植物的光合作用

Chapter3PhotosynthesisinPlant目前一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)本章內(nèi)容：光合作用的意義和研究歷史葉綠體和光合色素光合作用機(jī)理光呼吸影響光合速率的外界因素光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)目前二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)概述一、自養(yǎng)植物和異養(yǎng)植物1、異養(yǎng)植物(Heterophyte)2、自養(yǎng)植物(Autophyte)二、碳素同化作用(Carbonassimilation)1、光合作用(Photosynthesis)

光CO2+H2O(CH2O)+O2

葉綠體目前三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)什么是光合作用？綠色植物在光下，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為糖，并釋放出氧氣的過程。目前四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)葉綠體：CO2+H2O（CH2O)+O2光能葉綠體

廠房葉綠體動(dòng)力光能原料二氧化碳和水產(chǎn)物有機(jī)物和氧目前五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)

2、細(xì)菌光合作用(Bacterialphotosynthesis)光、葉綠素CO2+H2SCH2O+H2O+S

3、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成細(xì)菌

目前六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)三、光合作用的重要性1、有機(jī)物質(zhì)的重要來源2、把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能3、大氣中氧氣的重要來源

目前八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)第一節(jié)葉綠體和葉綠體色素I一、葉綠體(Chloroplast)㈠葉綠體的結(jié)構(gòu):橢圓形，一般直徑為3~6um，厚為2~3um。每平方毫米的蓖麻葉就含3~5百萬個(gè)葉綠體。1、葉綠體膜—選擇性屏障,控制物質(zhì)進(jìn)出。2、基質(zhì)—CO2的固定,淀粉的合成和儲(chǔ)藏（含酶類）3、基?！饽?化學(xué)能（光合色素）4、嗜鋨滴—基質(zhì)中與鋨酸容易結(jié)合的顆粒（醌類）5、類囊體—光合作用能量轉(zhuǎn)換（又稱光合膜）基粒類囊體（granathylakoid）基質(zhì)類囊體(stromathylakoid)下一頁目前九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)外膜內(nèi)膜基質(zhì)基粒目前十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)㈡葉綠體的成分1、水分(75%)2、蛋白質(zhì)(30~45%)—催化劑3、脂類(20~40%)—膜成分4、色素(8%)—與蛋白質(zhì)結(jié)合，電子傳遞5、無機(jī)鹽(10%)6、儲(chǔ)藏物質(zhì)(如淀粉等，10~20%)7、NAD+、NADP+、醌（如質(zhì)體醌），起傳遞氫原子或電子的作用。目前十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)二、光合色素1、分類葉綠素:類胡蘿卜素=3:1所以葉片一般呈綠色葉綠素a:葉綠素b=3:1葉黃素:胡蘿卜素=2:1解釋：秋后或衰老的葉片多呈黃色，秋后楓樹葉子呈紅色藻紅素藻藍(lán)素葉黃素：胡蘿卜素：葉綠素b：葉綠素a：

3、藻膽素2、類胡蘿卜素1、葉綠素光合色素藍(lán)綠色黃綠色橙黃色黃色目前十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)2、光合色素化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)⑴葉綠素（chlorophyll)葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑。其化學(xué)組成如下：

chla:C55H72O5N4Mgchlb:C55H70O6N4Mg葉綠素是葉綠酸的酯。葉綠酸是雙羧酸，其羧基中的羥基分別被甲醇和葉綠醇所酯化。所以其分子式為：

COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg

COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg看下圖下一頁目前十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)葉綠素b以－CHO代替－CH3圖3-3葉綠素a的結(jié)構(gòu)式CH3返回4個(gè)吡咯環(huán)和4個(gè)甲烯基連成一個(gè)大環(huán)—卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個(gè)含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)Ⅴ），羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合葉綠醇則以酯鍵與在第Ⅳ吡珞環(huán)側(cè)鍵上的丙酸結(jié)合龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導(dǎo)共振的方式傳遞能量,但不參與H的傳遞或氧化還原極性頭部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg目前十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⑵胡蘿卜素和葉黃素：四萜類、有α-、β-、γ-三種異構(gòu)體。不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑。①胡蘿卜素：是一不飽和的碳?xì)浠衔?，分子式為C40H56。它的兩頭具有一個(gè)對(duì)稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，它們中間以共軛雙鍵（4個(gè)異戊二烯）相聯(lián)接。②葉黃素由胡蘿卜素衍生而來，分子式為C40H56O2，是個(gè)醇類物質(zhì)，它在葉綠體的結(jié)構(gòu)中與脂類物質(zhì)相結(jié)合。⑶藻膽素藻類進(jìn)行光合作用的主要色素，不溶于有機(jī)溶劑，溶于水。常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白（藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）。

目前十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)β-胡蘿卜素葉黃素圖3-4β-胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)式目前十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)3、光合色素的光學(xué)特性⑴輻射能量

光波是一種電磁波，對(duì)光合作用有效的可見光的波長是400~700nm之間。光同時(shí)又是運(yùn)動(dòng)著的粒子流，這些粒子稱為光子，或光量子。光子攜帶的能量和光的波長的關(guān)系如下：E=Nhc/λE=(6.02×1023)×(6.6262×10-34)×頻率=()×

阿伏伽德羅常數(shù)普朗克常數(shù)上式表明：光子的能量與波長成反比。⑵吸收光譜光速波長--------目前十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)太陽光譜紫外光可見光紅外光10390770100000nm

390430470500560600650700目前二十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)①葉綠素的吸收光譜葉綠素吸收光的能力很強(qiáng)，如果把葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到有些波長的光線被吸收了。在光譜中就出現(xiàn)了暗帶，這種光譜叫吸收光譜。兩個(gè)最強(qiáng)烈的吸收區(qū)，一個(gè)是波長為640~660的紅光部分，另一個(gè)是430~450的藍(lán)紫光部分。此外，在光譜的橙光，黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶，其中尤以對(duì)綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。chla和chlb的吸收光譜很相似，但略有不同。②類胡蘿卜素的的吸收光譜最大吸收在藍(lán)紫光部分，不吸收紅光等波長的光。目前二十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)葉綠素b葉綠素a圖3-7葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收光譜目前二十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)圖3-8α-胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜葉黃素α-胡蘿卜素λ/nm返回目前二十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⑶作用光譜

指在能量相同而波長不同的光下，測定其光合強(qiáng)度所得的變化曲線。

作用光譜與葉綠素a的吸收光譜基本一致，說明光合作用吸收的光一般是由葉綠素a吸收的，其它色素吸收的光都傳遞給葉綠素a，然后引起光化學(xué)反應(yīng)。⑷熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。10-8~10-9秒(壽命短)磷光現(xiàn)象：葉綠素除了在照光時(shí)能輻射出熒光外，當(dāng)去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光(用精密儀器可測知),這個(gè)現(xiàn)象叫~。10-2秒(壽命長)

這兩種現(xiàn)象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。

目前二十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)圖3-10色素分子吸收光子后能量轉(zhuǎn)變E1E2E0第二單線態(tài)第一單線態(tài)第一三線態(tài)熒光磷光目前二十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)4、葉綠素的合成⑴合成原料：谷氨酸、α-酮戊二酸⑵需氧氣和光⑶礦質(zhì)營養(yǎng)N、Mg；Fe、Mn、Cu、Zn⑷溫度⑸水分影響蛋白質(zhì)合成谷氨酸或α-酮戊二酸氨基酮戊二酸（ALA)2ALA含吡咯環(huán)的膽色素原4個(gè)膽色素原尿卟啉原Ⅲ糞吡啉原Ⅲ糞吡啉原Ⅲ原卟啉Ⅸ鎂原卟啉原脫植基葉綠素a脫植基葉綠素a葉綠素a葉綠素b厭氧條件下有氧條件下目前二十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)知道：

葉綠素與血紅素有共同的前期合成途徑。推斷：動(dòng)植物有共同的起源目前二十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)第二節(jié)光合作用機(jī)理光合作用可分為三個(gè)階段：①原初反應(yīng)②電子傳遞和光合磷酸化光反應(yīng)③碳同化暗反應(yīng)一、原初反應(yīng)（Primaryreaction）：光能電能包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。

1、作用中心色素分子指具有光學(xué)活性的特殊狀態(tài)存在的少數(shù)葉綠素a分子。光學(xué)活性:指這種色素吸收光能之后即被激發(fā)，可引起自身的氧化還原反應(yīng)（得失電子），同時(shí)將接受的光能轉(zhuǎn)變成電能的性質(zhì)。特殊狀態(tài)：以水結(jié)合起來的葉綠素a的二聚體，吸收高峰為680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素目前二十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化碳同化光反應(yīng)暗反應(yīng)目前二十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)2、聚光色素

除作用中心色素以外的大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素b、類胡蘿卜素。它們都只能將吸收的光聚集起來傳遞給作用中心色素，它們無光學(xué)活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它們又象收音機(jī)的天線一樣，因此又叫“天線色素”。

兩種色素共同作用，才能將光能電能3、反應(yīng)中心

指在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。反應(yīng)中心=作用中心色素分子+原初電子供體+原初電子受體原初電子供體：以電子直接供給作用中心色素分子的物體。原初電子受體：直接接受作用中心色素分子傳來電子的物體。D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-光目前三十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)4、光合單位指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小的結(jié)構(gòu)單位。

光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心

光合作用的原初反應(yīng)是連續(xù)不斷的進(jìn)行的，因此，必須有不斷的最終電子供體和最終電子受體，構(gòu)成電子的“源”和“流”。高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體為NADP。聚光色素以誘導(dǎo)共振方式傳遞光量子，最后傳遞給反應(yīng)中心色素分子，這樣作用中心色素被激發(fā)而完成光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。

目前三十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)圖3-12光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換反應(yīng)中心H2ONADP+e返回目前三十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前三十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)二、電子傳遞和光合磷酸化

電能活躍的化學(xué)能

㈠、光系統(tǒng)兩個(gè)光系統(tǒng)量子產(chǎn)額：吸收一個(gè)光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定CO2分子數(shù)目。紅降現(xiàn)象

以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)用光波大于685nm（遠(yuǎn)紅光）的光照射時(shí)，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為~。雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)）

愛默生等發(fā)現(xiàn)，在用遠(yuǎn)紅光（光波大于685nm）照射條件下，如補(bǔ)充紅光（約650nm)，則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長的光單獨(dú)照射的總和還要多。這種兩種光波促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象，叫雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)）。

所以，認(rèn)為光合作用包括兩個(gè)光系統(tǒng)，后來證明確實(shí)如此。目前三十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⒈光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）這是一種直徑較小的顆粒，直徑為11nm，存在于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。

PSⅠ核心復(fù)合體反應(yīng)中心P700電子受體PSⅠ捕光復(fù)合體（LHCⅠ）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ目前三十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前三十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⒉光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）：

這是一種直徑較大的顆粒，直徑為17.5nm，存在于類囊體膜的垛疊區(qū)。

Tyrp680p680*pheoQAQBPQH2PC

與OEC聯(lián)系，水解放氧

2H2OO2+4H++4e-

由6種多肽組成，P680就位于D1、D2蛋白上PSⅡ組成核心復(fù)合體放氧復(fù)合體PSⅡ捕光復(fù)合體（LHCⅡ）(OEC):多肽；Mn復(fù)合物；Cl-，Ca2+光目前三十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)補(bǔ)充1、希爾反應(yīng)(Hillreaction)希爾發(fā)現(xiàn)在離體的葉綠體（實(shí)際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w（如草酸鐵），照光時(shí)可使水分解而釋放氧氣，這個(gè)反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)。其中的受體被稱為希爾氧化劑。

目前三十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)水的光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系統(tǒng)的5個(gè)S狀態(tài)循環(huán)模式水氧化鐘:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化還原狀態(tài)，每閃光一次則有不同的狀態(tài)。從S0S4每兩個(gè)狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)變都失去1個(gè)電子，到S4時(shí)共積累4個(gè)正電荷。S4不穩(wěn)定，從2分子水中獲得4個(gè)電子又回到S0狀態(tài)，同時(shí)產(chǎn)生O2,如此循環(huán)，每1個(gè)循環(huán)吸收4個(gè)光量子，氧化2個(gè)水分子，向PSⅡ反應(yīng)中心傳遞4個(gè)電子并釋放4個(gè)質(zhì)子和1個(gè)氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。

2H2OO2S4S3S2S1S0目前三十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)電子傳遞和質(zhì)子傳遞光合鏈：由PSⅡ、PSⅠ和Cytb6f構(gòu)成是光合作用中的電子傳遞系統(tǒng)，由兩個(gè)光系統(tǒng)和一系列電子傳遞體和遞氫體按照各自氧化還原電位的高低排列在光合膜上。電子傳遞自發(fā)進(jìn)行。目前四十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)圖

圖3-14類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*Tyr

PheoP700*P700+目前四十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI目前四十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前四十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前四十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)

㈡、光合磷酸化（Photophosphorylation）：葉綠體在光下把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程，稱光合磷酸化。１、光合磷酸化形式（1）非環(huán)式光合磷酸化

OEC水解后，把H+釋放到類囊體腔，把電子釋放到PSⅡ內(nèi)，電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)，伴隨著類囊體外側(cè)的H+轉(zhuǎn)移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的H+濃度差，引起ATP的形成，同時(shí)把電子傳遞到PSⅠ去，進(jìn)一步提高了能位，而使H+還原NADP+

為NADPH，此外還放出O2,在這個(gè)過程中，電子傳遞是一個(gè)開放的通路，在此通路中伴隨著ATP的形成，故稱~。2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O2ATP+2NADPH+O2如圖

目前四十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)圖

圖3-14類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*Tyr

PheoP700*P700+目前四十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI目前四十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前四十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)（2）環(huán)式光合磷酸化

PSⅠ產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些電子傳遞體后，伴隨形成腔內(nèi)外H+濃度差，只引起ATP的形成，不放出O2，也無NADP+的還原反應(yīng)，在這個(gè)過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過PC重新回到原來的起點(diǎn)，也就是電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱環(huán)式光合磷酸化。目前四十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)圖

圖3-14類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*TyrPheoP700*P700+目前五十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前五十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前五十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI目前五十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)（3）假環(huán)式光合磷酸化以O(shè)2代替NADP+作為末端電子受體，其發(fā)生磷酸化的部位與非環(huán)式相同，在NADP供應(yīng)量較低時(shí)，有利于此過程的進(jìn)行。

目前五十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)2、ATP合酶

ATP合酶位于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)，這個(gè)復(fù)合物的功能是把ADP和Pi合成為ATP，故名ATP合酶。它將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，故又稱為偶聯(lián)因子。ATP合酶復(fù)合體有親水性頭部(CF1)和疏水性柄部(CF0)組成。類囊體腔中的H+可進(jìn)入CF0移動(dòng)到CF1，被位于頂部的ATP合酶催化合成ATP。下一頁目前五十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前五十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前五十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前五十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)３、光合磷酸化機(jī)理化學(xué)滲透假說（Chemiosmotichypothesi)在光下，由于光合色素吸收光量子，傳至反應(yīng)中心色素而引起光化學(xué)反應(yīng)及電子傳遞，PQ在接受2電子的同時(shí)，又從膜外間質(zhì)中獲得2質(zhì)子而成還原態(tài)(PQH2)，PQH2有將電子傳給Cytb和Fe-S，由于Cytb和Fe-S只接受電子而不接受質(zhì)子，于是H+釋放在膜內(nèi)（類囊體空間），同時(shí)水在膜內(nèi)側(cè)也釋放H+，因而形成跨膜的H+梯度（濃度差），膜內(nèi)H+濃度高而膜外則降低，膜內(nèi)電位正、膜外較負(fù)（電位差）。二者合稱為電化學(xué)梯度，也是光合磷酸化的動(dòng)力（質(zhì)子動(dòng)力）。H+有沿著電化學(xué)梯度返回膜外的趨勢，當(dāng)通過ATP酶復(fù)合物時(shí)即做功，使ADP+PiATP，這就是光合磷酸化。目前五十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前六十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI目前六十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)

經(jīng)上述變化后光能電能活躍的化學(xué)能（ATP,NADPH）

ATP和NADPH只能暫時(shí)存在而不能積累，還要向下傳遞，NADPH的H又能進(jìn)一步還原CO2固定形成的中間產(chǎn)物。這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來了。葉綠體有了ATP和NADPH，就可在暗反應(yīng)中同化CO2。所以，ATP和NADPH又叫“同化能力”、“同化力”、“同化功”。

到此，光合作用的光反應(yīng)進(jìn)行完畢，下面我們講暗反應(yīng)（碳同化）。目前六十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)三、碳同化（CO2assimilation)活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能在葉綠體間質(zhì)進(jìn)行①C3途徑（卡爾文循環(huán)）②C4途徑③景天酸代謝（CAM）

只能起固定、轉(zhuǎn)移CO2的作用，不能形成淀粉等產(chǎn)物固定轉(zhuǎn)移CO2,能形成淀粉等產(chǎn)物目前六十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)㈠C3途徑（卡爾文循環(huán)）卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。由于這個(gè)循環(huán)中的CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸），故又稱為還原戊糖磷酸途徑。這個(gè)途徑的CO2固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱C3途徑。C3途徑大致可分為三個(gè)階段：①羧化階段，②還原階段，③更新階段

固定轉(zhuǎn)移CO2，能形成淀粉等產(chǎn)物目前六十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⒈羧化階段（Carboxylationphase)

RuBP+CO22PGA⒉還原階段(Retuctionphase)PGAD-PGAPGAld

從PGA到PGAld過程中，由光合作用生成的ATP與NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用的儲(chǔ)能過程便完成。PGAld等三碳糖可進(jìn)一步在葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。

RuBPCCO2受體初產(chǎn)物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脫氫酶目前六十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⒊更新階段(Regenerationphase)

G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構(gòu)酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P繼續(xù)循環(huán)２３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5P目前六十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)RuBP圖3-17卡爾文循環(huán)①是羧化階段②，③是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP目前六十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前六十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP++9ADP+9Pi⒋C3途徑的調(diào)節(jié)⑴酶活性的調(diào)節(jié)光，H+,pH,Mg⑵質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度。⑶轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器

目前六十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)㈡C4途徑(四碳二羧酸途徑）

1.C3與C4植物

據(jù)植物同化CO2途徑分為：

C3植物：把僅通過C3途徑就可以完成CO2固定作用的植物稱為C3植物。多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。

C4植物：需C3和C4兩條途徑才能完成CO2的同化，這樣的植物稱為C4植物。多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。

CAM植物：通過景天酸代謝途徑完成CO2的同化，這樣的植物稱為CAM植物。一般生長在干旱條件下，氣孔晚上開，白天關(guān)，節(jié)水。目前七十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)

C3與C4植物的解剖學(xué)差異

①C4植物中柱鞘有葉綠體，

②C4植物有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，

③中柱鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞有大量的胞間連絲聯(lián)系。

④葉肉細(xì)胞排列情況不同，C3植物排列松散，C4植物排列緊密。目前七十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前七十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前七十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)C3植物目前七十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)C4植物目前七十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前七十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)PEP+HCO3-OAA+Pi發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中(如圖)發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與C3均不同。

PEPC四碳二羧酸CO2受體2、CO2的固定目前七十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)C4途徑C3途徑葉肉細(xì)胞維管束細(xì)胞圖3-18C4植物的C4途徑和C3途徑發(fā)生部位草酰乙酸

CO2PEP目前七十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前七十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前八十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)OAA的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化因植物種類而異(如圖)NADP蘋果酸酶型NAD蘋果酸酶型PEP羧激酶型目前八十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞蘋果酸天冬氨酸天冬氨酸NADP蘋果酸酶型NAD蘋果酸酶型PEP羧激酶型

圖3-19C4植物的3種類型-脫羧部位是葉綠體NADP蘋果酸酶返回的是丙酮酸脫羧部位是線粒體NAD蘋果酸酶返回的是丙氨酸脫羧部位是細(xì)胞質(zhì)PEP羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨酸目前八十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)㈢CAM途徑(景天科酸代謝途徑）仙人掌，落地生根，菠蘿，蘭花等氣孔白天關(guān)閉，夜間氣孔開放，固定二氧化碳。夜間氣孔開放PEP+CO2OAA+PiOAA蘋果酸積累在液泡白天氣孔關(guān)閉蘋果酸丙酮酸+CO2

PEP主要來自于呼吸作用的PPP途徑和EMP途徑。這樣，呼吸作用和光合作用相互聯(lián)系起來。調(diào)節(jié)

短期調(diào)節(jié)：夜晚型和白天型長期調(diào)節(jié):兼性或誘導(dǎo)性CAM植物PEPC蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶NADPNADPH發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)發(fā)生在葉綠體有水時(shí)C3無水時(shí)CAM目前八十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)液泡葉綠體細(xì)胞質(zhì)目前八十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前八十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)第三節(jié)光呼吸(Photorespiration)光呼吸

植物的綠色細(xì)胞在光下吸收O2，釋放CO2的過程。一、光呼吸的生化歷程

光呼吸是一個(gè)氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。㈠光呼吸底物乙醇酸的生物合成

RuBPC具有雙重活性RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸乙醇酸+磷酸以上是在葉綠體中進(jìn)行的目前八十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)㈡乙醇酸的氧化及CO2的產(chǎn)生

乙醇酸在葉綠體形成后，就轉(zhuǎn)入另一個(gè)細(xì)胞器-過氧化物酶體。C3植物葉肉細(xì)胞的過氧化物酶體較多,而C4植物的過氧化物酶體較少，大多數(shù)在維管束鞘細(xì)胞的薄壁細(xì)胞內(nèi)，一般位于葉綠體附近。目前八十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)

乙醇酸+O2乙醛酸+H2O2乙醛酸+谷氨酸甘氨酸+α-酮戊二酸

甘氨酸轉(zhuǎn)入線粒體，脫羧產(chǎn)生CO2

2甘氨酸絲氨酸+CO2+NH3+NADH2

絲氨酸回到過氧化物酶體，經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成羥基丙酮酸絲氨酸+α-酮戊二酸羥基丙酮酸+谷氨酸羥基丙酮酸+NADH2甘油酸+NAD+

甘油酸進(jìn)入葉綠體，經(jīng)磷酸化生成3-磷酸甘油酸，進(jìn)入C3途徑，為進(jìn)一步形成RuBP的光呼吸底物乙醇酸創(chuàng)造條件。

由于乙醇酸（底物）是C2化合物，氧化產(chǎn)物乙醛酸、甘氨酸都是C2化合物，故也稱光呼吸為二碳光呼吸氧化環(huán)或稱C2環(huán)。乙醇酸氧化酶轉(zhuǎn)氨酶四氫葉酸目前八十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)圖3-26光呼吸代謝途徑線粒體過氧化物酶體葉綠體磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸絲氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸目前八十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)二、光呼吸的特點(diǎn)⒈光呼吸隨反應(yīng)環(huán)境中氧濃度的增加而加速。⒉光呼吸與光合作用關(guān)系密切。⑴光呼吸底物乙醇酸來源于光合作用中的RuBP⑵光合生成的有機(jī)物的1/3以上要消耗在光呼吸底物上⑶光呼吸消耗能量⒊光呼吸是在葉綠體、過氧化體、線粒體3種細(xì)胞器聯(lián)系作用下進(jìn)行的。⒋光呼吸的吸O2和排CO2不在同一個(gè)細(xì)胞器里，吸收O2是在葉綠體、過氧化體中，放出CO2在線粒體中。目前九十頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)三、光呼吸的生理意義1.防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞光呼吸是一個(gè)保護(hù)性的生理過程，在高光強(qiáng)、低CO2時(shí)會(huì)形成過量的同化力，由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基會(huì)對(duì)光合膜、光合器官有傷害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能電子，降低超氧陰離子自由基的形成，從而保護(hù)葉綠體，免除或減少強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。2.維持C3循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)

在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉，CO2不能進(jìn)入，會(huì)導(dǎo)至光抑制，此時(shí)光呼吸釋放CO2，能被C3途徑再利用，避免產(chǎn)生光抑制。

目前九十一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)3.回收碳素通過二碳氧化環(huán)可回收3/4的碳（2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2

）

4.對(duì)蛋白質(zhì)合成提供了甘氨酸和絲氨酸。

5.能消除乙醇酸的毒害作用。光呼吸可以轉(zhuǎn)化乙醇酸。

6.可以為硝酸鹽的還原提供還原型NAD目前九十二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)四、比較C3植物和C4植物的光合特征

㈠結(jié)構(gòu)

㈡生理

⒈酶⒉CO2的補(bǔ)償點(diǎn)⒊光呼吸⒋利用組織中CO2的情況⒌熱限⒍所需能量

目前九十三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⒈酶對(duì)CO2的親和力PEPC對(duì)CO2的Km=7umolRuBPC對(duì)CO2的Km=450umol所以，PEPC對(duì)CO2的親和力大。⒉CO2的補(bǔ)償點(diǎn)

定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境中CO2濃度。

C3植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)高，C4植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)低。目前九十四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⒊光呼吸

C3植物是高光呼吸植物，C4植物是低光呼吸植物⑴PEPC對(duì)CO2親和力要高于RuBPC⑵C4植物RuBPC位于維管束鞘細(xì)胞，O2濃度較??；⑶四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘細(xì)胞CO2濃度，增加RuBP的羧化反應(yīng)，減少了加氧反應(yīng)，⑷C4植物PEP羧化酶位于葉肉細(xì)胞，對(duì)光呼吸釋放的CO2有捕捉作用因此C4植物光呼吸小。目前九十五頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前九十六頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)⒋利用組織中CO2的情況

C4植物①能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的CO2

②光呼吸放出的CO2不易漏出。⒌熱限

C4植物熱限比C3植物的熱限高。⒍所需能量

C4植物需額外的能量用于PEP的再生。目前九十七頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)第四節(jié)光合作用產(chǎn)物(photosyntheticproduct)主要是蔗糖和淀粉一、淀粉的合成（1）場所：葉綠體（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖

DHAP+PGAldFBPF6PG6PG1PG1P+ATPADPG(G)n二、蔗糖的合成（1）場所：細(xì)胞質(zhì)（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖（3）磷酸運(yùn)送器(Phosphatetranslocator)淀粉淀粉合酶目前九十八頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)磷酸運(yùn)送器(Phosphatetranslocator)是在葉綠體和胞質(zhì)溶膠之間轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸的專一載體。每從葉綠體運(yùn)出一個(gè)磷酸酯就有一個(gè)正磷酸離子從胞質(zhì)溶膠運(yùn)送回來。磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi（葉綠體）（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）（葉綠體）DHAP+PGAldFBPF6PG6PG1PG1P+UTPUDPGF6P三、蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)由磷酸和磷酸丙糖的相對(duì)濃度控制。Pi,F6P促進(jìn)蔗糖合成。磷酸運(yùn)送器蔗糖-6-磷酸蔗糖合酶蔗糖目前九十九頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)第五節(jié)影響光合作用的因素一、光合作用的指標(biāo)1、光合強(qiáng)度(Intensityofphotosynthesis)也稱光合速率(Photosyntheticrate)單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。2、凈光合強(qiáng)度（表觀光合強(qiáng)度）

實(shí)際所測得的光合速率半葉法、紅外CO2分析儀法、氧電極法3、總光合速率（GrossPhotosyntheticrate）也稱真光合速率（TurePhotosyntheticrate）

表觀光合速率加上光、暗呼吸速率目前一百頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)二、影響光合作用的因素1、光照：光強(qiáng)、光質(zhì)2、CO2濃度3、礦質(zhì)營養(yǎng)4、水分5、溫度：三基點(diǎn)溫度6、光合作用的日變化目前一百零一頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)1、光照：光強(qiáng)、光質(zhì)⑴光補(bǔ)償點(diǎn)(Lightcompensationpoint)

同一葉子在同一時(shí)間內(nèi)，光合過程中吸收的CO2和呼吸過程中放出的CO2等量時(shí)的光照強(qiáng)度。⑵光飽和現(xiàn)象(Lightsaturation)/光飽和點(diǎn)(Lightsaturationpoint)

當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。剛剛出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光飽和點(diǎn)。⑶光抑制(Photoinhibition)

光能超過光合系統(tǒng)所能利用的時(shí)，光合功能下降的現(xiàn)象叫~。⑷光質(zhì)：紅光最有效目前一百零二頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)目前一百零三頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)2、CO2濃度⑴CO2飽和點(diǎn)(CO2Saturationpoint)

在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨CO2濃度升高而增加，但到達(dá)一定程度時(shí)，再增加CO2濃度，凈光合速率不再增加，這時(shí)CO2濃度叫CO2飽和點(diǎn)。⑵CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2Compensationpoint)降低環(huán)境溫度可以降低光補(bǔ)償點(diǎn)。（

）

CO2的補(bǔ)償點(diǎn)隨光照強(qiáng)度的變化而變化。(

)CO2飽和度隨光照強(qiáng)度的增加而升高．（

）

目前一百零四頁\總數(shù)一百一十四頁\編于二十二點(diǎn)3、礦質(zhì)營養(yǎng)直接、間接影響光合作用調(diào)節(jié)氣孔開度，影響碳水化合物的轉(zhuǎn)換及運(yùn)輸，光合鏈成分，葉綠素組分，酶的活化劑，加大光合面積等。目前一百