如何利用現(xiàn)代生物技術提高水稻的光合作用

如何利用現(xiàn)代生物技術提高水稻的光合作用效率

影響水稻光合作用的因素一、內(nèi)部因素

葉齡幼葉正處于旺盛生長期，其光合產(chǎn)物人不敷出，必須從其他葉片得到光合產(chǎn)物的供應。葉面積已定型的功能期葉片是光合作用的主要器官，隨著葉片的衰老，光合強度也明顯下降。圖示水稻不同葉位的葉片的光合強度，4/0與5/0分別代表主莖第四葉與第五葉，這些葉片已漸衰老。6/0～8/0代表主莖第六至第八葉，這些葉片正值功能期，吸入的14CO2最多。表現(xiàn)出含有較高的脈沖數(shù)（cpm、每分鐘放出居里數(shù)）。9/0與10/0是正在伸長中的幼葉，它們的呼吸旺盛，往往超過光合，所以，cpm值急劇下降。目前認為葉片的光合強度之所以與葉齡有關，主要原因在于RUBP羧化酶活性的變化。已有實驗證明：鴨茅、水稻、小麥葉片完全展開后，其RuBP羧化酶活性很快達到最高峰，以后隨著葉齡的延長，葉片光合速率與RuBP羧化酶活性的變化趨勢是一致的外部因素

（一）光光是光合作用的動力，也是形成葉綠素與正常葉片的必要條件。它的強度直接制約著光合作用的強度。因為一方面，同化CO2所需的ATP和NADPH+H+來自于光反應。另一方面，暗反應中的若干關鍵性酶，像RUBP羧化酶與PEP羧化酶等都受光的活化。一般植物的葉片，在黑暗中只進行呼吸作用，吸收氧氣而放出二氧化碳。當光強增至數(shù)百米燭光時，葉片的光合強度等于呼吸強度，CO2吸收量等于放出量，碳素營養(yǎng)處于收支平衡的狀態(tài)。這時的光強叫光補償點。光補償點標志著植物對光強的最低要求，反映著植物對弱光的利用能力。當氣溫在25～30℃時，棉花的光補償點高達1000～1500米燭光。水稻為600～700米燭光，而大豆僅500米燭光。因此，大豆苗期較耐蔭，可在玉米行間正常生長。當光強超過光補償點后，葉片才表現(xiàn)出光合作用，其CO2吸入量才大于放出量，這時才能測定出表觀光合強度（凈光合強度）。（二）CO2濃度CO2是光合作用的原料之一，主要靠葉片從空氣中吸收。但是，空氣中的CO2濃度很低，只有330ppm，即每升空氣約含0.65毫克。每合成一克光合產(chǎn)物（葡萄糖），葉片約需從2250升空氣中才能吸收到足量的CO2，從而在光照充足而通風不良時，CO2往往成為光合作用的限制因素。。當CO2濃度為400ppm時，麥苗于11000米燭光已達光飽和狀態(tài)，如于此時增加CO2濃度，可顯著提高光合強度。但當CO2濃度增至1200ppm時，光合強度不再上升，這時的CO2濃度稱為CO2的飽和點。然而，此時將光照強度增至22000米燭光，CO2的飽和點又可進一步提高。上述現(xiàn)象顯示出CO2濃度與光強度對光合作用的影響是協(xié)同的，包含著一個“限制因子”概念，它相當于哲學上的“主要矛盾”。圖提供了三碳植物菜豆與四碳植物玉米在不同光強與CO2濃度配合下的光合強度變化。從中可以更具體地認識“限制因子”的重要性在光照、溫度、肥與水供應良好的條件下，CO2濃度常是光合作用的限制因子，這時四碳植物可依靠本身的CO2泵來加速吸收CO2，三碳植物則需從外界補充供應CO2。據(jù)試驗，將溫室空氣中的二氧化碳濃度提高3～5倍，番茄、蘿卜與黃瓜等可增產(chǎn)25％～49％；大田條件下可以使用大量的有機肥料，增加土壤微生物的呼吸。但是，必須指出，當植物周圍的二氧化碳濃度過高時，光合作用強度也會受到抑制。溫度

在強光和CO2濃度較高的條件下，溫度對光合強度的影響特別顯著；而于弱光和CO2不足時，溫度對光合強度的影響不大，凈光合強度等于零時的最低溫度與最高溫度，分別稱為光合作用的冷限與熱限。耐低溫的萵苣，于5℃已有明顯的凈光合強度，而番茄與黃瓜則需要12℃與20℃。稻、棉等喜溫植物，遇到5～10℃持續(xù)低溫，其光合功能就會受到損害，回暖后往往恢復不到原有的水平。四碳植物的光合熱限一般較高，約55～60℃；三碳植物中，棉花較耐熱，可達50～55℃，而蠶豆、小麥等對熱敏感的作物則在40℃以下。乳熟期小麥葉片遇到持續(xù)高溫，盡管外表上仍呈綠色，但光合功能已受嚴重損害。植物街從外盜界環(huán)歷境獲勉得氮結主要訊是通步過3條途陣徑：腥通過誦還原NO諒3-把無任機氮稈轉化儉為生受命體查可用漠的有略機氮茄，通賣過固裝氮菌寄對N2的固席定，慚直接價吸收矛土壤廟中的筐銨或春有機烤氮。鑼無機舉氮被俘吸收恢還原槐后,在植事物體死內(nèi)經(jīng)率運輸信、合求成、摧轉化款及再播循環(huán)換等各許種生鍋理活支動過倦程后,與蛋阿白質習代謝霧共同巧構成倍其生薦命活狹動的巷基本鄉(xiāng)豐過程童。植物梳從外史界環(huán)四境獲著得氮主要墾途徑谷氨艷酸脫倦氫酶在（gl淡ut煎am搬at舟e褲de謙hy途dr插og掉en城as救e）是涉一種拘催化圈使氨趕還原踩性地僻固定芽到α-酮戊算二酸壘上形館成谷億氨酸詞反應大的酶堵。它眠廣泛梢分布賣于生嘴物中革，在劈燕動物零，存蓋在于諒線粒盲體中友。雖圓然反勝應是棟可逆憲的，公但平煤衡具匙有朝侵向合塵成谷駁氨酸蓮的傾唐向。持因物蓋種的花不同掌，輔部酶的閘特異李性有搶所不生同，撒在植賢物中蜜是NA估D，酵嗽母是NA棉DP，動尸物中朽雖不飼論那維種輔猶酶都唉有作興用。隨但NA私D則較爸其他蚊輔酶努的效棚力高紅出數(shù)膚倍。呆反應續(xù)可被AD竄P、GD雁P促進彩，而萌被AT和P、GT賤P等抑硬制。細菌罪谷氨裹酸脫甩氫酶百基因貪是最碧早用棵于提失高植鴿物氮渡肥利糖用率構的外張源基擋因。19權99年，Li悠gh扯tf鐵oo泥t流et羅a劍l.將大金腸桿或菌（E.掀co妖li）的gd究hA基因屬在煙民草中駐表達穿，發(fā)吸現(xiàn)轉領基因碌植株碧能夠攝增強固對PP臘T（ph猛os錢ph昨in物ot層hr肚ic餓inhe閥rb測ic軟id勢es）的晃耐受號力，爆而且腸氮素竄利用炮效率最明顯移提高霉，并黃且就蹤蝶此還繡申請賢了專末利研究陳者進一狐步發(fā)羞現(xiàn)E.方co暑ligd循h(huán)A基因葡能夠鐮增強疾植物南的抗鵝旱能刻力和揭增加偉葉片纏的生俘物量(Am喇ez濫ia躺neet磁a甚l.飽2習00坦0；Li域gh伐tf貌oo虛t滾et潤a嚇l.嫂2牲00懂1；No濁lt客e魄et家a恨l.繩2瘡00勒4；Mu捉ng精uret筐a援l.丈2劑00短6)。Li帝gh珠tf旦oo撤t等（20杜07）將療大腸姓桿菌換中編航碼NA馳DP依賴懶的谷傘氨酸尖脫氫客酶基宿因轉鍋入換纖玉米賽，發(fā)飾現(xiàn)轉替基因她植株盾在明勾顯缺攏水的境季節(jié)維里的口萌發(fā)寇率和斯生物畏產(chǎn)量購均比繩對照條高，禾其氮起素利還用效驚率也至明顯乘提高遺。朱腐冰等龜（20賠00）克街隆了潑地衣供芽孢脾桿菌轎（Ba村ci辦ll暢usli石ch鐘en徑if蹤蝶or淺mi嬌s）谷問氨酸瘦脫氫堪酶基康因(gd幟hA),并研題究了枕其表璃達和頌功能登?？删壢鹣н€榴未見并用于溫轉化醬植物。真菌NA湊DP報H依賴犬型谷省氨酸立脫氫倍酶是甚用于灘提高字植物攝氮肥貼利用累率的筋最有摧前景易的外件源基兼因，頌也是友目前幫研究片的熱殖點。正王芳尸和田惡波（20銷01）通兇過RT督-P刺CR方法傻克隆肉了真澆菌中尖間脈書孢霉踏（Ne叢ur婦os爺po磨ra牽i巴nt采er著me偉di床a，簡剃稱Ni），黎好食承脈孢叢霉（Ne憂ur澆os材po紐奉ra櫻s殲it線op塵hi遼la）,粗糙欺脈孢礙霉（Ne星ur旗os肢po拜ra偵c嗽ra呢ss敘a）的雀基因,進行盯序列桌測定調(diào)。前宣兩種GD清H基因竄的序設列為揪首次蓬報道有。分赴別將線上述GD彩H基因縮慧克隆戲入pE勿T3腔0a質粒脾在大干腸桿品菌中好表達,純化騙后進揮行酶篇活性誓及米乘氏常喇數(shù)（Km）測小定,結果蹲發(fā)現(xiàn)遷大腸橡桿菌撇表達昏的Ni嚷-G疫DH具有黃更高押的酶懂活性,其Km值在0.饞3-銅0.好45mm燭ol/L比左效右。劫選擇Ni夫-G剝DH基因色轉化蠟煙草,發(fā)現(xiàn)加它能謠促進繞煙草耀在低嘩氮水乓平下維的生槽長中國殃科學溜院微昆生物傅研究握所發(fā)跌現(xiàn)一晨類真系菌的GD農(nóng)H,其Km很低,僅為0.愛3～0.旁5m蹲mo順l/刷L。該謹基因貪核苷爺酸序團列測廚定結疊果證去明是認一類盾新的GD嬌H基因,已被旁國際Ge孟nB科an渴k收錄鏈。將紐奉該基呈因轉臭入植夢物,可提限高氮燙素利逮用率30蹲%以上,使植壩物增扭加了京一條蒼氮素季同化肚的新宅途徑回。Ao返ki等(2國00襲8)將在Ca碗MV鹿-3浙5S啟動鬧子驅窮動下爬的真碧菌GD笨H基因醬轉入叔土豆片和水專稻，突獲得帖了過緊表達濃的轉秧基因厭植株。研究我發(fā)現(xiàn)烏，與財未轉暢化的稈對照揉植株盆相比住，轉優(yōu)基因讀土豆遮在標才準氮潔和低寒氮條所件下降葉面述積都浴增加捉，光店合效尊率升責高明課顯，猜但是障暗呼雹吸效斗率大歪幅度餓降低黃。同時還刃發(fā)現(xiàn)匙匍匐騰莖和澇塊莖具數(shù)量掌增加夠，相索應的堂土豆乒產(chǎn)量它也大題幅增聾加。喂該結問果說綱明，粱真菌GD涂H基因摟的過托表達油不僅灶增強許了代棍謝源按的功冠能，洞而且探也增紀強了熔代謝叼庫的茶功能唉，從莊而增鏟加了長土豆天在低忙氮條從件下腦的氮穿素利耳用效住率。Ao早ki等(2凡00拘8)在轉甩基因劈燕水稻條中發(fā)朱現(xiàn)分送蘗數(shù)懇和每庭穗的墊小穗唉數(shù)明捷顯增熱加，寶生物艦量和藏谷物秒產(chǎn)量樓也大栽幅增柄加，震特別逐是在蓄低氮牙條件督下更通為明騎顯。座該結底果也獎說明耕了真靈菌GD喇H基因箭的過杠表達極增加踐了水樸稻的攝氮素北利用善效率崗。其他喉外源膨谷氨測酸脫鄭氫酶伐也用紛于提搞高植吸物氮鉤肥利遙用率刃。黃精國存困等（20傾02）用RT按-P精CR方法副從小少球藻(Ch沾lo豎re嗚ll躍aso慎ro臺ki險ni即an備a)中克津隆了NA積DP陳-G暢DH基因盲，并伐轉入薯煙草(Ni承co身ti抱an墻ata辟ba識cu略mL.鈴)中。計對轉沃基因恢煙草禁分析替表明,在低叢氮培協(xié)養(yǎng)基竊或在律低氮卸蛭石扮中其牢生長菠速度疏和葉任片數(shù)肢明顯聞高于侵對照海。水稻岡是我佩國種既植面葉積最欠大、右產(chǎn)量返最高社、氮識肥用搭量最雷多的哭糧食后作物帖之一雜。氮繪素對刃水稻要生產(chǎn)刃的影雨響僅觸次于飽水，爹是構筐成水刺稻生弱產(chǎn)成絹本的言主要逢部分向。中澤國水秋稻種表植面球積占籌世界街水稻該種植催面積鑄的20政%,而水平稻氮堆肥用豈量占線全球氧水稻洗氮肥萄總用授量的37貢%,成為純世界哲上施廳用無勇機氮潤肥最杏多的畝國家柱，而辨且氮卻肥成泄本占沙水稻屢生產(chǎn)遙外部賞投入考總成裹本的拼份額津高達35慘%。另筑外，孕中國蹈水稻杠平均焰氮素械利用