第十章-倍性育種課件

第十章_倍性育種一多倍體的種類、起源及特點多倍體（polyploid）：是指體細胞中有3個或3個以上染色體組的植物個體。廣泛分布于植物界；被子植物中有50%以上、禾本科有75%物種是多倍體；很多農作物、蔬菜、果樹為多倍體，如小麥（六倍體）、棉花（四倍體）、油菜（四倍體）、花生（四倍體）、馬鈴薯（四倍體）等。多倍體的發(fā)展階段：兩性細胞的受精結合；細胞分裂時，染色體不分離。(1)多倍體的來源由二倍體染色體數目加倍形成，途徑包括：

a合子染色體數目加倍

b分生組織染色體加倍

c不減數配子的受精結合二倍體種（2X=14）野生一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草

(AA)↓(BB)

(AB)

↓染色體加倍

四倍體種（4X=28）野生二粒小麥×粗山羊草

(AABB)↓(DD)

(ABD)

↓染色體加倍

六倍體種（6X=42）普通小麥

（AABBDD）

圖小麥可能的進化途徑(2)多倍體的類別a同源多倍體：指體細胞中染色體組相同的多倍體，如同源四倍體黑麥（RRRR）。自然界發(fā)生頻率很低。來源

AA（2n)AAAA（4n）同源四倍體

AAAA（4n）×AA（2n）AAA（3n）同源三倍體

人工加倍

同源多倍體與二倍體相比，具有如下特征：無性繁殖、多年生的；基因型種類比二倍體多；育性差，結實率低；達到遺傳平衡的時間長；生物學性狀的巨型化?；蛐蛷碗s二倍體基因型三倍體基因型四倍體基因型減數分裂形成多價體導致染色體行為異常，形成不育配子。

基因劑量大

玉米同源四倍體的籽實蛋白質含量比二倍體原種增加43%；大麥同源四倍體的籽實蛋白質含量比二倍體原種提高10-12%；三倍體甜菜產量高，含糖量高。

高度不育

尤其是奇數倍多倍體培育無籽瓜果。

2N4N二倍體與同源多倍體細胞核比較4N2N特點：個體巨型、根系發(fā)達、葉大色深、花粉粒大、花瓣大、果實大……巨型化四倍體大粒葡萄四倍體巨型草莓b異源多倍體：由兩個或兩個以上不同染色體組所形成的可育雜種后代。來源不同種屬間個體雜交得到的F1經染色體加倍而成；天然異源多倍體是由二倍體天然雜交進化而來；（如六倍體普通小麥和四倍體油菜等）通過遠緣雜交。特點：減數分裂時，染色體能正常配對，形成的配子是可育的，結實率高。c區(qū)段異源多倍體：如B1B1B2B2

，馬鈴薯。d同源異源多倍體：如AAAABB，梯牧草。二多倍體的誘導與育種1人工誘導多倍體的途徑(1)物理因素誘導

指利用溫度激變、機械創(chuàng)傷、電離輻射、非電離輻射等方法誘導染色體加倍。早期多倍體育種主要采用該誘導技術。例：用43-45℃處理玉米結合子，獲得四倍體。(2)化學因素誘導指利用秋水仙堿、富民隆等誘導處理正在分裂的細胞誘導染色體加倍產生多倍體，目前最常用。秋水仙堿秋水仙

秋水仙堿：淡黃色粉末；具麻醉作用；誘導效應比物理因素大得多。

處理對象：植物莖端分生組織和發(fā)育初期的幼胚為主，也有分生組織。影響秋水仙堿誘發(fā)多倍體成功的因素：處理時間：24h以上；誘導濃度：0.01-0.50%，以0.2%左右應用最多；處理時的溫度：18-25℃；處理方式：水溶液或制成羊毛脂膏、瓊脂及凡士林；處理方法：浸漬法、滴液法、涂抹法等。(3)生物因素誘導指利用胚乳培養(yǎng)、體細胞雜交等技術產生多倍體。這一技術尚處于探索階段，有待進一步研究。體細胞雜交2多倍體育種(1)多倍體育種的意義：多倍體在表現型上有巨大型效應，生理特性上也有可利用的優(yōu)良性狀，因此，開展多倍體育種，對于農作物品種改良具有重要意義。（2）多倍體育種的要點a.選用合適的二倍體原始材料誘導產生多倍體；擴大誘導范圍，選擇優(yōu)良類型；c.采用有效的誘導方法；d．選擇適宜的倍性水平；e．解決嵌合體問題；f．確定多倍體群體的選育方法。三人工多倍體在生產上的應用1同源多倍體(1)谷類作物

同源四倍體結實率低，不飽滿，分蘗差。同源四倍體高粱已在四倍體水平完成三系配套；用秋水仙堿已誘導出水稻的四倍體，從中選出不育株，正開展三系配套的選育。其他：同源四倍體黑麥、四倍體蕎麥、四倍體芝麻、四倍體飼料玉米、四倍體亞洲棉等。四倍體蕎麥

(2)同源三倍體①三倍體甜菜

二倍體加倍成四倍體與二倍體雜交；染色體不平衡，完全不育或育性很低；生長繁茂，塊根產量高，含糖量高；育成雙豐303、雙豐304、雙豐305（面積最大）等品種。②三倍體西瓜三倍體開花時，授給二倍體花粉，子房發(fā)育成果實，胚珠不發(fā)育成種子，形成無籽西瓜。三倍體毛白楊人工林三倍體松樹三倍體桑葚

二倍體三倍體2異源多倍體

人工合成的異源多倍體——小黑麥。主要類型：六倍體小黑麥（AABBRR）：國外栽培多，由四倍體和二倍體雜交而成。

八倍體小黑麥（AABBDDRR）：在云貴高

原和黑龍江、內蒙交界推廣。

普通小麥黑麥PＡＡＢＢＤＤ×ＲＲ配子ＡＢＤＲ子代ＡＢＤＲ—高度不育秋水仙素處理幼苗ＡＡＢＢＤＤＲＲ

異源八倍體小黑麥四單倍體育種1單倍體產生的途徑

單倍體(haploid)

：指具有配子染色體組的個體。類型：一倍體：由二倍體植物產生，僅有一個染色體組；多元單倍體：由異源多倍體植物產生，有幾個不同的染色體組。產生單倍體的途徑：（1）自然發(fā)生：包括孤雌生殖(0.1%)、孤雄生殖(0.01%)和無配子生殖等方式。發(fā)現單倍體的植物：曼陀羅、玉米、小麥、水稻、煙草、棉花、黑麥、亞麻、油菜等70個屬、206種植物。（2）人工誘導途徑①細胞和組織離體培養(yǎng)

a花粉（花藥）離體培養(yǎng)

小麥單倍體花藥培養(yǎng)原理：細胞全能型；我國在小麥、水稻、玉米、煙草、甜菜、油菜等40多種植物中獲得花粉單倍體植株，其中19種首創(chuàng)。b未受精子房（胚珠）培養(yǎng)首例為大麥，水稻、煙草均成功。②遠緣雜交通過不同種、屬間植物雜交來誘發(fā)孤雌生殖是產生單倍體的有效途徑。例：四倍體馬鈴薯（4X=48）×富瑞亞薯（2X=24）；

甘藍型油菜×白菜型油菜（0.83-1.25%）。

利用球莖大麥體細胞染色體消失法產生大麥的單倍體③染色體消失大麥球莖大麥④利用半配合生殖精核進入卵細胞后，不與雌核結合，分別進行分裂，所形成的胚是由雌、雄核同時各自分裂發(fā)育而成。長成的植株，多為嵌合體的單倍體。特點：簡單易行，性狀穩(wěn)定。例如：海島棉Pimas-1種發(fā)現單倍體，經加倍后獲得加倍單倍體D.H.57-4，其自交后代可獲得31-60%的單倍體。⑤從雙生苗種選擇

1粒種子上長出2株苗或多株苗成為雙胚苗或多胚苗。類型：n/n、n/2n、n/3n、2n/2n。例如：小麥屬（雙生苗率為0.034%）、玉米（雙生苗率為0.1%）。⑥輻射以及化學誘導父本花粉經x射線處理后，再授粉，可產生單倍體；化學藥物刺激卵細胞，如2，4-D、NAA、6BA等。2單倍體的鑒定方法（1）細胞學鑒定：即檢查體細胞中的染色體數及花粉母細胞中的染色體數目及配對情況。（2）形態(tài)特征進行鑒定：與正常植株相比，單倍體有明顯的“小型化”特征。（3）單倍體的育性鑒定單倍體高度不育，可鑒定花粉育性。

例：密穗小麥×普通小麥，單倍體花粉95-99%敗育，二倍體僅有3-7%。3單倍體在育種上的應用價值（1）克服雜種分離，縮短育種年限可縮短3-4個世代。（2）克服遠緣雜交的不親和性例：馬鈴薯的栽培品種的單倍體與野生種雜交相對容易。（3）提高誘變育種的效率單倍體較易發(fā)生變異；變異后當代即表現，便于識別。（4）合成育種新材料遠緣雜種產生多元單倍體，加倍獲得異源多倍體。4單倍體育種的主要步驟

選擇材料獲得單倍體染色體加倍后代選育單倍體育性低，本身沒有直接利用價值，必須在轉入有性世代前，進行加倍；加倍方