xì)胞分裂（減數(shù)分裂）而完成。3精子發(fā)生44+XY22+X22+Ypuberty卵子發(fā)生M-Ⅰ前期M-Ⅱ中期精子形成（spermiogenesis）①核濃縮，變扁圓②

高爾基復(fù)合體→頂體泡→頂體③中心粒遷移，微管延長(zhǎng)→軸絲，是尾部（鞭毛）的主要結(jié)構(gòu)④線(xiàn)粒體聚集，包繞軸絲近段→線(xiàn)粒體鞘⑤多余胞質(zhì)→殘余體→脫落5（二）受精1.定義、時(shí)間及部位精子與卵子相互融合生成受精卵的過(guò)程，于排卵后12h內(nèi)發(fā)生于輸卵管壺腹部。62.精子獲能（spermcapacitation）精子在女性生殖管道、特別是在輸卵管內(nèi)獲得受精能力的過(guò)程。精子表面的糖蛋白衣和精漿蛋白脫落，使頂體表面細(xì)胞膜裸露。3.頂體反應(yīng)（acrosomereaction）獲能后精子釋放頂體酶，穿越放射冠的過(guò)程。75.精子細(xì)胞核進(jìn)入卵細(xì)胞質(zhì)→卵原核及精原核→

受精卵（合子，zygote）4.透明帶反應(yīng)（zonareaction）精卵細(xì)胞膜融合→卵漿內(nèi)皮質(zhì)顆粒釋放→透明帶性質(zhì)改變，阻止其他精子的穿越。86.受精的條件精子和卵子的正常發(fā)育以及運(yùn)輸精子計(jì)數(shù)＞

500萬(wàn)/ml畸形精子＜20%精子活力＞

70%兩性配子及時(shí)相遇精子排出后20h內(nèi)，次級(jí)卵母細(xì)胞排卵后12h內(nèi)女性性激素水平正常97.受精意義恢復(fù)染色體數(shù)目（二倍體）受精卵是新個(gè)體的開(kāi)端促進(jìn)個(gè)體的遺傳多樣性決定新個(gè)體的遺傳性別激活卵細(xì)胞，啟動(dòng)卵裂10（三）胚前期發(fā)育：受精到二胚層胚盤(pán)形成1.卵裂（cleavage）受精卵→有絲分裂→卵裂球（blastomere）→桑葚胚2.桑葚胚（morula）受精后第3天，卵裂球達(dá)16個(gè)左右中央卵裂球?yàn)槌膳呒?xì)胞，周邊卵裂球?yàn)槌勺甜B(yǎng)層細(xì)胞30h11123.胚泡（blastocyst）桑葚胚→卵裂球數(shù)目↑（100個(gè)左右）→腔出現(xiàn)→胚泡

13胚泡結(jié)構(gòu):內(nèi)細(xì)胞群（innercellmass）：為成胚細(xì)胞,形成胚胎本身滋養(yǎng)層（trophoblast）：吸收營(yíng)養(yǎng)胚泡腔（blastocele）：含胚泡液144.植入（implantation）定義：胚泡進(jìn)入子宮內(nèi)膜的過(guò)程部位：子宮體、底，多見(jiàn)于后壁時(shí)間：受精后5、6天→12天過(guò)程：胚端滋養(yǎng)層細(xì)胞首先進(jìn)入子宮內(nèi)膜15滋養(yǎng)層細(xì)胞→二層細(xì)胞滋養(yǎng)層：內(nèi)層，單層立方細(xì)胞

合體滋養(yǎng)層：外層，細(xì)胞融合第8天胚泡部分進(jìn)入子宮內(nèi)膜16受精后第9天，胚泡已深入子宮內(nèi)膜，表面上皮的植入口由纖維蛋白凝栓封堵。合體滋養(yǎng)層增厚形成滋養(yǎng)層陷窩。第9天人胚泡植入即將完成17合體滋養(yǎng)層內(nèi)的陷窩增多并溝通成網(wǎng)。子宮內(nèi)膜中的小血管被合體滋養(yǎng)層侵蝕而破裂，血液流入陷窩網(wǎng)。第12天人胚泡已完全進(jìn)入子宮內(nèi)膜18

條件子宮內(nèi)膜在分泌期，宮腔內(nèi)環(huán)境正常內(nèi)分泌水平正常透明帶4d末準(zhǔn)時(shí)解體胚泡正常發(fā)育和運(yùn)輸異常植入

前置胎盤(pán)：植入近子宮頸內(nèi)口。胎盤(pán)可阻擋胎兒娩出，常在分娩時(shí)發(fā)生大出血。

宮外孕：輸卵管（95%）、卵巢、腹膜。多數(shù)胚胎早期死亡吸收，少數(shù)發(fā)育較大后破裂引起大出血。195.蛻膜的形成

蛻膜反應(yīng)：子宮內(nèi)膜→蛻膜子宮內(nèi)膜增厚，血供豐富；子宮腺分泌旺盛；基質(zhì)細(xì)胞→蛻膜細(xì)胞（肥大，胞質(zhì)內(nèi)富含糖原和脂滴）；細(xì)胞間隙“水腫狀態(tài)”。底蛻膜：位于胚泡深面，形成胎盤(pán)母體部包蛻膜：覆蓋胚泡壁蛻膜：其余蛻膜206.初級(jí)絨毛（primaryvillus）或初級(jí)干絨毛（primarystemvillus）形成受精后第2周末，合體滋養(yǎng)層及下方的細(xì)胞滋養(yǎng)層向蛻膜內(nèi)突出，形成絨毛樣突起。217.二胚層胚盤(pán)的發(fā)生（第二周）內(nèi)細(xì)胞群→橢圓形二胚層胚盤(pán)上胚層（epiblast）：靠近滋養(yǎng)層的一層高柱狀細(xì)胞下胚層（hypoblast）：面臨胚泡腔的一層低立方細(xì)胞兩層間有基膜相隔228．羊膜囊（amnion）的形成上胚層細(xì)胞增生→細(xì)胞間出現(xiàn)腔隙→兩層細(xì)胞→羊膜囊成羊膜細(xì)胞：貼近細(xì)胞滋養(yǎng)層內(nèi)面的一層細(xì)胞，形成羊膜上胚層：與下胚層相貼羊膜腔：充滿(mǎn)羊水第8天胚泡部分進(jìn)入子宮內(nèi)膜239.初級(jí)卵黃囊（primaryyolksac）的形成外體腔膜：下胚層邊緣細(xì)胞增生沿細(xì)胞滋養(yǎng)層內(nèi)面向下遷移，形成的一層扁平細(xì)胞外體腔囊或初級(jí)卵黃囊：外體腔膜+下胚層第9天人胚泡植入即將完成2410.胚外中胚層、胚外體腔及體蒂的形成

胚外中胚層：Day11，細(xì)胞滋養(yǎng)層與外體腔膜及羊膜之間出現(xiàn)的疏松網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)25

胚外體腔：Day12，增厚的胚外中胚層出現(xiàn)小腔隙，后融合成大腔

胚外體壁中胚層：襯在滋養(yǎng)層內(nèi)表面、覆蓋羊膜囊外表面

胚外臟壁中胚層：覆蓋卵黃囊表面

體蒂：一束胚外中胚層2611.次級(jí)卵黃囊簡(jiǎn)稱(chēng)卵黃囊（yolksac）的形成2w末，下胚層周緣細(xì)胞增生，沿外體腔膜向下遷移→次級(jí)卵黃囊初級(jí)卵黃囊→外體腔泡27小結(jié)：第2周--2個(gè)胚層

2個(gè)囊腔

2滋養(yǎng)層

28二、胚期（embryonicperiod）發(fā)育第3–8周，3個(gè)胚層→各重要器官的原基29（一）三胚層的發(fā)生（第3周）1.原條形成

Day15,上胚層細(xì)胞→縱行的細(xì)胞柱→原條(原溝)原條頭端膨大→原結(jié)(背側(cè)凹陷稱(chēng)原凹)意義：決定胚盤(pán)尾端、中軸、左右3031上胚層細(xì)胞增生，經(jīng)原條下陷置換下胚層細(xì)胞→內(nèi)胚層上胚層細(xì)胞增生，經(jīng)原條在上胚層與內(nèi)胚層之間擴(kuò)展→

胚內(nèi)中胚層（中胚層）上胚層→改名外胚層口咽膜和泄殖腔膜無(wú)中胚層2.內(nèi)胚層和中胚層形成323.三胚層胚盤(pán)形成外胚層（ectoderm）中胚層（mesoderm）三胚層胚盤(pán)：人體發(fā)生的原基內(nèi)胚層（endoderm）33（二）脊索（notochord）的發(fā)生上胚層細(xì)胞經(jīng)原凹在上胚層與內(nèi)胚層之間向頭側(cè)擴(kuò)展形成細(xì)胞柱→脊索突（notochordalprocess）→→脊索，居中胚層中軸線(xiàn)→向尾端延伸（原條退縮消失）→退化→椎間盤(pán)髓核意義：誘導(dǎo)神經(jīng)管發(fā)生34原條于day26消失，否則形成骶尾畸胎瘤35（三）尿囊（allantois）的發(fā)生Day16，卵黃囊尾側(cè)內(nèi)胚層細(xì)胞增生→囊狀突起，伸入體蒂36（四）絨毛膜（chorion）的形成和演變2w末，合體滋養(yǎng)層+細(xì)胞滋養(yǎng)層→初級(jí)干絨毛

3w初，合體滋養(yǎng)層+細(xì)胞滋養(yǎng)層+胚外中胚層→次級(jí)干絨毛37

滋養(yǎng)層+胚外中胚層→長(zhǎng)出次級(jí)干絨毛的板狀結(jié)構(gòu)→

絨毛膜板（chorionicplate）絨毛膜板及發(fā)出的絨毛→絨毛膜

3w末，胚外中胚層內(nèi)小血管發(fā)生→三級(jí)干絨毛（tertiarystemvillus）38干絨毛發(fā)出分支絨毛，游離于絨毛間隙的母血中→游離絨毛干絨毛末端固定于底蛻膜→固定絨毛在固定絨毛的末端→細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞柱→細(xì)胞滋養(yǎng)層殼

絨毛間隙由滋養(yǎng)層陷窩擴(kuò)大融合而成，充滿(mǎn)母體血液第3周人胚，示絨毛膜39叢密絨毛膜：鄰接底蛻膜，絨毛密集分支多→胎盤(pán)胎兒部平滑絨毛膜：鄰接包蛻膜，絨毛萎縮退化分類(lèi)（6w后）40（五）三胚層的分化

1.外胚層的分化(1)神經(jīng)管（neuraltube）的形成脊索誘導(dǎo)下，Day19

胚盤(pán)中軸線(xiàn)兩側(cè)的外胚層細(xì)胞增生→神經(jīng)板，兩側(cè)高起→神經(jīng)褶41神經(jīng)板中央凹陷→神經(jīng)溝→閉合(Day25前神經(jīng)孔閉合、Day27后神經(jīng)孔閉合)→神經(jīng)管→腦、脊髓；視網(wǎng)膜、視神經(jīng)、神經(jīng)垂體42前神經(jīng)孔未閉合→無(wú)腦畸形后神經(jīng)孔未閉合→脊髓裂43（2）神經(jīng)嵴（neuralcrest）的分化神經(jīng)褶外側(cè)緣細(xì)胞→神經(jīng)管背外側(cè)的兩條縱行細(xì)胞索→神經(jīng)嵴→PNS的原基→神經(jīng)節(jié)、外周神經(jīng)；腎上腺髓質(zhì)嗜鉻細(xì)胞、黑色素細(xì)胞、甲狀腺濾泡旁細(xì)胞等44（3）表面外胚層的分化表皮及衍生結(jié)構(gòu)如乳腺口腔、鼻腔、肛門(mén)部的黏膜上皮牙釉質(zhì)角膜上皮、晶狀體耳、鼻、舌的感覺(jué)上皮腺垂體452.中胚層的分化中胚層→Day16

軸旁中胚層→體節(jié)

間介中胚層

側(cè)中胚層46（1）軸旁中胚層的分化體節(jié)(第1對(duì)Day20出現(xiàn)于頸區(qū)，3對(duì)/天，5w末共42-44對(duì))內(nèi)、腹側(cè)壁→生骨節(jié)→中軸骨骼如脊椎骨

外側(cè)壁→生皮節(jié)→真皮和皮下結(jié)締組織生肌節(jié)→四肢和體壁上的骨骼肌

47（2）間介中胚層的分化→泌尿生殖系統(tǒng)原基

（腎、睪丸、卵巢等）（3）側(cè)中胚層的分化小腔融合→胚內(nèi)體腔→體腔48臟壁中胚層→消化管壁上的平滑肌、結(jié)締組織和腹膜、胸膜、心包膜的臟層體壁中胚層→腹壁和外側(cè)體壁中的肌肉、結(jié)締組織和腹膜、胸膜、心包膜的壁層49胚盤(pán)的卷折CNS快速生長(zhǎng)→頭褶和尾褶

體節(jié)快速生長(zhǎng)→側(cè)褶

圓柱狀胚體3.內(nèi)胚層的分化50卷折：胚體凸入擴(kuò)大的羊膜腔胚體表面包以外胚層

內(nèi)胚層卷入胚體內(nèi)→原始消化管體蒂變細(xì)形成臍帶，將胚胎懸掛于羊膜腔中51內(nèi)胚層隨胚盤(pán)卷折→原始消化管(前腸、中腸、后腸)中腸通過(guò)卵黃管與卵黃囊相通A.體節(jié)前胚B.7體節(jié)胚C.14體節(jié)胚D.4周末胚52原始消化管→消化、呼吸系統(tǒng)原基

內(nèi)胚層→消化管黏膜上皮和管壁內(nèi)消化腺、肝、膽、胰

呼吸系統(tǒng)各器官的上皮

中耳、扁桃體、甲狀腺濾泡、甲狀旁腺、胸腺上皮膀胱、尿道、前列腺上皮53胚前期和胚期胚胎體節(jié)、外形特征及長(zhǎng)度與胚胎齡的對(duì)應(yīng)關(guān)系

胚齡

體節(jié)

長(zhǎng)度外形特征（周）（對(duì)）

(mm)

10

胚泡形成并植入

20

0.2~0.4GL

二胚層胚盤(pán)出現(xiàn)

31~40.5~1.5GL

三胚層胚盤(pán)、原條、神經(jīng)溝和脊索形成

44~291.5~5CRL

胚體卷折和彎曲，神經(jīng)管形成，視泡和聽(tīng)板出現(xiàn)，

1、2、3對(duì)鰓弓出現(xiàn)

530~405~8CRL

第4對(duì)鰓弓出現(xiàn)，上肢芽、聽(tīng)泡、晶體板及槳狀上肢形成，胚體呈C字形

69~13CRL

手板和足板中出現(xiàn)指（趾）放線(xiàn)，腦泡明顯，外耳正在形成，臍疝出現(xiàn)

713~21CRL

視網(wǎng)膜色素明顯，指（趾）放線(xiàn)正在分離，乳頭和眼瞼形成，上唇形成，臍疝明顯

821~35CRL

四肢增長(zhǎng)，肘屈和膝屈形成，指和趾游離，臉更具人形，尾消失，臍疝仍存GL：最大長(zhǎng)度（Greatestlength）；CRL：頂臀長(zhǎng)（Crown-rump）54三、胎期的發(fā)育和胚胎齡推算胎期胎兒長(zhǎng)度、體重及外形特征與胎齡的對(duì)應(yīng)關(guān)系胎齡長(zhǎng)度體重外形特征（周）(CRL,mm)(gm)

9508

眼瞼閉合，臍疝消失，神經(jīng)反射出現(xiàn)

106114指甲出現(xiàn)，無(wú)臍疝

128745性別可辨，眼耳已接近固有位置

14120110趾甲出現(xiàn)，下肢發(fā)育良好

16140200耳豎起

18160320胎脂出現(xiàn)

20190460胎毛出現(xiàn)

22210630皮膚紅潤(rùn)、皺褶

24230820指甲發(fā)育良好，胎體消瘦

262501000眉毛出現(xiàn)，眼瞼開(kāi)始睜開(kāi)

282701300眼瞼完全睜開(kāi)，頭發(fā)出現(xiàn)

302801700趾甲發(fā)育良好，睪丸開(kāi)始下降

323002100皮膚紅潤(rùn)光滑，胎體渾圓

34~363402900胎毛開(kāi)始消失，皮膚被胎脂覆蓋

383603400性別特征明顯，睪丸降入陰囊，指甲完全覆蓋指尖

CRL：頂臀長(zhǎng)（Crown-rump）55胚胎及胎兒外形特征一泡二盤(pán)三胚層，四柱五弓肢芽生，六周臍成七指現(xiàn)，八周顏面似人形；三月已能分性別，四月可感胎兒動(dòng)，五月生毛始吞咽，六月眉甲膚皺紅，七月瞼開(kāi)睫毛生，八月睪丸下降中，九月嗅味體漸豐，十月毛脫足月生。56

胚胎齡的推算月經(jīng)齡：妊娠末次月經(jīng)的第一天→

胎兒娩出日，共280天左右受精齡：受精之日→

胎兒娩出日，共266天左右

預(yù)產(chǎn)期的計(jì)算：年+1，月-3，日+7例如某孕婦末次月經(jīng)的第一天為2004年8月1日，其預(yù)產(chǎn)期就是2005年5月8日分娩

胚體長(zhǎng)度測(cè)量57四、胎膜、胎盤(pán)、雙胎、多胎和連體雙胎

（一）胎膜：絨毛膜，羊膜，卵黃囊，尿囊，臍帶581.絨毛膜（chorion）功能：吸收O2和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并排出CO2和代謝廢物分泌絨毛膜促性腺激素（humanchorionicgonadotropin），維持母體卵巢黃體發(fā)育，維持正常妊娠。用于臨床妊娠試驗(yàn)的檢測(cè)。59異常發(fā)育

水泡狀胎塊（葡萄胎）：絨毛滋養(yǎng)層細(xì)胞過(guò)度增殖，間質(zhì)變性水腫，血管消失，呈水泡狀，胚胎死亡。

絨毛膜上皮癌：滋養(yǎng)層細(xì)胞惡性增生602.卵黃囊（yolksac）內(nèi)胚層+胚外中胚層61意義生物進(jìn)化過(guò)程的重演尾側(cè)壁內(nèi)胚層細(xì)胞→原始生殖細(xì)胞（primordialgermcell）62胚外中胚層→血島→原始血細(xì)胞、血管633.尿囊（allantois）形成和演變：3w初，卵黃囊尾側(cè)→伸入體蒂的內(nèi)胚層盲管→數(shù)周后退化→臍中韌帶64意義：生物進(jìn)化過(guò)程的重演，無(wú)氣體交換和排泄功能壁上的胚外中胚層→一對(duì)尿囊動(dòng)脈、一對(duì)尿囊靜脈→臍動(dòng)、靜脈654.羊膜囊（amnion）羊膜（amnioticmembrane）環(huán)繞羊膜腔形成的囊狀結(jié)構(gòu)，充滿(mǎn)羊水羊膜：半透明薄膜=單層羊膜上皮+胚外體壁中胚層（有小血管）66羊水

產(chǎn)生：羊膜上皮分泌、羊膜轉(zhuǎn)運(yùn)、16w后胎兒尿液

吸收：胎兒吞咽、胎盤(pán)胎兒面吸收

羊水量：第7個(gè)月最多，出生前1000ml左右

羊水過(guò)多：＞1500ml，提示無(wú)腦畸形、腦積水或上消化道閉鎖羊水過(guò)少：＜500ml，提示腎缺如或發(fā)育不全、尿路阻塞，可引起粘連

功能保護(hù)胎兒、緩沖外力

利于胎兒運(yùn)動(dòng)、防止粘連

維持胎兒體溫

產(chǎn)時(shí)擴(kuò)張宮頸、沖洗產(chǎn)道675.臍帶

形成：與胚盤(pán)的卷折密切相關(guān)，連接胎兒臍環(huán)和胎盤(pán)胎兒面68

結(jié)構(gòu)：外包羊膜，內(nèi)含粘液性結(jié)締組織、2個(gè)臍A、1個(gè)臍V、閉鎖的卵黃囊和尿囊69妊娠末期，臍帶長(zhǎng)50cm左右，直徑2cm左右。異常臍帶過(guò)長(zhǎng)：＞80cm，易纏繞肢體或頸部臍帶過(guò)短：＜35cm，易胎盤(pán)早剝與出血70（二）胎盤(pán)（placenta）

叢密絨毛膜（子體部）+底蛻膜（母體部）711.胎盤(pán)的形態(tài)結(jié)構(gòu)足月時(shí)：圓盤(pán)狀，直徑15~20cm，厚2.5cm左右，500g胎兒面：光滑，覆蓋羊膜，附有臍帶母體面：粗糙，15~25個(gè)胎盤(pán)小葉72絨毛膜板：發(fā)出約60個(gè)干絨毛，每個(gè)干絨毛發(fā)出游離絨毛基板：細(xì)胞滋養(yǎng)層殼+底蛻膜。底蛻膜發(fā)出胎盤(pán)隔，將胎盤(pán)分為胎盤(pán)小葉，每個(gè)小葉含1~4個(gè)干絨毛及其分支絨毛+絨毛間隙(母體血)3層結(jié)構(gòu)732．胎盤(pán)的血液循環(huán)和胎盤(pán)膜