肽信號(hào)和蛋白質(zhì)分選命運(yùn)

第十七章肽信號(hào)和蛋白質(zhì)分選命運(yùn)

當(dāng)前第1頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)一、蛋白質(zhì)合成后的去向和命運(yùn)p316

蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)常依據(jù)核糖體位置（合成場所）分兩大類：翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)（post-translationaltranslocation):胞質(zhì)內(nèi)游離核糖體合成的蛋白質(zhì)，合成后釋放出來，再轉(zhuǎn)運(yùn)。共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)(Co-translationtranslocation)：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成的蛋白質(zhì)，邊合成邊轉(zhuǎn)運(yùn)。當(dāng)前第2頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)根據(jù)蛋白合成的場所和蛋白的最后定位分為以下幾類：（一）游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)：p3161、定位于細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中的蛋白：合成后駐留在胞質(zhì)溶質(zhì)中，就地成為不同的催化中心，參加細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中的代謝活動(dòng)。有些胞質(zhì)溶質(zhì)蛋白結(jié)合其他成分構(gòu)成大分子結(jié)構(gòu)，如中心粒。2、核定位蛋白：合成后通過核孔運(yùn)送到核中的蛋白。有的參加構(gòu)成染色體，如組蛋白；有的成為細(xì)胞核中特有的結(jié)構(gòu)成分，如轉(zhuǎn)錄因子等.當(dāng)前第3頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)3、半自主性細(xì)胞器的組成蛋白：大部分葉綠體和線粒體蛋白是由核基因編碼的，在細(xì)胞質(zhì)中合成的。4、過氧化物酶體蛋白：有些蛋白合成后進(jìn)入過氧化物酶體行使功能。如：過氧化氫酶等。當(dāng)前第4頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)(二)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體合成的蛋白p3161、運(yùn)往細(xì)胞外的分泌蛋白；2、輸入溶酶體腔的溶酶體酶蛋白；3、插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的整合蛋白，其中部分蛋白隨膜流進(jìn)入內(nèi)膜系統(tǒng)的各區(qū)和質(zhì)膜；4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白。當(dāng)前第5頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（三）蛋白運(yùn)送的機(jī)制和基本途徑p314-315

除葉綠體、線粒體中合成的少數(shù)蛋白外，在胞質(zhì)游離核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體合成的蛋白肽鏈一般都含有信號(hào)序列。此序列決定了它們的去向和最終定位。具分揀信號(hào)的蛋白在細(xì)胞內(nèi)區(qū)間有3條基本轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：1、門控運(yùn)輸：核、質(zhì)間的蛋白運(yùn)輸，在胞質(zhì)游離核糖體上合成的核蛋白通過核孔復(fù)合體進(jìn)入核內(nèi)。當(dāng)前第6頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)2、穿膜運(yùn)輸：通過膜上的蛋白轉(zhuǎn)移體，把蛋白從細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)運(yùn)到細(xì)胞的不同部位。被運(yùn)蛋白必須是非折疊狀態(tài)的蛋白，使蛋白質(zhì)肽鏈蜿蜒穿膜。如胞質(zhì)溶質(zhì)中的游離核糖體上合成的蛋白就是通過穿膜運(yùn)輸途徑進(jìn)入葉綠體、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的。3、膜泡運(yùn)輸：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜核糖體上合成的蛋白—出芽形式形成膜泡—運(yùn)輸?shù)桨心ぁづ菖c靶膜融合—蛋白釋放進(jìn)此區(qū)間內(nèi)。如可溶性分泌蛋白從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以膜泡的形式運(yùn)輸?shù)礁郀柣w，再以膜泡的形式運(yùn)到細(xì)胞外。當(dāng)前第7頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)蛋白質(zhì)合成后的進(jìn)入膜圍細(xì)胞器的三條途徑門控運(yùn)輸穿膜運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸當(dāng)前第8頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（四）引導(dǎo)蛋白質(zhì)定位運(yùn)輸?shù)男盘?hào)序列-分揀信號(hào)p315-316

信號(hào)序列（分揀信號(hào)）：15-60個(gè)氨基酸的序列，可被細(xì)胞器上的受體蛋白所識(shí)別，也稱前導(dǎo)序列(leadersequence)，蛋白被運(yùn)到目的地后，分揀信號(hào)通常被相應(yīng)的信號(hào)肽酶切除。信號(hào)序列具有指導(dǎo)一種蛋白質(zhì)定位到細(xì)胞內(nèi)特定部位所需要的全部信息。不同的信號(hào)序列可引導(dǎo)蛋白抵達(dá)不同的目的地。當(dāng)前第9頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)

還有一種分揀信號(hào)叫信號(hào)斑（signalpatch），存在于完成折疊的蛋白質(zhì)中，構(gòu)成信號(hào)斑的信號(hào)序列之間可以不相鄰，折疊靠攏在一起構(gòu)成蛋白質(zhì)分選的信號(hào)，可被互補(bǔ)的分揀受體識(shí)別，引導(dǎo)蛋白抵達(dá)目的地。如溶酶體酶蛋白的識(shí)別。當(dāng)前第10頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第11頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)signalsequenceandsignalpatch當(dāng)前第12頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜途徑的蛋白質(zhì)去向（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體合成的蛋白質(zhì)及其特點(diǎn)跨膜蛋白：插入膜中成為膜蛋白，多數(shù)隨膜流轉(zhuǎn)換成質(zhì)膜和其它細(xì)胞器的成分；水溶性蛋白：進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，少部分留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，大部分運(yùn)到其它細(xì)胞器腔中或排到胞外。共同特點(diǎn)：信號(hào)肽；翻譯和轉(zhuǎn)移同步進(jìn)行（共翻譯轉(zhuǎn)移方式）當(dāng)前第13頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第14頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)可溶性蛋白跨膜轉(zhuǎn)移進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔當(dāng)前第15頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)合核糖體合成蛋白質(zhì)的去向1、運(yùn)往細(xì)胞外的分泌蛋白；2、輸入溶酶體腔的溶酶體酶蛋白；3、插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的整合蛋白，其中部分蛋白隨膜流進(jìn)入內(nèi)膜系統(tǒng)的各區(qū)和質(zhì)膜。4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白。當(dāng)前第16頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（三）膜整合蛋白的定位機(jī)制p3271、具有單一跨膜區(qū)的跨膜蛋白的定位N-端疏水性信號(hào)肽序列啟動(dòng)轉(zhuǎn)移，這一過程可被肽鏈中的另一段疏水性氨基酸序列（起始轉(zhuǎn)移序列）所阻斷，使肽鏈不能繼續(xù)穿膜。此序列進(jìn)入轉(zhuǎn)移通道后即被釋放，從轉(zhuǎn)移通道橫移到脂雙層中，并形成α螺旋的跨膜片段，把蛋白鎖定在膜內(nèi)。信號(hào)肽序列被切除。當(dāng)前第17頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)總在胞質(zhì)中總在ER腔中疏水性起始轉(zhuǎn)移序列信號(hào)肽一次跨膜當(dāng)前第18頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)2、兩次或多次穿膜的跨膜蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)移和定位

有些蛋白肽鏈中含有多個(gè)疏水序列，在起始序列之后，隔一段氨基酸序列后又存在一段疏水性停止轉(zhuǎn)移序列，在肽鏈轉(zhuǎn)移體的協(xié)助下，肽鏈穿過通道轉(zhuǎn)移，起始和停止轉(zhuǎn)移序列插入脂雙層中。這些蛋白是由一個(gè)內(nèi)部信號(hào)序列（疏水序列），而不是N-端的信號(hào)肽序列來啟動(dòng)轉(zhuǎn)移，并且這些內(nèi)部信號(hào)序列不被切除。多次穿膜蛋白在肽鏈中具有多個(gè)起始和停止轉(zhuǎn)移信號(hào)序列相間排列，從而使肽鏈多次穿膜。當(dāng)前第19頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)兩次跨膜疏水性停止轉(zhuǎn)移序列疏水性起始轉(zhuǎn)移序列（內(nèi)部）都在胞質(zhì)中不被信號(hào)肽酶切去當(dāng)前第20頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)視紫紅質(zhì)蛋白嵌入ER膜示意圖多次跨膜當(dāng)前第21頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（四）進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)的蛋白質(zhì)的去向p3271、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白（ERresidentprotein）（1）特點(diǎn)：C端有由4個(gè)氨基酸組成的駐留信號(hào)序列，動(dòng)物KDEL（Lys-Asp-Glu-Leu)。（2）駐留蛋白的功能：催化劑的作用和分子伴侶的作用。協(xié)助進(jìn)入ER腔的蛋白質(zhì)正確折疊和組裝。2、途徑ER腔，高爾基體，經(jīng)修飾加工后被運(yùn)到其它部位的蛋白質(zhì)。大部分蛋白發(fā)生糖基化。如溶酶體蛋白，細(xì)胞外分泌蛋白。當(dāng)前第22頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體上合成蛋白的外運(yùn)方式—膜泡運(yùn)輸當(dāng)前第23頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)目前發(fā)現(xiàn)的三類與膜泡運(yùn)輸有關(guān)的有被小泡：(1)籠形蛋白包被小泡介導(dǎo)從高爾基體反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)質(zhì)膜和胞內(nèi)體、溶酶體和植物液胞的運(yùn)輸，需成籠蛋白、銜接蛋白、縊斷蛋白和伴侶蛋白參與。(2)COPII包被小泡介導(dǎo)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的運(yùn)輸；(3)COPI包被小泡負(fù)責(zé)將蛋白從高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在從糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體分泌泡細(xì)胞表面的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中也也行使非選擇性批量運(yùn)輸功能。當(dāng)前第24頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)COPII小泡COPI小泡當(dāng)前第25頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)分泌小泡運(yùn)輸三種途徑：溶酶體酶經(jīng)高爾基復(fù)合體的單獨(dú)分揀和包裝，以有被小泡的形式運(yùn)往溶酶體。分泌蛋白被包裝成分泌泡，以衣被小泡的形式運(yùn)往細(xì)胞質(zhì)膜或分泌到細(xì)胞外。其余的部分蛋白質(zhì)被包裝成分泌小泡后，暫時(shí)貯存在細(xì)胞質(zhì)中，一旦需要，再被釋放到細(xì)胞外。當(dāng)前第26頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第27頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)膜泡運(yùn)輸?shù)亩ㄏ?

運(yùn)輸小泡擁有表面標(biāo)志，可根據(jù)其來源和所攜帶的貨物的種類識(shí)別它們，而靶膜又帶有識(shí)別適當(dāng)標(biāo)志的受體，從而保證了相互間識(shí)別與定位的專一性。主要受兩種蛋白的控制：

SNAREs:

提供特異性，催化膜泡與靶膜融合。

Rabs:

與其它蛋白一起共同調(diào)控膜泡與靶膜之間的接觸與融合。當(dāng)前第28頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)三

、游離核糖體上合成的蛋白的歸宿

在胞質(zhì)游離核糖體上合成的蛋白，除了部分駐留在胞質(zhì)溶質(zhì)中，多數(shù)運(yùn)到靶細(xì)胞器中，形成有功能的成熟蛋白，由于細(xì)胞器的種類不同，蛋白定位于靶細(xì)胞器的方式也不同。當(dāng)前第29頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（一）核定位蛋白的入核轉(zhuǎn)運(yùn)p324-325

親核蛋白的核定位信號(hào)序列—4-8個(gè)氨基酸組成，入核后不被切除；核輸入受體起協(xié)助作用，解離后返回細(xì)胞質(zhì)，重新利用。親核蛋白經(jīng)核孔復(fù)合體主動(dòng)被運(yùn)進(jìn)核內(nèi)，除要依賴核輸入信號(hào)外，還是一個(gè)載體介導(dǎo)的過程。當(dāng)前第30頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)目前已發(fā)現(xiàn)的這類載體蛋白有4種：（1）Ran蛋白，存在兩種形式：GTP-Ran;GDP-Ran.(2)核運(yùn)輸因子2（3）輸入蛋白α（4）輸入蛋白β兩種輸入蛋白構(gòu)成一個(gè)核輸入受體異二聚體，α亞基與運(yùn)載物的核輸入信號(hào)序列結(jié)合；β亞基與FG核孔蛋白的FG重復(fù)結(jié)合，其作用是協(xié)助親核蛋白進(jìn)入核，然后再返回細(xì)胞質(zhì)，參與再循環(huán)。此過程需要能量，能量來自于核孔復(fù)合體上結(jié)合的Mg2+-GTPase對(duì)GTP的水解。當(dāng)前第31頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第32頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第33頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)核質(zhì)蛋白輸入細(xì)胞核的過程

（1）胞質(zhì)中親核蛋白與輸入蛋白的αβ異二聚體結(jié)合（2）形成的親核蛋白-受體復(fù)合物與核孔復(fù)合體的胞質(zhì)絲結(jié)合（3）通過與FG重復(fù)的瞬時(shí)結(jié)合與分離，蛋白復(fù)合體穿過核孔復(fù)合體進(jìn)入核內(nèi)。（4）核內(nèi)復(fù)合體與Ran-GTP互作，導(dǎo)致復(fù)合物解體，釋放親核蛋白。（5）輸入蛋白β與Ran-GTP結(jié)合一起被運(yùn)回胞質(zhì)，結(jié)合在胞質(zhì)絲上的GTP酶加速蛋白刺激Ran水解與其結(jié)合的GTP,隨后Ran-GDP被轉(zhuǎn)運(yùn)回核；輸入蛋白α在核內(nèi)輸出蛋白的幫助下運(yùn)回胞質(zhì)當(dāng)前第34頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（二）線粒體和葉綠體蛋白的穿膜輸入

分4個(gè)步驟：A.胞質(zhì)中合成多肽前體物B.多肽前體物和細(xì)胞器表面受體結(jié)合C.穿過并移進(jìn)細(xì)胞器膜D.前體物被加工成成熟多肽當(dāng)前第35頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)1．線粒體蛋白的穿膜輸入線粒體輸入蛋白的特點(diǎn)：胞質(zhì)中合成的線粒體組分蛋白，肽鏈的N-末端有一段定位信號(hào)（基質(zhì)定位序列），此序列富含疏水性氨基酸，具有引導(dǎo)蛋白抵達(dá)目標(biāo)部位的作用。當(dāng)前第36頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（1）線粒體基質(zhì)蛋白的輸入（P317）a.輸入蛋白在輸入前通過與伴侶蛋白Hsc70結(jié)合，而去折疊。b.線粒體外膜中有輸入受體蛋白（如TOM20,TOM22）識(shí)別基質(zhì)定位序列，與之結(jié)合后，將前體蛋白送入外膜通道（TOM40構(gòu)成的通用輸入孔）。c.內(nèi)膜上有由TIM23和TIM17蛋白構(gòu)成的通道，在此部位內(nèi)外膜緊貼在一起。d.在內(nèi)膜轉(zhuǎn)移通道處有基質(zhì)Hsc70分子伴侶蛋白，該蛋白與TIM44接觸水解ATP,驅(qū)動(dòng)基質(zhì)前體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì)中。e.定位序列在基質(zhì)中被蛋白酶切除，多肽鏈在伴侶蛋白作用下折疊和裝配成三維和四維結(jié)構(gòu)。當(dāng)前第37頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第38頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)(2)內(nèi)膜蛋白的輸入p318A.一次性穿膜蛋白：前體蛋白的N-端基質(zhì)定位序列被輸入受體蛋白TOM20/22所識(shí)別，通過外膜的通用輸入孔和內(nèi)膜的TIM23/17轉(zhuǎn)移復(fù)合物輸入到基質(zhì)中。輸入過程中，基質(zhì)定位序列被切除。多肽鏈含有疏水性停止轉(zhuǎn)移序列，當(dāng)?shù)鞍状┻^TIM23/17通道時(shí)，此序列阻止C-端穿過內(nèi)膜，從轉(zhuǎn)移通道橫移到脂雙層中，把蛋白鎖定在膜內(nèi)。當(dāng)前第39頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第40頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)B.兩次穿膜蛋白肽鏈N-端含有基質(zhì)定位序列和兩段內(nèi)部疏水區(qū)（OXa1定位序列），肽鏈進(jìn)入基質(zhì)后，基質(zhì)定位區(qū)被切除。OXa1定位序列被內(nèi)膜中的OXa1蛋白所識(shí)別，并將蛋白插入脂雙層中。當(dāng)前第41頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)C.多次穿膜蛋白此類蛋白N-端無基質(zhì)定位序列，但肽鏈內(nèi)部含有多個(gè)定位序列---外膜中存在TOM70蛋白可識(shí)別內(nèi)部定位序列---通過通用運(yùn)輸孔多肽鏈穿過外膜---膜間隙中存在TIM9/10蛋白，在此蛋白協(xié)助下，蛋白被移送到TIM22/54組成的轉(zhuǎn)移復(fù)合體，將輸入蛋白的疏水性定位序列移入內(nèi)膜脂雙層中。當(dāng)前第42頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第43頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（3）外膜蛋白的輸入蛋白前體的N-端基質(zhì)定位序列后，接著一段長的疏水性氨基酸片段（停止轉(zhuǎn)移序列），阻止蛋白進(jìn)入基質(zhì)，同時(shí)使蛋白結(jié)合到外膜中，成為外膜整合蛋白。此途徑蛋白輸入后，其基質(zhì)定位序列和內(nèi)部疏水性序列均不被切除。當(dāng)前第44頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（4）膜間隙蛋白質(zhì)的輸入（p318）A.主要途徑：前體肽鏈含有兩個(gè)不同的N-末端定位序列，進(jìn)入基質(zhì)后，N-末端的第一個(gè)序列被基質(zhì)中的蛋白酶切除。第二個(gè)序列阻止肽鏈完全穿膜，使前體物蛋白結(jié)合到內(nèi)膜中，內(nèi)膜中的蛋白酶切除穿膜的疏水性片段，將蛋白釋放到膜間隙中。當(dāng)前第45頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第46頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)B.穿外膜直接途徑此途徑中，輸入蛋白通過外膜蛋白的TOM40通用輸入孔，直接將蛋白釋放到膜間隙中，不涉及內(nèi)膜。當(dāng)前第47頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第48頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)2．葉綠體蛋白的輸入（1）葉綠體間質(zhì)蛋白的輸入p320前體蛋白含有間質(zhì)輸入序列，引導(dǎo)蛋白進(jìn)入間質(zhì)中，間質(zhì)輸入序列在間質(zhì)中被蛋白酶切除，多肽鏈在伴侶蛋白Hsc70作用下折疊和裝配成三維和四維結(jié)構(gòu)。當(dāng)前第49頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（2）類囊體腔蛋白的輸入P320類囊體腔蛋白前體的肽鏈中含有兩個(gè)連續(xù)的攝取定位序列。第一個(gè)是N末端間質(zhì)輸入序列，引導(dǎo)蛋白前體進(jìn)入間質(zhì)。第二個(gè)是類囊體定位序列，引導(dǎo)蛋白進(jìn)入類囊體腔。當(dāng)前第50頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)葉綠體信號(hào)肽內(nèi)囊體信號(hào)肽當(dāng)前第51頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)A.信號(hào)識(shí)別顆粒（SRP）途徑，蛋白進(jìn)入間質(zhì)，在間質(zhì)中的SRP顆粒引導(dǎo)與類囊體膜中受體結(jié)合后，然后被送入類囊體膜轉(zhuǎn)移體通道中進(jìn)入類囊體腔，折疊成成熟蛋白，此過程由ATP水解提供能量。B.ΔpH途徑，前體蛋白進(jìn)入間質(zhì)后，間質(zhì)輸入序列被切除，然后發(fā)生折疊并與輔因子結(jié)合，由類囊體定位序列引導(dǎo)蛋白進(jìn)入類囊體腔。類囊體定位序列的N端為兩個(gè)天冬氨酸是識(shí)別的關(guān)鍵，此過程由質(zhì)子梯度提供能量，這對(duì)折疊的蛋白質(zhì)穿越類囊體膜轉(zhuǎn)運(yùn)體是必須的，進(jìn)入后類囊體定位序列被切除。當(dāng)前第52頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第53頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（3）類囊體膜蛋白的插入p321類囊體中具有與線粒體Oxa1蛋白相關(guān)的蛋白有些進(jìn)入間質(zhì)中的蛋白通過此途徑插入類囊體膜中。當(dāng)前第54頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)（三）過氧化物酶體中的蛋白質(zhì)輸入絕大多數(shù)過氧化物酶體基質(zhì)蛋白在近羧基端處具有一特異性的3個(gè)氨基酸（Ser-Lys-Leu）序列的輸入信號(hào)，此序列稱為過氧化物酶體定位序列（PTS1）,此信號(hào)在胞質(zhì)中與受體Pex5結(jié)合，此后與過氧化物酶體膜上的Pex14互作，基質(zhì)蛋白-Pex5復(fù)合物被轉(zhuǎn)移到一組膜蛋白上后被輸入到過氧化物酶體中，Pex5與基質(zhì)蛋白分離，Pex5返回胞質(zhì)中重復(fù)利用。當(dāng)前第55頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)當(dāng)前第56頁\共有62頁\編于星期四\21點(diǎn)四、蛋白的降解細(xì)胞內(nèi)各種蛋