華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物生理學(xué)生長物質(zhì)課件

第六章細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物生長物質(zhì)第一節(jié)細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)植物生長物質(zhì)的概念和種類第三節(jié)生長素類第四節(jié)赤霉素類第五節(jié)細胞分裂素類第六節(jié)脫落酸第七節(jié)

乙烯第八節(jié)其它天然的植物生長物質(zhì)第九節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用教學(xué)目標掌握細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑掌握生長素的極性運輸、生物合成與降解、主要生理作用及機理；了解赤霉素的結(jié)構(gòu)、生物合成及生理作用；了解細胞分裂素的結(jié)構(gòu)和生理作用；了解脫落酸的生物合成和生理作用；弄清乙烯的生物合成及其調(diào)控；了解主要生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。第一節(jié)細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)※

細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（cellsignaltransduction):指的是偶聯(lián)各種胞外刺激信號與其相應(yīng)的生理反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。WinnersofNorbalPrize

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)邊關(guān)遇侵烽火發(fā)，驛站速遞如賽馬。飛驃一騎沖京城，皇家得訊急應(yīng)答。其分子途徑分為三個階段：胞外刺激信號傳遞膜上信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：

胞內(nèi)信號傳遞及蛋白質(zhì)可逆磷酸化1、胞外刺激信號傳遞

（1）環(huán)境刺激：

光、溫、水、氣、礦物質(zhì)、重力、傷害植物激素等最重要的環(huán)境刺激是光，光是光合作用的能源，光長、光質(zhì)可作為信號激發(fā)受體，引起光形態(tài)建成。其次是植物激素。

（2）胞間信號傳遞：

第一信使（firstmessenger）:包括胞間信號（化學(xué)信號和物理信號）及某些環(huán)境刺激信號。

胞間化學(xué)信號長距離傳遞的主要途徑是韌皮部，并且可以同時向頂和向基傳遞，傳遞速度為0.1-1mm·s-1；其次是木質(zhì)部集流傳遞。

A、化學(xué)信號（chemicalsignals）：指細胞感受環(huán)境刺激后形成，并能傳遞信息引起細胞反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如：植物激素（ABA、GA、IAA等）、植物生長活性物質(zhì)。

B、物理信號（physicalsignals）：指細胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子，如：電波、水力學(xué)信號等。胞間物理信號電波長距離傳遞途徑是維管束，短距離傳遞則通過共質(zhì)體及質(zhì)外體。敏感植物動作電波的傳播速度可達200mm·s-1。

C、氣體分子：NO2、跨膜信號轉(zhuǎn)換（質(zhì)膜受體、G蛋白）

（1）受體（receptor）：

受體：指能與化學(xué)信號物質(zhì)（ligand,配體）特異地結(jié)合，并能將胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號，發(fā)生相應(yīng)細胞反應(yīng)的物質(zhì)。受體與化學(xué)信號物質(zhì)的識別反應(yīng)是細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的第一步。受體的特性：特異性、親和性、飽和性、有效性、可逆性

膜受體受體胞內(nèi)受體胞漿受體細胞核受體

細胞質(zhì)膜表面有5種類型受體：離子通道偶聯(lián)受體

(ion-channel-linkedreceptor)G蛋白偶聯(lián)受體

(G-protein-linkedreceptor)

酶偶聯(lián)受體

(receptorlikeproteinkinase)

光受體（photoreceptor)

激素受體（hormonereceptor)目前對受體研究較多的是光受體和激素受體

（2）G蛋白

G蛋白：GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTPbindingregulatoryprotein），膜上信號轉(zhuǎn)換是通過G蛋白偶聯(lián)的。在活細胞內(nèi)由三種不同亞基（α、β、γ）構(gòu)成的異源三聚體G蛋白位于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，依賴自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)實現(xiàn)跨膜信號轉(zhuǎn)換。刺激信號與膜受體結(jié)合受體激活

信號傳遞給G蛋白α-亞基與GTP結(jié)合而活化活化的α-亞基呈游離狀態(tài)觸發(fā)效應(yīng)器，把胞外信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號G＋GTP激活態(tài)（開）G＋GDP失活態(tài)（關(guān)）G蛋白的活化循環(huán)G蛋白3、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

（1）細胞內(nèi)信號傳遞系統(tǒng)

第二信使（secondmessenger）：指由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子。環(huán)腺苷酸（cAMP）信號系統(tǒng)肌醇磷脂信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng)A、環(huán)腺苷酸（cAMP）信號系統(tǒng)外界刺激信號外界抑制信號RsRiGsGsGsGTPAC腺苷酸環(huán)化酶ATPcAMPPKA蛋白質(zhì)磷酸化細胞反應(yīng)調(diào)控離子通道參與細胞生長參與逆境脅迫

的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)參與植物抗病B、肌醇磷脂信號系統(tǒng)

質(zhì)膜中有三種肌醇磷脂：磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇–4–磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇–4，5–二磷酸（PIP2）。刺激信號與膜受體結(jié)合受體激活

信號傳遞給G蛋白磷脂酶C（PLC）水解PIP2產(chǎn)生肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+傳遞信息DAG

通過激活蛋白激酶C（PKC）傳遞信息

從磷酸脂酶C（PLC）的激活到胞質(zhì)鈣增加的轉(zhuǎn)導(dǎo)順序。與質(zhì)膜結(jié)合的PLC由G蛋白激活，磷脂酰肌醇4，5-二磷酸（PIP2）被PLC水解產(chǎn)生第二信使IP3和DAG；IP3激活與液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合的IP3受體，誘導(dǎo)Ca2+的釋放。IP3/Ca2+的信號傳導(dǎo)途徑DG/PKC信號傳遞途徑DG與Ca2+作用激活蛋白激酶C（PKC）C、鈣信號系統(tǒng)各種胞外刺激信號可能直接或間接地調(diào)節(jié)鈣運輸系統(tǒng)而引起胞內(nèi)游離Ca2+濃度的變化，并導(dǎo)致不同的細胞反應(yīng)。

CaM的作用方式：（1）直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）通過活化依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化，影響其活性，如磷酸化酶、H+-ATP等。

胞內(nèi)Ca2+信號也可通過鈣受體蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號調(diào)節(jié)細胞生理反應(yīng)。最重要的鈣結(jié)合蛋白是鈣調(diào)素（calmodulin，CaM）。（2）蛋白質(zhì)的可逆磷酸化Pr+ATP蛋白激酶（PK）

P-Pr+ADP

蛋白磷酸酶（PP）

Pr+Pi

胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或脫磷酸化過程進一步實現(xiàn)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，最后導(dǎo)致一定生理反應(yīng)。外界環(huán)細胞膜境刺激

cAMPPKA酪蛋

細

GCa2+PKCa2+白磷

胞胞間信號

受體蛋效應(yīng)器

CaM酸化

反(第一信使)

白PKC修飾

應(yīng)

IP3CaMTyr蛋白DG結(jié)合蛋白激酶

膜上信號胞內(nèi)信號胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)(第二信使)第二節(jié)植物生長物質(zhì)的概念和種類

一、植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)（plantgrowthsubstances）指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì)，包括植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。

二、植物激素（phytohormones）

1、特征內(nèi)生的—植物體內(nèi)合成的

能移動的對生長發(fā)育起顯著作用的微量有機物（1μmol/L以下）2、種類

生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類

—促進生長發(fā)育脫落酸

—抑制生長發(fā)育乙烯—促進器官成熟三、植物生長調(diào)節(jié)劑

plantgrowthregulators：人工合成的具有植物激素活性的化合物。包括生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑。第三節(jié)生長素類(auxin,AUX)

一、生長素類的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)生長素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，1880年達爾文(Darwin)父子利用胚芽鞘進行向光性實驗。天然生長素類※※※※※※※人工合成生長素類

二、IAA的代謝和運輸

（一）IAA的生物合成

部位：葉原基、嫩葉、發(fā)育中的種子

合成前體：色氨酸

直接前體：吲哚乙醛

合成途徑：吲哚丙酮酸途徑，色胺途徑，吲哚乙醇途徑吲哚乙醛

色氨酸色氨酸轉(zhuǎn)氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑非吲哚前體在植物體內(nèi)也能合成IAA。

玉米種子中:鄰氨基苯甲酸(anthranilicacid)吲哚甘油磷酸(indole-3-glycerolphosphate)IAA

編碼色氨酸合成酶?亞基的兩個基因突變，突變體的種子中含有高濃度的色氨酸前體，種子可正常萌發(fā)，但幼苗到4或5葉期時如果不外施色氨酸就死亡。（缺生長素）

色氨酸的合成需要Zn2+，缺Zn2+時IAA合成不足，引起植物的小葉病（如北方鹽堿地上蘋果的小葉?。?。（二）IAA的降解

酶氧化：IAA氧化E

（Mn2+和一元酚為輔因子）IAA降解光氧化：核黃素催化（三）結(jié)合態(tài)IAA

自由IAA：可自由移動IAA

結(jié)合態(tài)IAA（IAA的鈍化形式）

與其它物質(zhì)共價結(jié)合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸結(jié)合態(tài)生長素的作用：1、作為貯藏和運輸形式2、解毒作用3、防止氧化4、調(diào)節(jié)自由生長素含量（四）IAA的運輸

1、極性運輸（僅IAA具有）局限在胚芽鞘、幼莖及幼根的薄壁細胞之間，距離短。

極性運輸（polartransport）：只能從形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端運輸。

2、非極性運輸：被動的，通過韌皮部的，長距離運輸

即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學(xué)基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運輸,與重力無關(guān)。運輸速度比擴散速度快，約10倍只能在有氧條件下進行，對有氧呼吸有依賴性，缺氧時，無極性運輸，有氧時，加二硝基苯酚（ATP合成抑制劑），抑制生長素的極性運輸。逆濃度梯度運輸極性運輸?shù)淖C據(jù)

運輸生物合成區(qū)域化自由生長素水平結(jié)合生物降解

三、生長素類的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用

1、促進營養(yǎng)器官的伸長生長（細胞伸長）（1）低濃度的生長素促進生長，高濃度抑制。（2）不同器官對生長素的敏感程度不同。（3）離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯。10-1110-910-710-510-310-1

生長素濃度（mol/L）不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應(yīng)抑制促進10-4根莖芽10-1010-8生長素刺激燕麥胚芽鞘的切斷伸長。A水中或B生長素中培養(yǎng)了18小時。2、低濃度的IAA促進韌皮部的分化，高濃

度的IAA促進木質(zhì)部的分化黃瓜莖組織中IAA誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用（A）進行傷口再生實驗的方法。（B）熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織3、維持頂端優(yōu)勢

（1）腋芽生長所需的最適濃度遠低于莖伸長所需的濃度，產(chǎn)生于頂芽并流向基部的IAA流維持莖的伸長生長，卻抑制腋芽的發(fā)育。（2）IAA的作用是間接的，莖端高濃度的IAA使頂芽成為最主要的生長中心，側(cè)芽得不到足夠營養(yǎng)。生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭）（C）對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。4、促進插條側(cè)根、不定根和根瘤的形成

生長素可以有效促進插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。對照IAA5、促進瓜類多開雌花，促進單性結(jié)實、種子

和果實的生長（A）草莓“果實”實際是一個膨脹的花柱，其生長是內(nèi)“種子”生成的生長素調(diào)節(jié)的，這些“種子”其實是瘦果-真正的果實（B）當(dāng)將瘦果去除時，花柱就不能正常發(fā)育（C）用IAA噴放沒有瘦果的花柱恢復(fù)了其正常的生長發(fā)育6、抑制花朵脫落、側(cè)枝生長、塊根

形成、葉片衰老（二）人工合成的生長素類在生產(chǎn)上的應(yīng)用

1、促進插枝生根

2、阻止器官脫落—防止離層形成，棉花

3、促進結(jié)實—無籽番茄

4、促進菠蘿開花

四、生長素的作用機理※植物激素作用的模式:

受體蛋白識別激素有活性的“激素-受體復(fù)合物”信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與放大生理反應(yīng)植物激素結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白的特征：

與激素的結(jié)合具有專一性、高親和性、飽和性和可逆性。

研究較清楚的是生長素結(jié)合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先從玉米胚芽鞘中提取了一種稱為ABP1的膜生長素結(jié)合蛋白。ABP1是一種對IAA親和力非常高的糖蛋白，已被確認為一種生長素受體。1、酸生長理論（解釋快反應(yīng)）IAA與受體結(jié)合信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

活化H+-ATPE，將H+泵至細胞壁導(dǎo)致細胞壁酸化

激活多種適合酸環(huán)境的壁水解E

細胞壁可塑性增強細胞吸水生長

酸生長理論(Acid-growththeory):

Rayle&Cleland(1970)

纖維素微纖絲

木葡聚糖氫鍵

其它細胞壁多糖共價鍵鈍化

活化

H+

IAAATP

ADP細胞質(zhì)細胞膜細胞壁質(zhì)子泵細胞伸長的酸生長理論

IAA作用于質(zhì)子泵引起細胞壁酸化導(dǎo)致細胞生長是一種快反應(yīng)，僅能維持十幾分鐘，但IAA促進生長可維持幾小時；同時，細胞吸水后，原生質(zhì)體不再充實，細胞壁相對變薄。IAA是如何其慢反應(yīng)和不斷充實細胞的呢？

2、基因激活假說IAA與受體結(jié)合信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)磷酸化活化的蛋白質(zhì)因子與IAA結(jié)合作用于細胞核活化特殊mRNA合成蛋白質(zhì)IAA誘導(dǎo)細胞伸長的“基因激活假說”

細胞壁疏松水解E合成EH+

新細胞壁

物質(zhì)合成生長素質(zhì)膜細胞伸展

水分蛋白質(zhì)原生質(zhì)體細胞核mRNA

生長素對細胞伸展的影響

一、GAs

的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

十九世紀末，日本農(nóng)民把水稻瘋長的病害稱“笨苗病”，是由赤霉菌引起的。

1926年，黑澤英一發(fā)現(xiàn)經(jīng)滅菌的赤霉菌培養(yǎng)液處理水稻，引起瘋長。

1938年，藪田貞次郎從水稻赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶。

1958年，高等植物的第一個赤霉素被分離鑒定（GA1），確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。第四節(jié)赤霉素類（gibberellin,GA）根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)命名※※二、GAS的代謝和運輸

（一）生物合成部位：生長中的種子和果實、幼莖頂端和根部。細胞中合成部位是質(zhì)體。

前體：甲瓦龍酸（甲羥戊酸）

直接前體：GA12-7-醛

甲瓦龍酸異戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛兒蟒牛兒焦磷酸（GGPP）內(nèi)-貝殼杉烯貝殼杉烯酸

GA12-7-醛

GA12GAS（二）GAS的結(jié)合物運輸

結(jié)合態(tài)GAS是貯藏形式。

GA在植物體內(nèi)的運輸無極性。根尖合成的GA沿導(dǎo)管向上運輸，嫩葉產(chǎn)生的GA沿篩管向下運輸。GA促進生長具有以下特點：（1）促進整株植物生長

用GA處理，能顯著促進植株莖的伸長生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用。GAs對NO.9矮生豌豆苗莖干伸長進程的影響三、赤霉素類的生理作用和應(yīng)用

（一）生理作用

1、促進莖的伸長GA3處理后三天Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長的提高：（左）對照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。（2）促進節(jié)間的伸長

GA主要作用于已有節(jié)間伸長，而不是促進節(jié)數(shù)的增加。(3）不存在超最適濃度的抑制作用

即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進效應(yīng)，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。外源GA1對正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促進了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果萌芽過程中大麥籽粒的結(jié)構(gòu)與各種的功能（A）。大麥未萌芽糊粉層的顯微照片（B）淀粉酶產(chǎn)生的早期階段（C）與晚期階段（D）大麥糊粉層前質(zhì)體的顯微照片。蛋白質(zhì)存儲泡囊（psv）在每個細胞中可見2、打破休眠，促進萌發(fā)GA多種水解酶+GA對α-淀粉酶的誘導(dǎo)3、誘導(dǎo)開花

（代替低溫、長日照）甘藍，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長和開花4、促進雄花分化5、其它生理效應(yīng)

GA還可加強IAA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進某些植物坐果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老等。GA也可促進細胞的分裂和分化，GA促進細胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的（二）應(yīng)用1、促進莖葉生長—蔬菜、大麻2、防止脫落，促進座果—無籽葡萄3、促進麥芽糖化—啤酒生產(chǎn)4、打破休眠—馬鈴薯

四、赤霉素的作用機理GA促使胞壁里的Ca2+進入細胞質(zhì)，提高胞壁水解酶活性，增加胞壁伸展性；促進RNA和蛋白質(zhì)合成，誘導(dǎo)新組分的合成，促進細胞生長和胞壁伸展。

實驗證明，GA參與調(diào)節(jié)α-淀粉EmRNA的轉(zhuǎn)錄。對種子萌發(fā)而言，GA的主要作用在于調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄。

赤霉素是一種重要的植物激素，調(diào)控幾個發(fā)育過程。赤霉素與其受體GID1的結(jié)合，導(dǎo)致DELLA家族的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的識別，這些調(diào)控因子抑制赤霉素信號作用?，F(xiàn)在，兩個小組發(fā)表了來自兩種不同植物物種的赤霉素受體的晶體結(jié)構(gòu)。Murase等人確定了與GID1和來自擬南芥的一個DELLA蛋白碎片相結(jié)合的赤霉素的一種三元復(fù)合物的結(jié)構(gòu)。Shimada等人對與水稻GID1相結(jié)合的赤霉素進行了研究。這些結(jié)構(gòu)揭示了一個受體識別機制，該機制與生長素的識別機制截然不同。KohjiMuraseetal.,Nature2009456,459-463Gibberellin-inducedDELLArecognitionbythegibberellinreceptorGID1

一、CTK的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)1955年，Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時，偶然在培養(yǎng)基中加入了變質(zhì)的鯡魚精子DNA，髓部細胞分裂加快。后來從高溫滅菌過的DNA降解物中分離出一種促進細胞分裂的物質(zhì)，命名為激動素。第五節(jié)細胞分裂素（cytokinin,CTK）※※

三、CTKS的代謝及運輸

（一）生物合成

合成部位：根尖及生長中的種子和果實細胞的微粒體。

植物體內(nèi)游離的CTKS來源：

tRNA降解從頭合成：前體：甲瓦龍酸

甲瓦龍酸異戊烯基焦磷酸5‘-AMP異戊烯基腺苷-5‘-磷酸鹽異戊烯基腺嘌呤玉米素

（二）CTKS的結(jié)合物、氧化和運輸

CTKS的結(jié)合物有三類：與葡萄糖、氨基酸、核苷形成結(jié)合物。

CTKS降解的主要方式是通過細胞分裂素氧化E氧化。在植物體內(nèi)的運輸無極性。根尖合成的由木質(zhì)部導(dǎo)管運輸?shù)降厣喜糠帧?/p>

三、CTKS的生理作用

1、促進細胞分裂

2、誘導(dǎo)芽的分化愈傷組織產(chǎn)生根或芽，取決于KT/IAA的比值。KT/IAA低，誘導(dǎo)根的分化；比值居中，愈傷組織只生長不分化；比值高，誘導(dǎo)芽的分化。將擬南芥組織置于含生長素IBA和細胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖）。3、促進細胞擴大玉米素對蘿卜子葉擴展的影響。離體的子葉在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情況下培養(yǎng)三天（T3）。在暗中或光照下，玉米素處理的子葉都比對照中的子葉擴展的大。4、促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽生長發(fā)育。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝CTK抑制RNA酶、DNA酶、蛋白E活性；CTK使處理部分形成庫5、延緩葉片衰老激動素的保綠作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠绊慉.離體綠色葉片。圓圈部位為激動素處理區(qū)；B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處理區(qū)仍保持綠色，黑點表示綠色；C.放射性氨基酸被移動到激動素處理的一半葉片，黑點表示有C14-氨基酸的部位

四、CTK的作用機理

CTK及其結(jié)合蛋白存在于核糖體，調(diào)節(jié)基因活性，促進mRNA和新的蛋白質(zhì)的合成。

一、ABA的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1964年，美國Addicott等從將要脫落的未成熟的棉桃中提取一種促進脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ц。1963年，英國Wareing從槭樹將要脫落的葉子中提取一種促進休眠的物質(zhì)，命名為休眠素。后來證明為同一種物質(zhì)。

1967年命名為脫落酸（abscisicacid，ABA）

第六節(jié)脫落酸（abscisicacid，ABA）

二、ABA的代謝和運輸

（一）生物合成

部位：葉片細胞的質(zhì)體

前體：甲瓦龍酸

合成途徑：直接途徑和間接途徑

甲瓦龍酸

C5

異戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10

法呢焦磷酸C15ABA

直接途徑紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛C15間接途徑甲瓦龍酸

細胞分裂素異戊烯基焦磷酸胡蘿卜素

脫落酸赤霉素（二）代謝和運輸

紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸

氧化

ABA

結(jié)合

脫落酸葡萄糖酯運輸無極性。

三、ABA的生理作用1、促進休眠

長日照

GA

促進生長甲瓦龍酸

IPP

短日照

ABA

促進休眠玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽

2、促進氣孔關(guān)閉其原因是：ABA增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠pH，使保衛(wèi)細胞中的K+、Cl-濃度降低，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。3、促進衰老、脫落（與CTK拮抗）ABA是在研究棉花幼鈴脫落時發(fā)現(xiàn)的。ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成。促進落葉物質(zhì)的檢定法ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。

4、抑制生長（與IAA拮抗）

5、提高抗逆性

ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理發(fā)生變化以適應(yīng)環(huán)境，所以ABA又稱為“應(yīng)激激素”。

抑制核酸的合成和轉(zhuǎn)錄，阻止已存在的mRNA與核糖體的結(jié)合，抑制蛋白質(zhì)的合成。脫落酸對種子萌發(fā)的調(diào)控：

ABA在種子的成熟和萌發(fā)中通過直接拮抗GA的效應(yīng)，抑制核酸轉(zhuǎn)錄及α-淀粉酶等水解酶的合成來抑制萌發(fā)。四、ABA的作用機制ABA促進氣孔關(guān)閉的機制：ABAABA與其不同受體結(jié)合保衛(wèi)細胞IP3增加，打開Ca2+通道抑制內(nèi)向K+通道激活外向K+通道胞質(zhì)pH升高激活外向Cl-通道氣孔關(guān)閉脫落酸受體的研究：ABA受體研究的突破發(fā)生于2006年，加拿大科學(xué)家Razem等提出第一個ABA受體——FCA，一種參與調(diào)控植物開花時間和根發(fā)育的RNA結(jié)合蛋白，引起植物學(xué)界強烈轟動[1]。緊接著中國農(nóng)業(yè)大學(xué)張大鵬教授等提出第二種ABA受體——Mg2+螯合酶H亞基（ABAR/CHLH），它的作用是是調(diào)控種子萌發(fā)、幼苗生長和葉氣孔運動[2]。

2007年，北京生命科學(xué)研究所馬力耕研究員等在擬南芥中發(fā)現(xiàn)第三種ABA受體——GCR2，一種參與傳遞脫落酸信號并調(diào)控下游眾多反應(yīng)的G蛋白偶聯(lián)受體[3]。

FawziA.Razemetal.TheRNA-bindingproteinFCAisanabscisicacidreceptor.Nature,2006,439:290-2942.Yuan-YueShenetal.TheMg-chelataseHsubunitisanabscisicacidreceptor.Nature,2006,443:823-8263.XigangLiuetal.AGProtein-CoupledReceptorIsaPlasmaMembraneReceptorforthePlantHormoneAbscisicAcid.Science,2007,315:1712-1716一、ETH的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

十九世紀，人們發(fā)現(xiàn)煤氣街燈下樹葉脫落較多。1901年確定其活性物質(zhì)為乙烯。

1910年認識到植物組織能產(chǎn)生乙烯。

1934年確定乙烯為植物的天然產(chǎn)物。后來提出乙烯是一種植物激素。第七節(jié)乙烯（ethylene,ETH）

二、乙烯的生物合成

部位：老化的器官或組織前體：蛋氨酸直接前體：ACC

（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）

蛋氨酸（Met）

蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移ES-腺苷蛋氨酸（SAM）

ACC合成E

1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）乙烯形成E

乙烯METSAM

IAA

果實成熟

ACC合成酶

傷害促進

逆境

AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）

抑制AOA（氨基氧乙酸）

ACC

缺氧促進ACC氧化酶

Co2+、Ag+等成熟抑制高溫（>35℃）

解偶聯(lián)劑（DNP）ETH

三、乙烯的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用

1、促進細胞擴大黃化豌豆幼苗對乙烯的生長反應(yīng)是“三重反應(yīng)”。

三重反應(yīng)：莖伸長生長受抑制；下胚軸直徑膨大；莖的負向地性消失，發(fā)生橫向生長。2、促進果實成熟可能原因是：增強質(zhì)膜的透性，加強呼吸，引起果肉有機物的強烈轉(zhuǎn)化。ACC氧化酶的反義轉(zhuǎn)基因?qū)λY(jié)番茄成熟和儲藏的影響

3、促進器官脫落—葉片、果實

4、促進瓜類多開雌花

2、促進次生物質(zhì)排出—橡膠樹乳膠的分泌

3、促進開花（二）應(yīng)用—乙烯利（2-氯乙基磷酸(CEPA)）1、果實催熟和改善品質(zhì)在pH＜4的條件下穩(wěn)定，當(dāng)pH＞4時，可以分解放出乙烯，pH愈高，產(chǎn)生的乙烯愈多。

在植物激素中，誘導(dǎo)黃瓜分化雌花的有（）和（），誘導(dǎo)分化雄花的有（）；促進休眠的是（），打破馬鈴薯休眠的是（）；維持頂端優(yōu)勢的是（），打破頂端優(yōu)勢的是（）；IAAETHGAIAACTKABAGA

促進器官脫落的