第二講動作電位神經(jīng)遞質(zhì)

第二講動作電位神經(jīng)遞質(zhì)第1頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)元是高度特化的細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，其主要功能是接受、整合和傳遞信息。神經(jīng)系統(tǒng)信號的傳遞都通過電或者化學(xué)信號，其中電信號對于信息的快速及長距離傳播具有重要意義。所有的電信號（受體電位、突觸電位、動作電位）都是通過膜兩側(cè)的離子濃度變化來實現(xiàn)的，離子進(jìn)入或者流出細(xì)胞導(dǎo)致細(xì)胞偏離其靜息狀態(tài)。第2頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月膜電位(membranepotential)膜電位通常是指以膜相隔的兩溶液之間產(chǎn)生的電位差。生物細(xì)胞被以半透性細(xì)胞膜，而膜兩邊呈現(xiàn)的生物電位就是這種電位，平常把細(xì)胞內(nèi)外的電位差叫膜電位。神經(jīng)細(xì)胞的膜電位主要表現(xiàn)為細(xì)胞在安靜狀態(tài)下所具有的靜息電位和細(xì)胞在受到刺激時產(chǎn)生的動作電位。第3頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月靜息電位是指細(xì)胞在安靜時，存在于膜內(nèi)外的電位差。形成機(jī)制：1902年Bemstein提出了關(guān)于靜息電位的學(xué)說，指出該電位差來自胞膜對K+的選擇通透性和跨膜的K+濃度差。（早期假說）神經(jīng)元膜的兩側(cè)存在跨膜離子濃度差神經(jīng)元膜是離子擴(kuò)散的障礙物膜中的離子通道為離子跨膜流動提供孔道離子跨膜濃度差與膜電位靜息電位(restingpotential，RP)第4頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月在胞膜中存在著被稱為Na+-K+泵

(Na+-K+pump)的離子通道，由它們不斷地逆著電化學(xué)梯度將Na+泵到胞外，再將K+帶入胞內(nèi)。高鉀低鈉高鈉低鉀第5頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月哺乳動物神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)外離子濃度和平衡電位細(xì)胞外液細(xì)胞內(nèi)液平衡電位（mV）離子濃度（mM）離子濃度（mM）Na+K+Cl-Ca2+14551252Na+K+Cl-Ca2+1214090.0001+65-84-67

+125神經(jīng)元細(xì)胞處于相對安靜狀態(tài)時，細(xì)胞膜內(nèi)、外存在的電位差，細(xì)胞內(nèi)電位約-65mV，接近于K+的平衡電位-80mv，此種狀態(tài)稱極化。靜息電位增大稱超極化；減小稱去極化；去極化至零或變?yōu)檎祫t稱反極化；去極化后再恢復(fù)至靜息電位稱復(fù)極化。靜息電位應(yīng)主要由K+、Na+、Cl-三種離子的平衡電位決定第6頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月動作電位(actionpotential，AP)在靜息電位的基礎(chǔ)上，神經(jīng)細(xì)胞受到適當(dāng)刺激時，其膜電位會發(fā)生可擴(kuò)布的改變。當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值時，會產(chǎn)生一個不衰減的“全或無”式的沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的神經(jīng)沖動，稱為動作電位。閾電位（threshold）：能引起動作電位的最小刺激強(qiáng)度第7頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月動作電位產(chǎn)生的機(jī)制動作電位產(chǎn)生與細(xì)胞膜的通透性及離子轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)：去極化過程：當(dāng)細(xì)胞受刺激而興奮時，膜對Na+通透性增大，對K+通透性減小，胞外的Na+內(nèi)流形成了的電-化學(xué)平衡電位。復(fù)極化過程：當(dāng)細(xì)胞膜去極到峰值時，細(xì)胞膜的Na+通道迅速關(guān)閉，而對K+的通透性增大，細(xì)胞內(nèi)的K+外流，導(dǎo)致膜內(nèi)負(fù)電位增大，直至恢復(fù)到靜息時的數(shù)值?？膳d奮細(xì)胞每發(fā)生一次動作電位，激活了Na+-K+依賴式ATP酶即Na+-K+泵，將胞內(nèi)多余的Na+泵出胞外，同時把胞外K+泵進(jìn)胞內(nèi)，以恢復(fù)靜息狀態(tài)的離子分布，保持細(xì)胞的正常興奮性。動作電位是可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志。第8頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月閾值(threshold):足夠多的鈉通道的開放使鈉離子通透性大于鉀離子上升相（risingphase)：鈉通道完全開放，鈉離子迅速進(jìn)入胞內(nèi)超射（Overshoot）：趨向于鈉平衡電位下降相(fallingphase)：鈉通道失活，鉀通道開放增加回射（后超級化，undershoot)：接近于鉀平衡電位

絕對不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod)：鈉通道失活，不能被激活

相對不應(yīng)期(relativerefractoryperiod)：超極化狀態(tài)小結(jié)動作電位特征的形成原因:第9頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月對于神經(jīng)元而言，多個局部電流經(jīng)過空間和時間上的整合，超過閾值（閾電位），將引發(fā)動作電位。動作電位發(fā)放頻率、大小，是神經(jīng)系統(tǒng)信息編碼的基本形式。人工智能：解碼神經(jīng)系統(tǒng)信息編碼第10頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月全或無式脈沖反應(yīng)不減衰傳導(dǎo)絕對不應(yīng)期和相對不應(yīng)期主要生理功能：作為快速而長距離地傳導(dǎo)的電信號調(diào)控神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、肌肉的收縮和腺體的分泌等動作電位的特征第11頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月有髓纖維動作電位的傳導(dǎo)第12頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的特征完整性：神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)和功能上必須完整，如果神經(jīng)纖維被切斷或局部受麻醉藥作用喪失了完整性，局部電流不能很好通過斷口或麻醉區(qū)就會發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。絕緣性：一條神經(jīng)干中包含著許多條神經(jīng)纖維，但由于局部電流主要在一條纖維上構(gòu)成回路，加上各纖維之間存在結(jié)締組織，因此每條纖維傳導(dǎo)沖動時基本上互不干擾。相對不疲勞性：耗能小。第13頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月有髓神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)呈跳躍式。髓鞘越厚，結(jié)間體越長，傳導(dǎo)速度越快。而無髓纖維傳導(dǎo)速度則慢得多。軸突直徑v=κd1/2v(m/s)=6d(um)溫度的高低，溫度低則傳導(dǎo)速度慢。測定傳導(dǎo)速度有助于診斷神經(jīng)纖維的疾患和估計神經(jīng)損傷的預(yù)后。決定神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度的因素第14頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月突觸Synapse刺激↓感覺末梢離子通道開放↓膜去極化↓動作電位↓信息傳給其它神經(jīng)元↓信號處理↓發(fā)布指令第15頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月1897年，英國的生理學(xué)家CharlesSherrington提出突觸（synapse)的概念，將在突觸處發(fā)生的信息傳遞過程稱為突觸傳遞（synaptictransmission）。每個神經(jīng)元有很多突觸，如大腦皮質(zhì)錐體細(xì)胞約有3萬個突觸，小腦中有的細(xì)胞多達(dá)20萬個突觸。成千上萬的神經(jīng)元通過突觸組構(gòu)成不同水平的多級神經(jīng)元環(huán)路，進(jìn)行細(xì)胞間的信息傳遞。第16頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月廣義的突觸：不僅指兩個神經(jīng)元之間的功能性接觸，亦包括神經(jīng)元與效應(yīng)器或感受細(xì)胞，以及與膠質(zhì)細(xì)胞之間的功能性接觸；是神經(jīng)元回路的組成單位，是不同信息加工的關(guān)鍵環(huán)節(jié)；其功能是進(jìn)行神經(jīng)沖動的傳遞、情報的整合和信息的處理。第17頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月現(xiàn)代的突觸定義★：兩個神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與感受細(xì)胞/效應(yīng)細(xì)胞之間、同一個神經(jīng)元的突起之間的結(jié)構(gòu)上特化的機(jī)能聯(lián)系部位。突觸標(biāo)準(zhǔn)：

解剖上的實體；

獨特的生化組成；

有特殊的功能；有多個控制位點。第18頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月電突觸——通過縫隙連接，借離子流（局部電流）為媒介構(gòu)成電信號的直接傳遞。主要見于無脊椎動物，在脊椎動物大腦內(nèi)，心肌和平滑肌細(xì)胞間也存在這種突觸。化學(xué)性突觸——借化學(xué)遞質(zhì)媒介進(jìn)行信息傳遞。根據(jù)其遞質(zhì)又可分為乙酰膽堿能、多巴胺能、谷氨酸能、GABA能突觸等?；旌闲酝挥|——在兩個神經(jīng)元之間的突觸面上，可有化學(xué)傳遞和電傳遞兩種結(jié)構(gòu)并存，稱為混合性突觸（mixedsynapse）。突觸的分類1.根據(jù)突觸結(jié)構(gòu)和傳遞機(jī)制分類：第19頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月軸—樹突觸：最常見，可以是軸突與樹突干或樹突棘相突觸，多為不對稱型，據(jù)認(rèn)為是興奮性突觸。軸—體突觸：可為對稱型或不對稱型，但以對稱型為多軸—軸突觸：多在軸丘處或軸突起始處或軸突末梢部，大多具有突觸前抑制作用。另外還有樹—樹突觸、體—樹突觸、體—體突觸、樹—體突觸、體—軸突觸、樹—軸突觸，這些突觸多為電傳遞，可能有修飾神經(jīng)環(huán)路中的傳入沖動，并起相當(dāng)復(fù)雜的調(diào)制作用。按照神經(jīng)元接觸的部位分類第20頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月第21頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月興奮性突觸——突觸前膜釋放的是興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，引起突觸后膜呈現(xiàn)興奮性（膜的去極化）抑制性突觸——突觸前膜釋放的是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，引起突觸后膜發(fā)生抑制性變化。根據(jù)突觸生理作用分類：第22頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月Gray氏1型（非對稱型）往往是興奮性的，如谷氨酸能突觸。突觸小泡以圓形為主，其突觸前致密帶（活性帶）明顯，突觸間隙較寬，突觸后膜致密。

Gray氏2型（對稱型）

往往是抑制性的，如GABA能突觸，其突觸前致密帶不明顯，突觸間隙較窄，突觸后膜較薄，突觸小泡以扁平形為主。根據(jù)突觸前后膜的特征分類：第23頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月串聯(lián)式突觸——類似于電路中的串聯(lián)一樣交互式突觸——同一個突觸有兩個傳遞方向相反的的活動點，互為突觸的前后膜，如繡球僧帽細(xì)胞和顆粒細(xì)胞之間的突觸。根據(jù)突觸排列方式分類：并聯(lián)式突觸——兩個或兩個以上的突觸前成分同時作用于突觸后膜上。第24頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月

(1)包圍式突觸：一個軸突末梢的許多分支密集地貼附在另一神經(jīng)元的胞體上，這種結(jié)合形式使興奮易于總合，相當(dāng)于軸突-胞體突觸。

(2)依傍式突觸：一個神經(jīng)元的軸突末梢分支與另一神經(jīng)元的樹突或胞體的某一點相接觸，這一結(jié)合形式起易化作用，相當(dāng)于軸突-樹突突觸或軸突-胞體突觸。根據(jù)突觸結(jié)合形式分類第25頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月連接子突觸結(jié)構(gòu)1.概念：神經(jīng)元膜緊密接觸的部位，是一種電傳遞2.結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接（gapjunction)。由突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙組成；突觸間隙極窄，約2-4nm左右；突觸前、后膜的構(gòu)造完全相等，無增厚，緊相貼附，突觸前膜無突觸囊泡電信號的傳遞是通過連接子通道進(jìn)行電突觸（Electricalsynapse）第26頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月第27頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月化學(xué)性突觸（chemicalsynapses）是哺乳動物神經(jīng)組織信息傳遞的主要形式，由突觸前成分、突觸后成分和突觸間隙所構(gòu)成，呈單向性傳導(dǎo)。突觸前后膜厚約7.5nm。a.CNS中的興奮性突觸b.PNS中的一個突觸第28頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月突觸傳遞是指經(jīng)典的化學(xué)突觸傳遞過程，可簡單概括為3部分：突觸前神經(jīng)軸突末梢的電信號轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號化學(xué)物質(zhì)到達(dá)突觸后神經(jīng)元突觸后神經(jīng)元將化學(xué)信號轉(zhuǎn)化為電信號電-化學(xué)-電傳遞第29頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月突觸前神經(jīng)元興奮→突觸前膜去極化→Ca2+通道開放→細(xì)胞外Ca2+內(nèi)流→突觸囊泡向突觸前膜靠近和融合→突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)→突觸后膜受體與遞質(zhì)相互作用→后膜離子通道開放或關(guān)閉→突觸后膜去極化或超級化→突觸后電位→多余遞質(zhì)失活→突觸囊泡返回質(zhì)膜經(jīng)典突觸傳遞過程第30頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月單向傳遞：興奮只能從突觸前神經(jīng)末梢傳向突觸后神經(jīng)元而不能逆向傳遞。突觸延擱：興奮在突觸處的傳遞比在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)慢，約需0.5ms?？偤停和ǔＥd奮性突觸每興奮一次不足以觸發(fā)突觸后神經(jīng)元興奮，而需同時傳來一連串興奮或許多突觸前神經(jīng)末梢同時傳來興奮。對內(nèi)環(huán)境變化敏感性：缺氧、CO2增加或酸堿度改變都可以改變突觸部位的傳遞活動。對某些藥物敏感：突觸后膜的受體對神經(jīng)遞質(zhì)非常敏感，因而某些藥物也可以特異性地作用于突觸傳遞過程，阻斷或增強(qiáng)突觸的傳遞。經(jīng)典突觸傳遞特點第31頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月突觸的整合功能CNS內(nèi)的突觸傳遞的復(fù)雜性：

中樞神經(jīng)元的各個部位每時每刻都接受著不同性質(zhì)、不同強(qiáng)度突觸傳入活動的影響，在神經(jīng)元上產(chǎn)生幅度大小不一、持續(xù)時間不一的局部電流。突觸整合：

神經(jīng)元將各種傳入沖動引起的突觸后反應(yīng)進(jìn)行時間和空間的總和，最終決定是否輸出動作電位的過程稱為突觸整合。突觸整合的本質(zhì)：突觸處被激活的電導(dǎo)和離子流的對抗；

腦的最基本的功能活動的本質(zhì)就是進(jìn)行突觸整合。第32頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月突觸整合的簡單形式：是總和，包括時間總和和空間總和。前者指某一突觸連續(xù)活動時，相繼產(chǎn)生的多個突觸后電位進(jìn)行的疊加過程；后者指幾個相鄰?fù)挥|同時活動時產(chǎn)生的多個突觸后電位的疊加過程。當(dāng)總趨勢為超極化時，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制；當(dāng)突觸后膜去極化時，則神經(jīng)元的興奮性升高，如去極化達(dá)閾電位，即可爆發(fā)動作電位。突觸整合的關(guān)鍵部位：

軸突起始段，此處是動作電位的觸發(fā)區(qū)，其細(xì)胞膜具有高密度的電壓門控鈉通道，閾電位較其它部位低。第33頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月與突觸有關(guān)的疾病1．重癥肌無力：

重癥肌無力是神經(jīng)肌肉接頭處傳遞障礙的慢性疾病，也就是說支配肌肉收縮的神經(jīng)在多種病因的影響下，不能將“信號”正常傳遞到肌肉，使肌肉喪失了收縮功能，所以臨床上就出現(xiàn)了眼瞼下垂、復(fù)視、斜視，表情肌和咀嚼肌無力表現(xiàn)為表情淡漠、不能鼓腮吹氣等，延髓肌無力則出現(xiàn)語言不利、伸舌不靈、進(jìn)食困難、飲食嗆咳等。問題出在突觸后，遞質(zhì)與受體結(jié)合受阻。第34頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月2．突觸前神經(jīng)肌接頭阻斷突觸前存在電壓門控鈣離子通道抗體，致鈣離子內(nèi)流減少，遞質(zhì)釋放受阻。使用免疫抑制劑往往使癥狀得到緩解。問題出在突觸前。第35頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)信息物質(zhì)的分類

神經(jīng)遞質(zhì)

神經(jīng)調(diào)質(zhì)

神經(jīng)肽神經(jīng)受體神經(jīng)營養(yǎng)因子神經(jīng)蛋白第36頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)遞質(zhì)(Neurotransmitter)在神經(jīng)信息物質(zhì)中，常把那些由突觸前神經(jīng)元合成、釋放，與受體結(jié)合時能導(dǎo)致快速的突觸后電位產(chǎn)生的化學(xué)活性物質(zhì)稱為神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)系統(tǒng)實現(xiàn)突觸傳遞的化學(xué)信息物質(zhì)稱為遞質(zhì)。概念第37頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月確定神經(jīng)遞質(zhì)的主要條件在突觸前神經(jīng)元中合成，有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)。遞質(zhì)存在于突觸小泡內(nèi)，受到適宜刺激時，能從突觸前神經(jīng)元釋放出來。通過突觸間隙，與突觸后膜上的受體結(jié)合并產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)。存在使該遞質(zhì)失活的酶或其他失活方式(如重攝取)，以便其在發(fā)揮上述效應(yīng)后作用迅速終止，從而保證突觸傳遞的高度靈活。有特異的受體激動劑和拮抗劑。第38頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月膽堿類

乙酰膽堿Ach，單胺類

（1）兒茶酚胺catecholamine,CAa去甲腎上腺素(NE或NA)b多巴胺(DA)c腎上腺素(E或A)

（2）吲哚胺（indoleamine,IA）5-羥色胺（5-HT,又稱serotonin血清緊張素）既可抑制也可興奮（決定于突觸后膜的受體）氨基酸類

（1）抑制性氨基酸類：γ-氨基丁酸，甘氨酸（2）興奮性氨基酸類：谷氨酸，天冬氨酸神經(jīng)肽：神經(jīng)激素肽、阿片肽、腦腸肽等嘌呤類：ATP其他神經(jīng)遞質(zhì)：NO（內(nèi)皮源性舒張因子），CO、內(nèi)源性大麻素等，彌散遞質(zhì)的類型第39頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月在中樞，有多種神經(jīng)遞質(zhì)分布在外周，主要神經(jīng)遞質(zhì)為Ach和NEAch:交感和副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維、副交感神經(jīng)節(jié)后纖維、部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維（汗腺、骨骼?。┖蛙|體運(yùn)動神經(jīng)的神經(jīng)末梢都釋放Ach。釋放Ach的神經(jīng)元稱為膽堿能神經(jīng)元NE:大部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維（除汗腺、骨骼肌）的神經(jīng)末梢釋放NE。釋放NE的神經(jīng)元稱為去甲腎上腺素能神經(jīng)元。神經(jīng)遞質(zhì)的分布第40頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)遞質(zhì)合成、釋放和滅活（1）神經(jīng)遞質(zhì)的合成合成場所：在神經(jīng)細(xì)胞體內(nèi)合成的。合成的先決條件（之一）：細(xì)胞中是否存在合成這種神經(jīng)遞質(zhì)的酶系及原材料。（膽堿+乙酰輔酶A

膽堿乙酰基移位酶乙酰膽堿）（2）神經(jīng)遞質(zhì)的釋放首先是神經(jīng)動作電位到達(dá)神經(jīng)終末，引起Ca2+流入突觸前膜；Ca2+

的流入促進(jìn)突觸小泡向突觸前膜移動并與之融合，隨后小泡破裂，神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙(此過程為胞吐)。（3）神經(jīng)遞質(zhì)的失活①由特異的酶直接分解；②被細(xì)胞間液稀釋后，進(jìn)入血液循環(huán)帶到一定場所分解失活；③被突觸前膜吸收后再利用。不同類型的神經(jīng)遞質(zhì)采用不同的方式失活，可能是上面的一種、兩種或三種并用。第41頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)調(diào)質(zhì)(Neuromodulater)

本身不具有遞質(zhì)活性，大多與G蛋白耦聯(lián)的受體結(jié)合后誘發(fā)突觸前或突觸后電位，不直接引起突觸后生物學(xué)效應(yīng)，但能調(diào)制神經(jīng)遞質(zhì)在突觸前的釋放及突觸后細(xì)胞的興奮性，調(diào)制突觸后細(xì)胞對遞質(zhì)的反應(yīng)，如信息傳遞的效率、反應(yīng)強(qiáng)度等的化學(xué)活性物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)，如某些肽類、細(xì)胞因子、金屬離子、氣體類等。概念第42頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)調(diào)質(zhì)的主要特征（1）可由神經(jīng)細(xì)胞、膠質(zhì)細(xì)胞或其他分泌細(xì)胞釋放，對遞質(zhì)起調(diào)節(jié)作用；（2）不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同，也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。（3）調(diào)節(jié)遞質(zhì)在突觸前的釋放及其基礎(chǔ)活動水平；（4）影響突觸后細(xì)胞對遞質(zhì)的反應(yīng)性，對遞質(zhì)的效應(yīng)起調(diào)制作用。第43頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月突觸前調(diào)節(jié)：直接影響突觸前囊泡的遞質(zhì)釋放量；影響細(xì)胞內(nèi)某些酶的作用而影響遞質(zhì)的合成、代謝等基礎(chǔ)活動；突觸后調(diào)節(jié)：改變突觸后膜電位，影響去極化的幅度或閾值；影響受體的變構(gòu)效應(yīng)：改變受體的敏感性，改變膜內(nèi)外離子運(yùn)轉(zhuǎn)的速度等，從而抑制或易化突觸傳遞；改變遞質(zhì)的作用效果：如使興奮性遞質(zhì)變?yōu)橐种菩曰蚴挂种菩赃f質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榕d奮性。神經(jīng)調(diào)質(zhì)調(diào)節(jié)突觸傳遞的方式第44頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月4.神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的區(qū)分二者無嚴(yán)格區(qū)分：神經(jīng)遞質(zhì)→膜受體→離子通道開放→產(chǎn)生興奮或抑制效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)；神經(jīng)調(diào)質(zhì)→膜受體→第二信使→膜興奮性或其它遞質(zhì)釋放發(fā)生改變。二者的區(qū)分是相對的。比如有些神經(jīng)調(diào)節(jié)物質(zhì)既能起遞質(zhì)的作用又能起調(diào)質(zhì)的作用，關(guān)鍵在于它們與何種受體類型或亞型相結(jié)合。如乙酰膽堿與N-型受體結(jié)合時，引起快速的興奮性突觸后電位(EPSP)，起遞質(zhì)作用；而與M-型受體結(jié)合時，引起緩慢突觸后電位和其它促代謝作用，起調(diào)質(zhì)作用。第45頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)肽（Neuropeptides）概念：神經(jīng)肽是生物體內(nèi)的一類生物活性多肽,大多分布于神經(jīng)組織,也可存在于其它組織,按其分布不同分別起遞質(zhì)(transmitter)、調(diào)質(zhì)(modulator)或激素(hormone)的作用。特點：含量低、活性高、作用廣泛而又復(fù)雜，可以多種方式，如遞質(zhì)傳遞或旁分泌或神經(jīng)內(nèi)分泌等起調(diào)節(jié)作用。功能：在體內(nèi)調(diào)節(jié)多種多樣的生理功能,如痛覺、睡眠、情緒、學(xué)習(xí)與記憶乃至神經(jīng)系統(tǒng)本身的分化和發(fā)育都受神經(jīng)肽的調(diào)節(jié)。神經(jīng)肽概念第46頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)肽分類類別名稱垂體肽血管升壓素(VP,曾稱抗利尿激素,ADH)，催產(chǎn)素(OT)，促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)，α-促黑激素(α-MSH)，催乳素(PRL)，垂體腺苷酸環(huán)化酶激活肽(PACAP)下丘腦神經(jīng)肽促皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)，生長激素釋放激素(GHRH,GRH)，生長抑素(SS)，促性腺激素釋放激素(GnRH)，促甲狀腺激素釋放激素(TRH)腦腸肽P物質(zhì)(SP)，生長抑素(SS)，神經(jīng)降壓肽(NT)，縮膽囊素(CCK,曾稱膽囊收縮素血管活性腸肽,VIP)，胰多肽，鈴蟾肽(曾稱蛙皮素)內(nèi)源性阿片肽甲硫-腦啡肽(M-ENK)，亮-腦啡肽(L-ENK)，α-內(nèi)啡肽(α-EP)，β-內(nèi)啡肽(β-EP)，強(qiáng)啡肽A(DynA)，強(qiáng)啡肽B(DynB)，α-新內(nèi)啡肽其他降鈣素基因相關(guān)肽(CGRP)，神經(jīng)肽Y(NPY)，緩激肽(BK)，心房鈉尿肽(ANP,曾稱心鈉素、心房肽等)，腦鈉尿肽(BNP,曾稱腦鈉素、利鈉利尿素/肽)，內(nèi)皮素(ET)神經(jīng)肽按發(fā)現(xiàn)部位進(jìn)行分類第47頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)肽的合成和代謝（1）生物合成：神經(jīng)肽是在特定的細(xì)胞內(nèi)合成的,首先在胞體由其基因轉(zhuǎn)錄成mRNA,然后再翻譯成無活性的前體蛋白,裝入囊泡經(jīng)軸漿運(yùn)輸至神經(jīng)末梢，在轉(zhuǎn)運(yùn)的過程中經(jīng)酶切、修飾等加工成有活性的神經(jīng)肽。（2）釋放：中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)肽與經(jīng)典遞質(zhì)的釋放相似,電刺激或高鉀引起的去極化都可使神經(jīng)肽釋放。但在外周神經(jīng)系統(tǒng)中,高頻電刺激才可使神經(jīng)肽釋放,而單個或低頻電刺激即可引起神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。（3）失活：神經(jīng)肽的主要失活方式是酶促降解，一般無重攝取機(jī)制。神經(jīng)肽可經(jīng)氨肽酶、羧肽酶和一些內(nèi)肽酶的作用而失活。第48頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)肽作用方式1.神經(jīng)內(nèi)分泌方式：如催產(chǎn)素OT、血管升壓素VP以及下丘腦釋放激素,如TRH、CRH、GnRH等。2.神經(jīng)遞質(zhì)傳遞方式：神經(jīng)肽從神經(jīng)末梢釋放后,通過突觸后間隙作用于突觸后膜上的受體,使突觸后神經(jīng)元或靶細(xì)胞發(fā)生興奮或抑制。如P物質(zhì)

就是痛覺傳入的初級感覺神經(jīng)纖維的遞質(zhì)。3.神經(jīng)調(diào)質(zhì)的作用方式：神經(jīng)肽的多數(shù)作用是作為調(diào)質(zhì)(modulator)對靶細(xì)胞發(fā)揮作用。4.其他方式神經(jīng)營養(yǎng)作用：α-MSH、ACTH及ACTH的片段可促進(jìn)神經(jīng)突起的生長。肌肉營養(yǎng)作用：如CGRP可能就有肌肉營養(yǎng)作用。神經(jīng)肽對免疫細(xì)胞可能具有細(xì)胞因子樣的作用：如阿片肽、SP、LHRH等。第49頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)肽和神經(jīng)遞質(zhì)的主要區(qū)別經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)肽分子量小（100~數(shù)百）大（數(shù)百~數(shù)千）含量

10-9~10-10mol/mg10-12-10-15mol/mg囊泡小，透亮（30-50nm）大，致密（80-100nm）合成胞體和末梢胞體釋放低頻刺激、快高頻、比前者慢失活重攝取、酶解、彌散酶促降解功能迅速而準(zhǔn)確緩慢而持久第50頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)受體（neuroreceptor）受體（receptor)：位于細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生高親和力地特異性結(jié)合并誘發(fā)生物學(xué)效應(yīng)的細(xì)胞蛋白質(zhì)。神經(jīng)元上的受體稱為神經(jīng)受體。激動劑（agonist)：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。拮抗劑（antagonist）：與受體發(fā)生特異性結(jié)合，拮抗遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)進(jìn)而阻斷其作用的化學(xué)物質(zhì)。配體（ligand）：能與受體結(jié)合的物質(zhì)統(tǒng)稱為配體（激動劑、拮抗劑及神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)調(diào)質(zhì)、激素等）。概念第51頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)受體的特性（1）與配體結(jié)合具有：相對特異性，飽和性，可逆性。（2）受體有亞型：對每個配體來說，有數(shù)個亞型。同一個配體在與不同亞型受體結(jié)合后，可產(chǎn)生多樣化效應(yīng)。（3）受體存在部位：受體不僅存在于突觸后膜，而且存在于前膜。大多數(shù)前膜受體與配體結(jié)合后，其作用是抑制前膜遞質(zhì)的進(jìn)一步釋放，如NE作用于前膜α2受體可抑制NE的釋放。少數(shù)突觸前受體能易化遞質(zhì)釋放。第52頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)受體分類根據(jù)所結(jié)合的天然配體的種類膽堿受體腎上腺素受體多巴胺受體甘氨酸受體5-HT受體等膜受體胞漿受體核受體

根據(jù)存在部位根據(jù)受體被激活后產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng)離子通道型受體G蛋白偶聯(lián)受體第53頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月第54頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)營養(yǎng)因子（neurokines）是指能促進(jìn)神經(jīng)元生長、存活、分化及維持其功能的化學(xué)活性物質(zhì)，包括神經(jīng)營養(yǎng)因子、神經(jīng)抑制因子和細(xì)胞因子等，如NGF、BDNF、FGF、IL。神經(jīng)蛋白（neuroproteins）指存在于神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)特異性蛋白質(zhì)，如突觸蛋白（synapsin）、3,5-磷酸腺苷-調(diào)節(jié)蛋白32（DARPP-32)、鈣調(diào)蛋白（CaM）等，常與神經(jīng)細(xì)胞正常功能的產(chǎn)生和維持有關(guān)。第55頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月遞質(zhì)共存

(neurotransmitterco-existence)一個神經(jīng)元內(nèi)只存在一種遞質(zhì)，其全部末梢只釋放同一種遞質(zhì)。（早期觀點）1.戴爾原則(Daleprinciple)：2.遞質(zhì)共存概念研究表明,兩種或兩種以上的遞質(zhì)/調(diào)質(zhì)共存于同一神經(jīng)元的現(xiàn)象可能是帶有普遍性的規(guī)律。遞質(zhì)共存是指一個神經(jīng)元同時含有兩種或兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)，兩個神經(jīng)元之間存在多種化學(xué)傳遞的現(xiàn)象。第56頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月①經(jīng)典遞質(zhì)與經(jīng)典遞質(zhì)共存，如交感神經(jīng)節(jié)后纖維內(nèi)Ach與NA共存，延髓中縫核內(nèi)5-HT與GABA共存等；②經(jīng)典遞質(zhì)與神經(jīng)肽共存，如中腦黑質(zhì)區(qū)DA與CCK共存，在交感神經(jīng)系統(tǒng)及某些腦區(qū)NA與NPY共存等；③神經(jīng)肽與神經(jīng)肽共存，如下丘腦室旁核小細(xì)胞部內(nèi)血管升壓素VP與CRH共存，大細(xì)胞部內(nèi)催產(chǎn)素OT與CCK共存等。多種神經(jīng)調(diào)節(jié)物共存及相互作用使神經(jīng)調(diào)節(jié)的形式更加多樣化。一個神經(jīng)元釋放兩種或兩種以上的神經(jīng)調(diào)節(jié)物、可以使神經(jīng)調(diào)節(jié)的范圍更為擴(kuò)大，更加精確。3.遞質(zhì)共存的形式第57頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月第58頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月①共存遞質(zhì)作用于突觸后同一類受體上，如中樞某些神經(jīng)元分泌多種腦啡呔或其他阿片肽作用于突觸后的同一類受體；②突觸前釋放的共存遞質(zhì)分別作用于不同靶細(xì)胞或同一突觸后神經(jīng)元上的不同受體，如含速激肽的神經(jīng)元釋放的P物質(zhì)和K物質(zhì)，常分別作用于突觸后的P物質(zhì)受體和K物質(zhì)受體；③一種調(diào)質(zhì)調(diào)制另一個神經(jīng)遞質(zhì)引起的效應(yīng)，調(diào)制的環(huán)節(jié)可以在突觸間隙，也可以在突觸后膜的受體，還可以在受體介導(dǎo)的第二信使或離子通道，其調(diào)制可以起加強(qiáng)作用，也可以起減弱作用，這種調(diào)節(jié)方式很常見，也是復(fù)雜、精細(xì)和最重要的調(diào)節(jié)方式，如副交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元釋放的ACh和血管活性腸肽(VIP)，其中VIP把膽堿受體對ACh親和力提高5個數(shù)量級。共存遞質(zhì)/調(diào)質(zhì)的作用方式第59頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月遞質(zhì)共存的的生理意義1．突觸后相互調(diào)節(jié)作用共存的遞質(zhì)和神經(jīng)肽共同釋放(corelease)后，共同傳遞(cotransmitter)信息。兩者分別作用于突觸后，起相互協(xié)同或拮抗作用，以有效地調(diào)節(jié)細(xì)胞或器官的功能。2.突觸前相互調(diào)節(jié)作用共存的遞質(zhì)和神經(jīng)肽釋放后，可在突觸前相互調(diào)節(jié)神經(jīng)末梢的釋放。3.多種神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)及其共存可以使神經(jīng)傳遞和調(diào)節(jié)的形式更加多樣化。釋放出的幾種信息物質(zhì)可以互相補(bǔ)充，互相制約，主遞質(zhì)、輔遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)各司所長，互相配合，使神經(jīng)調(diào)節(jié)更加精確，更臻完善，以適應(yīng)高等動物包括精神活動、行為在內(nèi)的復(fù)雜功能調(diào)節(jié)的不同需要。第60頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月神經(jīng)遞質(zhì)在CNS的分布與功能皮質(zhì)、小腦等第61頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)元稱為膽堿能神經(jīng)元(cholinergicneuron)。中樞膽堿能神經(jīng)系統(tǒng)是中樞膽堿能神經(jīng)元及其纖維投射分布的部位，Ach是中樞膽堿能神經(jīng)系統(tǒng)的一種重要遞質(zhì)，參與學(xué)習(xí)和記憶、運(yùn)動等相關(guān)的生理活動。膽堿能神經(jīng)元在中樞分布極為廣泛，腦內(nèi)膽堿能神經(jīng)元分為兩類：局部環(huán)路神經(jīng)元和投射神經(jīng)元。1.局部環(huán)路神經(jīng)元：特點：在核團(tuán)內(nèi)組成局部環(huán)路，不向核外發(fā)出投射纖維，屬中間神經(jīng)元。分布：紋狀體、伏隔核、嗅結(jié)節(jié)、大腦皮質(zhì)Ⅱ~Ⅳ層和海馬。功能：紋狀體的膽堿能神經(jīng)元參與黑質(zhì)-紋狀體多巴胺系統(tǒng)對運(yùn)動的調(diào)節(jié)。一、乙酰膽堿(Acetylcholine,Ach)第62頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月2.膽堿能投射神經(jīng)元主要分布于基底前腦和腦干，向其他腦區(qū)發(fā)出投射纖維，分別形成基底前腦膽堿能系統(tǒng)和腦干膽堿能系統(tǒng)。（1）基底前腦膽堿能系統(tǒng)：分布：胞體位于隔內(nèi)側(cè)核（Ch1細(xì)胞群）、斜角帶（Ch2，Ch3）、蒼白球腹側(cè)Meynert基底核（Ch4）。投射通路：

①隔內(nèi)側(cè)核、斜角-海馬通路②隔區(qū)、視前區(qū)-內(nèi)側(cè)韁核、中腦腳間核通路③斜角帶-杏仁核復(fù)合體通路④Meynert基底核-大腦皮質(zhì)通路功能：基底核和斜角帶投射到感覺皮質(zhì)和邊緣皮質(zhì)，參與情緒狀態(tài)的影響和感覺輸入的皮質(zhì)整合；隔內(nèi)側(cè)核和斜角帶投射到海馬則與學(xué)習(xí)和記憶功能有關(guān)。第63頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月Thedistributioninthehumanbrainofneuronsandtheirprojections(arrows)containingAcetylcholine隔內(nèi)側(cè)核、斜角-海馬通路Meynert基底核-大腦皮質(zhì)通路第64頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）腦干膽堿能系統(tǒng)分布：胞體位于腦橋被蓋核（Ch5）、背外側(cè)被蓋核（Ch6）、內(nèi)側(cè)韁核（Ch7）、二疊體旁核（Ch8）投射通路及功能：腦橋被蓋核和背外側(cè)被蓋核的纖維分背、腹束，向頭端投射至丘腦、下丘腦、蒼白球和尾殼核。與其它纖維組成上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)，引起警覺和覺醒；內(nèi)側(cè)韁核和二疊體旁核則分別投射至腳間核和上丘。3.延髓中的膽堿能N元：參與腦干對軀體運(yùn)動和內(nèi)臟運(yùn)動的調(diào)節(jié)。4.脊髓中的膽堿能N元：第65頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月1.胞體定位

主要集中在延髓和腦橋，F(xiàn)uxe等將之分為A1~A7等7個細(xì)胞群體。具體定位為：A1位于延髓外側(cè)網(wǎng)狀核內(nèi)及周圍；A2位于舌下N核的背側(cè)、孤束核和迷走N背核附近；A3（僅見于大白鼠）位于下橄欖核復(fù)合體及其背側(cè)；A4是由室管膜下神經(jīng)元組成，呈帶狀延小腦上腳至A6細(xì)胞群的尾側(cè)；A5位于面神經(jīng)核周圍和上橄欖核外側(cè)；A6位于藍(lán)斑內(nèi)；A7位于腦橋外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)，這群細(xì)胞的邊緣與A4和A6細(xì)胞群相連續(xù)，有人認(rèn)為A4、A6和A7合在一起共同組成一個復(fù)合體。（二）去甲腎上腺素(norepinephrine/noradrenaline,NE)第66頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月2.纖維投射通路腦內(nèi)去甲腎上腺素能N元纖維投射非常廣泛，其纖維投射分上行部分、下行部分和支配低位腦干部分。上行部分：（1）背側(cè)束：起于藍(lán)斑，投射到全部端腦皮質(zhì)，小部分至小腦，終止于小腦皮質(zhì)；（2）腹側(cè)束：A1、A2、A4、A5、A17發(fā)出，分布到中腦、間腦和端腦的邊緣系統(tǒng)，小部分到小腦。下行部分：（1）背側(cè)束：起于藍(lán)斑和部分A7，分布于延髓的孤束核、迷走N背核、三叉N脊束核和下橄欖復(fù)合體，然后匯成大的通路至脊髓側(cè)角和背角，行使調(diào)節(jié)交感神經(jīng)和感覺傳入功能；（2）腹側(cè)束：起自A1-A2，投射至脊髓側(cè)角和前角。支配低位腦干部分：分布在低位腦干內(nèi)部。第67頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月Thedistributioninthehumanbrainofneuronsandtheirprojections(arrows)containingNorepinephrine藍(lán)斑第68頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）腎上腺素（epinephrine，Ad）1.胞體定位：胞體主要在延髓，分為C1～C3三個細(xì)胞群。2.纖維投射：C1～C3細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和背蓋腹側(cè)區(qū)，縱貫延腦、腦橋、中腦和下丘腦外側(cè)區(qū)，與去甲腎上腺素能的腹側(cè)束混合，經(jīng)內(nèi)側(cè)前腦束上行，沿途支配迷走N背核、孤束核、藍(lán)斑的腹側(cè)部、中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)的腹側(cè)部、丘腦的韁核、中線核、下丘腦背內(nèi)側(cè)核、室旁核、視前區(qū)、弓狀核和內(nèi)側(cè)隆起，部分可達(dá)杏仁核、伏隔核和隔區(qū)等。

下行：脊髓第69頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月Thedistributioninthehumanbrainofneuronsandtheirprojections(arrows)containingEpinephrine第70頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）多巴胺（dopamine，DA）多巴胺也屬于兒茶酚胺類。多巴胺系統(tǒng)主要存在于中樞，包括中腦的黑質(zhì)致密區(qū)（substantianigrazonacompacta,SNC,A9），中腦腹側(cè)被蓋區(qū)（ventraltegmentalarea，VTA，A10）、下丘腦及其腦室周圍。

根據(jù)神經(jīng)纖維支配腦區(qū)情況，把腦內(nèi)DA神經(jīng)元分四類：（1）長軸上行性神經(jīng)元（A8-A10）：支配紋狀體、邊緣葉皮質(zhì)、大腦皮質(zhì)；（2）長軸下行性神經(jīng)元（A11）：支配脊髓、下丘腦和視前區(qū)；（3）短軸神經(jīng)元（A11-A15）：支配第三腦室周圍和下丘腦垂體；（4）超短軸神經(jīng)元（A16-A17）：在嗅球和視網(wǎng)膜等部位。已發(fā)現(xiàn)并克隆出Dl-D5等5種多巴胺受體，它們都是G-蛋白耦聯(lián)受體，其中D1、D5受體激活后可升高cAMP水平，而D2、D3、D4受體激活后則降低cAMP水平。多巴胺系統(tǒng)主要參與對軀體運(yùn)動、精神情緒活動、垂體內(nèi)分泌功能以及心血管活動等的調(diào)節(jié)。第71頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月Thedistributioninthehumanbrainofneuronsandtheirprojections(arrows)containingDopamine黑質(zhì)中腦腹側(cè)被蓋區(qū)第72頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）5-羥色胺(5-hydroxytryptamine，5-HT)又名血清緊張素（serotonin,或enteramine），主要存在于中樞，含量較低，但占據(jù)非常重要地位。5-羥色胺能神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核群（raphenuclei），由8個核團(tuán)組成，F(xiàn)uxe將其分為9個細(xì)胞群（B1-B9）。其纖維投射也分上行部分、下行部分和支配低位腦干部分，幾乎分布整個中樞系統(tǒng)。上行部分的神經(jīng)元位于中縫核上部(此處5-羥色胺含量最多)，纖維投射到紋狀體、丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮層；下行部分的神經(jīng)元位于中縫核下部，纖維下達(dá)脊髓后角、側(cè)角和前角；支配低位腦干部分的纖維分布在低位腦干內(nèi)部。5-羥色胺受體多而復(fù)雜，已知有5-HT1~5-HT7等7種受體，廣泛涉及多種生理功能，主要調(diào)節(jié)攝食、痛覺、精神情緒、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌等功能活動。第73頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月Thedistributioninthehumanbrainofneuronsandtheirprojections(arrows)containing5-hydroxytryptamine第74頁，課件共84頁，創(chuàng)作于2023年2月（六）組胺(Histamine)組胺能神經(jīng)元的胞體位于下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核內(nèi)，其纖維幾乎到達(dá)中樞的所有部分，包括大腦皮層和脊髓。組胺的3種受體：H1、H2和H3受體廣泛存在于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)。多數(shù)H3受體為突觸前受體，通過G-蛋白介導(dǎo)抑制組胺或其他遞質(zhì)的釋放。組胺與H1受體結(jié)合后能激活磷脂酶C，而