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第一章微生物生理學(xué)導(dǎo)論本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第1頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第2頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第3頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第4頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分NADH氧化呼吸鏈脫氫酶作用下,NADH+H+將2個(gè)氫原子傳遞給FMN生成FMNH2,再將氫原子傳遞給CoQ,生成CoQH2,此時(shí),H2解離成2H+
和2e,2H+
游離于線粒體內(nèi)膜外與外膜形成的間隙介質(zhì)中,2e通過(guò)b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2傳遞給O,形成的O2-與2H+生成水NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2-0.32
-0.30
+0.04
+0.07+0.22+0.25
+0.29+0.82本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第5頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分琥珀酸氧化呼吸鏈(FADH2鏈)琥珀酸在琥珀酸脫氫酶作用下脫氫生成延胡索酸,F(xiàn)AD接收脫掉的2H生成FADH2,氫傳遞給CoQ生成CoQH2,之后H2解離成2H+
和2e,2H+
游離于線粒體內(nèi)膜外與外膜形成的間隙介質(zhì)中,2e通過(guò)b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2傳遞給O,形成的O2-與2H+生成水本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第6頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分
NADH或琥珀酸所攜帶的高能電子通過(guò)線粒體呼吸鏈傳遞到O2的過(guò)程中,釋放出大量的能量。這種高能電子傳遞過(guò)程的釋能反應(yīng)與ADP和磷酸合成ATP的需能反應(yīng)相偶聯(lián),是ATP形成的基本機(jī)制。生物氧化的釋能反應(yīng)與ADP的磷?;磻?yīng)偶聯(lián)合成ATP的過(guò)程,稱(chēng)為氧化磷酸化。?是3ATP泛醌-細(xì)胞色素c還原酶NADHQ還原酶,即復(fù)合物I。細(xì)胞色素c氧化酶本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第7頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分合成1molATP時(shí),需要提供的能量至少為ΔG0‘=-30.5kJ/mol,相當(dāng)于氧化還原電位差ΔE0’=0.2V±。故在NADH氧化呼吸鏈中有三處可生成ATP,而在琥珀酸氧化呼吸鏈中,只有兩處可生成ATP。抗壞血酸氧化從細(xì)胞色素c進(jìn)入呼吸鏈,產(chǎn)生1個(gè)ATP。
FAD
↓
NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2-0.32
-0.30
+0.04
+0.07+0.22+0.25
+0.29+0.82
↓↓↓
ATP
ATP
ATP即ATP合成的三個(gè)部位:1.復(fù)合體1(NADHQ還原酶)將NADH的質(zhì)子電子傳遞給CoQ的過(guò)程2.由復(fù)合體3(泛醌-細(xì)胞色素c還原酶)將電子由CoQ傳給細(xì)胞色素C3.由復(fù)合體4(細(xì)胞色素c氧化酶)將電子傳給O2本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第8頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)a.線粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈?zhǔn)且粋€(gè)質(zhì)子泵;b.電子沿ETC傳遞時(shí)釋放出來(lái)的能量,用于驅(qū)動(dòng)膜內(nèi)側(cè)的H+遷移到膜外側(cè)(膜對(duì)H+是不通透的)。這樣,在膜的內(nèi)側(cè)與外側(cè)就產(chǎn)生了跨膜質(zhì)子梯度(pH)和電位梯度();c.在膜內(nèi)外勢(shì)能差(pH和)的驅(qū)動(dòng)下,膜外高能質(zhì)子沿著一個(gè)特殊通道(ATP酶的組成部分),跨膜回到膜內(nèi)側(cè)。質(zhì)子跨膜過(guò)程中釋放的能量,直接驅(qū)動(dòng)ADP和磷酸合成ATP?;瘜W(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第9頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分唯一與大部分實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象相符的假說(shuō),被普遍接受P.Mitchell因此獲78年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)要點(diǎn):(1)呼吸鏈的電子傳遞是一個(gè)主動(dòng)轉(zhuǎn)移的泵,氫傳遞體利用傳遞反應(yīng)能量將線粒體基質(zhì)中的H+泵出內(nèi)膜,進(jìn)入內(nèi)膜外側(cè),形成線粒體內(nèi)膜外高內(nèi)低的H+
濃度梯度;(2)內(nèi)膜阻止H+自由進(jìn)入,形成膜內(nèi)外電位差(△E);1243電子沿ETC傳遞時(shí)釋放出來(lái)的能量,用于驅(qū)動(dòng)膜內(nèi)側(cè)的H+遷移到膜外側(cè)(膜對(duì)H+是不通透的)。本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第10頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分Anumberofprokaryotescontainheme-copperrespiratoryoxygenreductases,whichutilizeamembrane-boundquinolasthesubstrate(electrondonor)(1,2).Theseenzymes(quinoloxidases)arecloselyrelatedtothecytochromecoxidases,reduceO2towater,andalsopumpprotonsacrossthemembranebilayer,generatingaprotonmotiveforce.泵出定位于復(fù)合體1(NADH脫氫酶)、3(細(xì)胞色素還原酶)、4(細(xì)胞色素C氧化酶)本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第11頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分質(zhì)子泵機(jī)制電子傳遞導(dǎo)致復(fù)合體1、3、4構(gòu)想發(fā)生變化質(zhì)子外泵至線粒體內(nèi)膜外是氨基酸側(cè)鏈變化的結(jié)果,構(gòu)象改變導(dǎo)致原來(lái)在內(nèi)膜兩側(cè)的氨基酸種類(lèi)發(fā)生改變:構(gòu)象變化使發(fā)揮質(zhì)子泵作用的Aa側(cè)鏈暴漏在外側(cè)(內(nèi)膜內(nèi)側(cè)或內(nèi)膜外側(cè)),該側(cè)鏈在構(gòu)象變化的過(guò)程中交替的處于內(nèi)膜的內(nèi)測(cè)或外側(cè),內(nèi)膜內(nèi)的線粒體基質(zhì)和間隙基質(zhì)pH不同,導(dǎo)致同一個(gè)Aa側(cè)鏈發(fā)生質(zhì)子化或去質(zhì)子化,從而將質(zhì)子泵至間隙;或是構(gòu)象變化過(guò)程中,不同Aa側(cè)鏈間發(fā)生了質(zhì)子傳遞作用。內(nèi)膜兩側(cè)這一段距離內(nèi)存在pH梯度,而不同的Aa的側(cè)鏈具有不同的pK值,所以相關(guān)氨基酸側(cè)鏈協(xié)同完成了質(zhì)子傳遞功能(類(lèi)似于酸堿催化)本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第12頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分(3)△E推動(dòng)ATP合成酶為ADP磷酸化提供能量。本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第13頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第14頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P②異構(gòu)6-磷酸果糖P5643-磷酸甘油醛(GAP)PP1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脫氫⑤異構(gòu)PP1,6-二磷酸果糖FBP③活化⑦產(chǎn)能⑨脫水⑧異構(gòu)⑩產(chǎn)能HHOH醛縮酶正磷酸磷酸甘油酸激酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶磷酸甘油醛脫氫酶NADH生產(chǎn)烯醇化酶丙酮酸激酶Py羧基來(lái)自G的C3C4PyC3來(lái)自G的C1C6氧化還原反應(yīng)123123456G的本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第15頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分琥珀酸CoA合成酶OAA的C3C4來(lái)自上一輪的OAAC2C3延胡索酸酶Py的C3是G的C1、6Py的C2是G的C2、C5第一個(gè)CO2分子的釋放,C來(lái)自GC3C41234H來(lái)自仲碳H來(lái)自O(shè)AA的C1H來(lái)自脫羧基H和CoACO2來(lái)自O(shè)AA的C4OAAC1C2來(lái)自py的C2C3即G的C2C5或G的C6、C1本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第16頁(yè);編輯于星期二\17點(diǎn)8分磷酸葡萄糖酸脫水酶KDPG醛縮酶乙酰乳酸脫羧酶.5本文檔共21頁(yè);當(dāng)前第1
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