植物生理學(xué)―植物的生殖生理(上課版)課件

第十一章植物的生殖生理

植物生理學(xué)我要開(kāi)花啦我要抽穗啦概況一點(diǎn)擊此處輸入相關(guān)文本內(nèi)容點(diǎn)擊此處輸入相關(guān)文本內(nèi)容整體概述概況三點(diǎn)擊此處輸入相關(guān)文本內(nèi)容點(diǎn)擊此處輸入相關(guān)文本內(nèi)容概況二點(diǎn)擊此處輸入相關(guān)文本內(nèi)容點(diǎn)擊此處輸入相關(guān)文本內(nèi)容營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)衰老死亡花芽的分化是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的重要標(biāo)志那么決定營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的內(nèi)外因素主要有那些呢？?jī)?nèi)因外界條件由基因型決定低溫光周期植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程就是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過(guò)程。幼年期第一節(jié)幼年期一、幼年期與花熟狀態(tài)1、幼年期：植物的早期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，即使給予合適的成花條件，仍不能進(jìn)行花芽分化的個(gè)體發(fā)育時(shí)期。植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的營(yíng)養(yǎng)階段，稱為幼年期。2、花熟狀態(tài)：植物在感受外界刺激而開(kāi)花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。幼年期花熟狀態(tài)植物開(kāi)花低溫或光周期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)感受決定表達(dá)開(kāi)花光周期誘導(dǎo)激素？信號(hào)花的早起發(fā)育可以分為3個(gè)階段：成花誘導(dǎo)（成花決定）：進(jìn)行著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的植物感受到外界環(huán)境信號(hào)及自身產(chǎn)生的開(kāi)花信號(hào)，向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。花原基形成：莖端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織?；ㄆ鞴傩纬桑簭幕ㄔ享樞蛐纬苫ㄝ?、花瓣、雄蕊、雌蕊以及胚珠等花器官。二、幼年期的生理特征

生長(zhǎng)快，呼吸強(qiáng)，核酸代謝和蛋白質(zhì)合成快組織成熟，代謝和生理活動(dòng)較慢，光合速率和呼吸速率下降成年期

幼年期三、不同植物幼年期的長(zhǎng)短不同草本植物幼年期較短,牽牛、油菜2－3天;木本植物幼年期幾年，桃三杏四梨五年，核桃白果公孫見(jiàn)。由于植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯汕o基向頂端轉(zhuǎn)變，所以植株不同部位的成熟度不一樣。四、提早成熟1、長(zhǎng)日照：如樺樹(shù)給予連續(xù)長(zhǎng)日照，幼年期可由5-10年縮短到一年。2、嫁接：嫁接直徑大的接穗可提前開(kāi)花。3、減慢生長(zhǎng)速率：環(huán)割處理蘋果和檸檬,幼年期可由4-5年縮短到1-2年。4、GA3：外施GA可以延長(zhǎng)幼年期，如常春藤、甘薯、柑橘、李等；也可以提早開(kāi)花，如杉科、柏科和松科中的一些植物。5、化學(xué)處理：馬來(lái)酰肼或高濃度的糖液

第二節(jié)成花誘導(dǎo)一、春化作用（一）春化作用的概念及發(fā)現(xiàn)

1、概念：

春化作用：低溫誘導(dǎo)植物開(kāi)花的過(guò)程。2、發(fā)現(xiàn)1918年，加斯納用不同溫度(1～24℃)處理冬黑麥。結(jié)果:1～2℃處理的能開(kāi)花。1928年，李森科將吸水萌動(dòng)的冬小麥經(jīng)低溫處理后春播，當(dāng)年可以開(kāi)花結(jié)實(shí)。將這種處理方法稱為春化作用。3、需要春化的植物大多數(shù)二年生植物：芹菜、胡蘿卜、白菜、天仙子等一些冬性一年生植物：冬小麥、冬黑麥等有些多年生植物：牧草（二）春化作用的條件1、低溫和時(shí)間有效溫度：0～10℃最有效的春化溫度：1～7℃春化時(shí)間：數(shù)天到二三十天脫春化作用：在春化過(guò)程結(jié)束之前，如遇高溫（25～40℃），低溫效果會(huì)削弱甚至消除，這種現(xiàn)象稱為脫春化作用或去春化作用。重返低溫，可再度春化。但春化一旦完成則不能脫春化作用。（三）春化作用的時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)1、時(shí)期一般在種子萌發(fā)和苗期進(jìn)行：如小麥、黑麥等有些植物只能在苗期進(jìn)行：如胡蘿卜、月見(jiàn)草等2、感受部位：莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)栽培于溫室中的芹菜溫室莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)低溫處理栽培在低溫條件下芹菜莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)25℃處理低溫3.春化效應(yīng)的傳遞—刺激傳導(dǎo)天仙子（已春化）嫁接

未春化天仙子開(kāi)花天仙子(已春化)嫁接

煙草或矮牽牛開(kāi)花結(jié)論：春化刺激可以穩(wěn)定保持并能在植株間進(jìn)行傳遞，有春化信息傳遞。春化素未低溫春化低溫春化未低溫春化接穗低溫春化砧木（四）春化過(guò)程中的生理生化變化低溫誘導(dǎo)春化過(guò)程前期是糖類和能量代謝旺盛，中期是核酸代謝的關(guān)鍵期，中后期是蛋白質(zhì)起主導(dǎo)作用。說(shuō)明春化作用是多種代謝方式順序作用的結(jié)果，并可能由多種基因調(diào)控。近年來(lái)分子機(jī)理研究表明，低溫可以改變基因表達(dá)，導(dǎo)致基因去甲基化而開(kāi)花。近期以長(zhǎng)日植物擬南芥不同生態(tài)型和突變體研究表明，開(kāi)花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC(FLC)可能是春化反應(yīng)的關(guān)鍵基因。在非春化植物的頂端分生組織中，F(xiàn)LC強(qiáng)烈表達(dá)，但低溫處理后FLC表達(dá)水平就減弱。低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，F(xiàn)LC表達(dá)越弱。低溫抑制FLC表達(dá)，最終使植物轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。（四）春化過(guò)程中的生理生化變化赤霉素可代替低溫促進(jìn)某些植物開(kāi)花。如天仙子、白菜、胡蘿卜等結(jié)論：GA以某種方式代替低溫的作用，但GA≠春化素

?GA處理：莖先伸長(zhǎng)，后花芽形成春化處理：花芽的形成與莖的伸長(zhǎng)幾乎同時(shí)出現(xiàn)低溫和外施赤霉素對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的效應(yīng)左：對(duì)照；中：未冷處理，每天施用10μgGA；右：冷處理8周。（五）春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用1、人工春化處理概念：使萌動(dòng)種子通過(guò)春化的低溫處理，稱為春化處理。

①春季補(bǔ)苗，冬小麥春播:悶麥法：萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，0～5℃下40～50d；七九小麥：冬至將種子浸在井水中，次晨取出陰干，每九日處理1次，共7次。②加速育種進(jìn)程:育種中利用春化處理，可在一年中培育3～4代冬性作物。2、調(diào)種引種:在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，了解對(duì)低溫的要求。

3、控制花期低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開(kāi)花，如石竹等。利用脫春化的作用能延遲某些植物開(kāi)花，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)、增質(zhì)，如洋蔥、當(dāng)歸。二、光周期現(xiàn)象菊花在自然條件下秋季開(kāi)花

同一植物品種在同一地區(qū)種植時(shí)，盡管在不同時(shí)間播種，但開(kāi)花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時(shí)，開(kāi)花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。油菜花在自然條件下春季開(kāi)花（一）光周期、光周期現(xiàn)象的概念及其發(fā)現(xiàn)光周期:自然界一天之中白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。北半球：緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等，均為12h。2、光周期現(xiàn)象:植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)3、發(fā)現(xiàn)：1920年，美國(guó)科學(xué)家加納爾(Garner)和阿拉爾德(Allard)研究影響美洲煙草(一個(gè)變種)開(kāi)花的因素:美洲煙草株高3～5米不開(kāi)花株高不足1米開(kāi)花夏季大田生長(zhǎng)縮短日照長(zhǎng)度冬季溫室生長(zhǎng)開(kāi)花延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度不開(kāi)花結(jié)論:光周期是控制植物開(kāi)花的主要環(huán)境因子。（二）光周期反應(yīng)類型1.長(zhǎng)日植物（long-dayplant，LDP）指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。延長(zhǎng)光照，加速開(kāi)花；縮短光照，延遲或不能開(kāi)花。例：小麥、黑麥、燕麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、天仙子等。2.短日植物（short-dayplant，SDP）：在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度必須短于一定時(shí)數(shù)（臨界日長(zhǎng)）才能成花的植物。適當(dāng)縮短光照可以提早開(kāi)花；延長(zhǎng)光照，延遲或不能開(kāi)花。例：水稻、玉米、大豆、高粱、棉花、甘蔗、大麻、黃麻、蒼耳、煙草、菊花、日本牽牛、秋海棠等。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）：在任何長(zhǎng)度的日照下均能開(kāi)花。例：月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆等。4.長(zhǎng)-短日植物（long-shortdayplant，LSDP）：要求先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件才能開(kāi)花的植物。例：大葉落地生根等。5.短-長(zhǎng)日植物（SLDP）:

要求先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件才能開(kāi)花的植物。例：風(fēng)鈴草等。6.中日性植物（Intermediate-daylenghthplants，IDP）:只有在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才能開(kāi)花，而在較長(zhǎng)或較短日照下均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)的植物。例：某些甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。（三）臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)：是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花所必需的最長(zhǎng)日照或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花所必需的最短日照。長(zhǎng)日植物：指在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)才能正常開(kāi)花的植物；短日植物：指在日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)才能正常開(kāi)花的植物。

不同植物開(kāi)花所需的臨界日長(zhǎng)不同植物名稱臨界日長(zhǎng)/h植物名稱臨界日長(zhǎng)/h

SDPLDP菊花15天仙子11.5蒼耳15.5小麥>12大豆燕麥9Mandarin(早熟種)17擬南芥13Peking(中熟種)15Biloxi(晚熟種)13~14LDP的臨界日長(zhǎng)不一定長(zhǎng)于SDP；SDP的臨界日長(zhǎng)不一定短于LDP。關(guān)鍵：超過(guò)還是短于其臨界日長(zhǎng)臨界暗期：自然條件下，晝夜總是在24h的周期內(nèi)交替出現(xiàn)，因此，和臨界日長(zhǎng)相對(duì)應(yīng)的還有臨界暗期。臨界暗期：指晝夜周期中LDP能夠開(kāi)花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度或SDP開(kāi)花所需的最短暗期長(zhǎng)度。SDP是長(zhǎng)夜植物，LDP是短夜植物。那么植物開(kāi)花決定于暗期的長(zhǎng)度還是光期的長(zhǎng)度呢？SDP的習(xí)性LDP的習(xí)性光的狀況營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花光暗閃光臨界暗期開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)間斷白晝用不同波長(zhǎng)的光來(lái)間斷暗期的試驗(yàn)：表明：無(wú)論是抑制短日植物開(kāi)花，還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花，都是紅光最有效。但這種效果，可以被遠(yuǎn)紅光所抵消。說(shuō)明成花誘導(dǎo)需要光敏色素的參與。（四）緯度與SDP、LDP的關(guān)系：在低緯度地區(qū)，沒(méi)有長(zhǎng)日照，只有SDP。在中等緯度地區(qū)，

SDP和LDP都有。在高緯度地區(qū)，由于短日照時(shí)氣溫已低，所以只能生存LDP。（五）光周期刺激的感受和傳導(dǎo)1、感受光周期的部位菊花表明：感受光周期的部位——葉片

2、開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)—嫁接SDP紫蘇嫁接實(shí)驗(yàn)用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，可以阻止開(kāi)花刺激物的運(yùn)輸。

證明：運(yùn)輸途徑是韌皮部。證明：植株間確有開(kāi)花刺激物通過(guò)嫁接的愈合而傳遞（六）光周期的誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)——植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長(zhǎng)期保持刺激的效果。蒼耳光周期誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)不同植物所需的光周期誘導(dǎo)的數(shù)目不同：

SDP：牽牛、蒼耳，1個(gè)；大豆、大麻：3～4個(gè)；菊花：12個(gè)；

LDP：白芥、油菜：1個(gè)；天仙子：2～3個(gè)；甜菜：15～20個(gè)。(八）光周期理論在生產(chǎn)中應(yīng)用20oN：?？?0oN：北京50oN：黑河

全國(guó)各地大豆在北京種植時(shí)的開(kāi)花情況原產(chǎn)地及南京32o北京40o

佳木斯47o

約略緯度品種名稱金大532本地大豆?jié)M倉(cāng)金原產(chǎn)地播種期5月下旬4月30日5月17日原產(chǎn)地開(kāi)花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開(kāi)花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原產(chǎn)地/北京至開(kāi)花天數(shù)大豆為SDP，南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長(zhǎng)，開(kāi)花太晚，天氣變冷，造成結(jié)實(shí)不多，產(chǎn)量不高。東北大豆在北京種植時(shí)，生育期大大縮短，產(chǎn)量也不高。植物類別引進(jìn)方向開(kāi)花期生育期對(duì)禾谷類植物而言，生產(chǎn)上應(yīng)選用的品種長(zhǎng)日植物南種北移提早縮短晚熟品種北種南移延遲延長(zhǎng)早熟品種短日植物南種北移延遲延長(zhǎng)早熟品種北種南移提早縮短晚熟品種長(zhǎng)日植物和短日植物引種指導(dǎo)水稻早熟與晚熟品種的區(qū)別是生長(zhǎng)期的長(zhǎng)短，早熟品種生長(zhǎng)期較短，達(dá)到有效積溫的時(shí)間短，抽穗時(shí)間較早。而晚熟品種生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，抽穗時(shí)間較晚。如果是確定了收獲的時(shí)間，哪么就需要根據(jù)品種特性來(lái)確定播種時(shí)間了。一般早熟品種多用于春種，因?yàn)榇杭緶囟鹊?，植物的有效積溫時(shí)間也短，所以早熟品種較為合適。反之夏秋季則可以使用晚熟品種。

2、控制花期菊花(SDP)，秋季10月開(kāi)花；遮光處理，提前至5.1節(jié)開(kāi)花；延長(zhǎng)光照或夜間閃光，推遲至春節(jié)開(kāi)花。山茶、杜鵑(LDP)：延長(zhǎng)光照或夜間閃光，提前開(kāi)花。3、調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)考慮引種作物的經(jīng)濟(jì)器官：麻(SDP)、煙草(SDP)：南種北移，生育期延長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。第三節(jié)花原基和花器官的形成一、花器官原基的形成ABC模型中的A、B、C分別指的是控制不同花器官發(fā)育的三大類基因，A類基因決定了花萼的特征；A類+B類基因共同作用決定了花瓣特征；B類+C類基因共同作用決定了雄蕊特征；C類基因單獨(dú)作用決定了雌蕊心皮的特征，同時(shí)也終止花器官在第四輪形成之后繼續(xù)分化(A)。心皮4野生型AP3和PI突變體缺乏B類活性AP2突變體缺乏A類活性AG突變體缺乏C類活性CABC模型萼片花瓣雄蕊12341234123心皮雄蕊心皮雄蕊萼片萼片心皮心皮4123萼片萼片花瓣花瓣ABCABCABCAB二、影響花器官形成的條件（一）氣象條件1、光

—時(shí)間長(zhǎng)，強(qiáng)度大，有利花的形成。雄蕊發(fā)育對(duì)光強(qiáng)較為敏感。2、溫度

—

在一定范圍內(nèi)，隨溫度升高而花芽分化加快。低溫破壞花粉母細(xì)胞的發(fā)育，影響花器官的形成。（二）栽培條件1、水：雌、雄蕊分化期和花粉母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期，對(duì)水分特別敏感。水分不足，會(huì)使幼穗形成延遲，并引起潁花退化。2、肥料：氮肥過(guò)少，不能形成花芽；氮肥過(guò)多，花芽分化受阻。增施磷肥，可增加花數(shù)；缺磷則抑制花芽分化。因此，適量的氮肥，配合施用磷、鉀肥，補(bǔ)充錳、鉬等微量元素，利于花芽分化。（三）生理?xiàng)l件1、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)不足，花發(fā)育不良，數(shù)目少。2、化學(xué)藥劑或植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用化學(xué)藥劑或植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑使花粉發(fā)育不正常，作為母本，進(jìn)行雜交而獲得雜交種子，提高產(chǎn)量。例如，水稻的“化學(xué)殺雄2號(hào)”可誘導(dǎo)花粉不育。與父本雜交生產(chǎn)種子，具有雜種優(yōu)勢(shì)。

三、植物的性別分化1、光周期短日照使SDP多開(kāi)雌花，LDP多開(kāi)雄花；長(zhǎng)日照使LDP多開(kāi)雌花，SDP多開(kāi)雄花。2、溫周期較低的夜溫、較大的晝夜溫差有利多數(shù)植物雌花發(fā)育；反之，有利雄花發(fā)育。3、營(yíng)養(yǎng)條件C/N比值低，提高雌花分化的百分?jǐn)?shù)。反之，促進(jìn)雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促進(jìn)雌花的分化，反之，促進(jìn)雄花分化。5、化學(xué)調(diào)控4、機(jī)械損傷促進(jìn)雌花分化IAA、ETH、CTK、ABA、CO等促進(jìn)雌花分化。GA等促進(jìn)雄花形成煙熏植物可以增加雌花的數(shù)量，為什么呢？

第四節(jié)受精生理一、花粉的壽命和貯存（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差異。禾谷類作物花粉壽命很短，如：水稻花粉在5min以后授粉結(jié)實(shí)率降低到50%以下。小麥花粉在5h后授粉結(jié)實(shí)率便降低到6.4%。玉米花粉的壽命較前二者為長(zhǎng)，但亦僅1d多。果樹(shù)的花粉壽命較長(zhǎng)，可維持幾周到幾個(gè)月（二）花粉的貯存條件—降低呼吸作用1、濕度

—較干燥的環(huán)境（相對(duì)濕度為30%～40%）。2、溫度

—貯存最適溫度：1～5℃。3、空氣中