遺傳學(xué)第三章-遺傳的基本規(guī)律s課件

第三章遺傳的基本規(guī)律1編輯ppt孟德爾(GregorJ.Mendel,1822-1884)及其雜交試驗從1856-1871年進(jìn)行了大量植物雜交試驗研究；其中對豌豆(嚴(yán)格自花授粉/閉花授粉)差別明顯的7對簡單性狀進(jìn)行了長達(dá)8年研究，提出遺傳因子假說及其分離與自由組合規(guī)律(后稱Mendel’sLaws)；1865年2月8日和3月8日先后兩次在布爾諾自然科學(xué)會例會上宣讀發(fā)表；1866年整理成長達(dá)45頁的《植物雜交試驗》一文，發(fā)表在《布隆自然科學(xué)會志》第4卷上。奧地利布隆(Brünn):

現(xiàn)捷克布爾諾(Bruo)2編輯ppt豌豆雜交操作方法3編輯ppt第三章遺傳的基本規(guī)律第一節(jié)分離規(guī)律第二節(jié)獨(dú)立分配規(guī)律第三節(jié)連鎖遺傳規(guī)律第四節(jié)交換值及其測定第五節(jié)連鎖遺傳的應(yīng)用第六節(jié)性別決定及性連鎖第七節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳4編輯ppt

第一節(jié)分離規(guī)律一分離現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和解釋二分離規(guī)律的驗證和發(fā)展三分離規(guī)律的應(yīng)用5編輯ppt

一、分離現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和解釋相關(guān)背景知識單位性狀與相對性狀豌豆的7個單位性狀及其相對性狀孟德爾的豌豆雜交試驗(一)、豌豆花色雜交試驗(二)、七對相對性狀雜交試驗結(jié)果(三)、性狀分離現(xiàn)象6編輯ppt單位性狀與相對性狀生物體或其組成部分所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特征稱為性狀最初人們在研究生物遺傳時往往把所觀察到的生物所有特征或某一類特征作為一個整體看待。孟德爾把植株性狀總體區(qū)分為各個單位，稱為單位性狀，即：生物某一方面的特征特性。不同生物個體在單位性狀上存在不同的表現(xiàn)，這種同一單位性狀的相對差異稱為相對性狀。7編輯ppt豌豆的7個單位性狀及其相對性狀8編輯ppt孟德爾的豌豆雜交試驗所選擇的七個單位性狀的相對性狀間都存在明顯差異，后代個體間表現(xiàn)明顯的類別差異；按雜交后代的系譜進(jìn)行的記載和分析，對雜交后代性狀表現(xiàn)進(jìn)行歸類統(tǒng)計、并分析了各種類型之間的比例關(guān)系。9編輯ppt(一)、豌豆花色雜交試驗1.試驗方法P紅花(♀)×白花(♂)↓F1紅花↓

F2紅花白花10編輯ppt植物雜交試驗的符號表示

P：親本(parent)，雜交親本；♀：作為母本，提供胚囊的親本；♂：作為父本，提供花粉粒的雜交親本?！粒罕硎救斯るs交過程；F1：表示雜種第一代；：表示自交，采用自花授粉方式傳粉受精產(chǎn)生后代。F2：F1代自交得到的種子及其所發(fā)育形成的的生物個體稱為雜種二代，即F2。由于F2總是由F1自交得到的所以在類似的過程中符號往往可以不標(biāo)明。11編輯ppt2.試驗結(jié)果（1）F1(雜種一代)的花色全部為紅色；（2）F2(雜種二代)有兩種類型的植株，一種開紅花，一種開白花；并且紅花植株與白花植株的比例接近3:1。P紅花(♀)×白花(♂)↓F1紅花↓

F2紅花白花株數(shù)705224比例3.151?12編輯ppt3.反交試驗及其結(jié)果孟德爾后來用白花親本作為母本、紅花親本作為父本進(jìn)行雜交試驗，即：白花(♀)×紅花(♂)。

通常人們將這兩種雜交組合方式之一稱為正交，另一種則是反交。反交試驗結(jié)果：F1植株的花色仍然全部為紅色；F2紅花植株與白花植株的比例也接近3:1。反交試驗結(jié)果與正交完全一致，表明：F1、F2的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響，與哪一個親本作母本無關(guān)。13編輯ppt(二)、七對相對性狀雜交試驗結(jié)果14編輯ppt(三)、性狀分離現(xiàn)象1、F1代個體(植株)均只表現(xiàn)親本之一的性狀，而另一個親本的性狀隱藏不表現(xiàn)。相對性狀中，在F1代表現(xiàn)出來的相對性狀稱為顯性性狀，而在F1中未表現(xiàn)出來的相對性狀稱為隱性性狀。2、F2有兩種性狀表現(xiàn)類型的植株，一種表現(xiàn)為顯性性狀，另種表現(xiàn)為隱性性狀；并且表現(xiàn)顯性性狀的植株數(shù)與隱性性狀個體數(shù)之比接近3:1。隱性性狀在F1中并沒有消失，只是被掩蓋了，在F2代顯性性狀和隱性性狀都會表現(xiàn)出來，這就是性狀分離現(xiàn)象。

15編輯ppt（二）、分離現(xiàn)象的解釋1、遺傳因子假說2、遺傳因子的分離規(guī)律3、豌豆花色分離現(xiàn)象解釋4、豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合16編輯ppt1、遺傳因子假說孟德爾在試驗結(jié)果分析基礎(chǔ)上提出了遺傳因子的概念，認(rèn)為：（1）生物性狀是由遺傳因子決定，且每對相對性狀由一對遺傳因子控制；（2）顯性性狀受顯性因子控制，而隱性性狀由隱性因子控制；只要成對遺傳因子中有一個顯性因子，生物個體就表現(xiàn)顯性性狀；（3）遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對存在，而在配子中成單存在。體細(xì)胞中成對遺傳因子分別來自父本和母本。17編輯ppt2、遺傳因子的分離規(guī)律遺傳因子在世代間的傳遞遵循分離規(guī)律：（1）(性母細(xì)胞中)成對的遺傳因子在形成配子時彼此分離、分配到配子中，配子只含有成對因子中的一個。

而雜種體細(xì)胞中，分別來自父母本的成對遺傳因子也各自獨(dú)立，互不混雜；在形成配子時彼此分離、互不影響。（2）雜種產(chǎn)生含兩種不同因子(分別來自父母本)的配子，并且數(shù)目相等；各種雌雄配子受精結(jié)合是隨機(jī)的，即兩種遺傳因子是隨機(jī)結(jié)合到子代中。18編輯ppt3、豌豆花色分離現(xiàn)象解釋孟德爾利用其遺傳因子假說、分離規(guī)律對性狀分離現(xiàn)象進(jìn)行解釋，認(rèn)為：

F2產(chǎn)生性狀分離現(xiàn)象是由于遺傳因子的分離與組合。19編輯ppt4、豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合20編輯ppt4、基因型和表現(xiàn)型基本概念

基因型與表現(xiàn)型的相互關(guān)系純合與雜合生物個體基因型的推斷21編輯ppt基因型和表現(xiàn)型

根據(jù)遺傳因子假說，生物世代間所傳遞的是遺傳因子，而不是性狀本身；生物個體的性狀由細(xì)胞內(nèi)遺傳因子組成決定；因此，對生物個體而言就存在遺傳因子組成和性狀表現(xiàn)兩方面特征。

1909年約翰生提出用基因代替遺傳因子，成對遺傳因子互為等位基因。在此基礎(chǔ)上形成了基因型和表現(xiàn)型兩個概念。基因型

指生物個體基因組合，表示生物個體的遺傳組成，又稱遺傳型；表現(xiàn)型

指生物個體的性狀表現(xiàn)，簡稱表型。22編輯ppt基因型與表現(xiàn)型的相互關(guān)系基因型是生物性狀表現(xiàn)的內(nèi)在決定因素，基因型決定表現(xiàn)型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，則該植株會開紅花，而基因型為cc的植株才會開白花。表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用下的外在表現(xiàn)，往往可以直接觀察、測定，而基因型往往只能根據(jù)生物性狀表現(xiàn)來進(jìn)行推斷。23編輯ppt

純合與雜合具有一對相同基因的基因型稱為純合基因型，如CC和cc；這類生物個體稱為純合體。顯性純合體,如：CC.隱性純合體,如：cc.具有一對不同基因的基因型稱為雜合基因型，如Cc；這類生物個體稱為雜合體。由于純合體與雜合體的基因組成不同，所以它們所產(chǎn)生的配子及自交后代的遺傳穩(wěn)定性均有所不同：(1).產(chǎn)生配子上的差異；(2).自交后代的遺傳穩(wěn)定性。24編輯ppt

生物個體基因型的推斷基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在單位性狀上，所以當(dāng)我們談到生物個體的基因型或表現(xiàn)型時，往往都是針對所研究的一個或幾個單位性狀而言，而不考慮其它性狀和基因的差異。通常可以根據(jù)生物的表現(xiàn)型來對一個生物的基因型作出推斷，尤其是推斷表現(xiàn)為顯性性狀的生物個體的基因型是純合的，還是雜合的。例：有一株豌豆A開紅花，如何判斷它的基因型？25編輯ppt例:紅花植株基因型推斷因為表現(xiàn)型為紅花，所以至少含有一個顯性基因C；判斷A植株是純合體(CC)還是雜合體(Cc)，要看它所產(chǎn)生配子的類型、比例或者自交后代是否出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象。用A植株進(jìn)行自交，如果自交后代都開紅花，則A植株是純合體，其基因型是CC；如果自交后代有紅花和白花兩種：且兩種個體的比例為3:1，則A植株是雜合體Cc。26編輯ppt二、分離規(guī)律的驗證與發(fā)展遺傳因子僅是一個理論的、抽象的概念。當(dāng)時孟德爾不知道遺傳因子的物質(zhì)實體是什么，如何實現(xiàn)分離。遺傳因子分離行為僅僅是孟德爾基于豌豆7對相對性狀雜交試驗中所觀察到的F1、F2個體表現(xiàn)型及F2性狀分離現(xiàn)象作出的一種假設(shè)。正因為如此，從孟德爾雜交試驗到遺傳因子假說是一個高度理論抽象過程。所以當(dāng)時幾乎沒有人能夠理解。如何對這一假說進(jìn)行驗證呢？一個正確的理論，

它首先要能解釋已知的現(xiàn)象；

其次要能夠?qū)ξ粗挛镒鞒隼碚撏茢?預(yù)測未知)，并通過試驗來檢驗推斷結(jié)果。這是科學(xué)理論的一般驗證過程。遺傳因子假說及其分離能夠解釋豌豆雜交試驗中觀察到的性狀分離現(xiàn)象。27編輯ppt分離規(guī)律的驗證方法(一)、測交法(二)、自交法(三)、F1花粉鑒定法(四)、紅色面包霉雜交法28編輯ppt測交的概念與作用如果用F1與隱性個體(隱性純合體)雜交，后代的表現(xiàn)型類型和比例就反映了雜種F1配子的種類和比例，事實上也反映(測驗)了F1的基因型。這種為了測驗個體的基因型，用被測個體與隱性個體交配的雜交方式稱為測交(testcross)，其后代稱為測交后代(Ft)。被測個體不僅僅是F1，可以是任一需要確定基因型的生物個體。29編輯ppt(一)、測交法1.雜種F1的基因型及其測交結(jié)果的推測雜種F1的表現(xiàn)型與紅花親本(CC)一致，但根據(jù)孟德爾的解釋，其基因型是雜合的，即為Cc；

因此雜種F1減數(shù)分裂應(yīng)該產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含C和c，并且比例為1:1。白花植株的基因型是cc，只產(chǎn)生含c的一種配子。推測：如果用雜種F1與白花植株(cc)雜交，后代應(yīng)該有兩種基因型(Cc和cc)，分別表現(xiàn)為紅花和白花，且比例為1:1。30編輯ppt紅花F1的測交結(jié)果推測31編輯ppt2.測交試驗結(jié)果Mendel用雜種F1與白花親本測交，結(jié)果表明：在166株測交后代中：85株開紅花，81株開白花；其比例接近1:1。結(jié)論：分離規(guī)律對雜種F1基因型(Cc)及其分離行為的推測是正確的。32編輯ppt(二)、自交法純合體(如CC)只產(chǎn)生一種類型的配子，其自交后代也都是純合體，不會發(fā)生性狀分離現(xiàn)象；雜合體(如Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(1/4)表現(xiàn)隱性性狀F2個體基因型為隱性純合，如白花F2為cc；(3/4)表現(xiàn)顯性性狀F2個體中：1/3是純合體(CC)、2/3是雜合體(Cc)；推測：在顯性(紅花)F2中：1/3自交后代不發(fā)生性狀分離，其F3均開紅花；2/3自交后代將發(fā)生性狀分離。33編輯pptF2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測34編輯pptF2自交試驗結(jié)果孟德爾將F2代顯性(紅花)植株按單株收獲、分裝。由一個植株自交產(chǎn)生的所有后代群體稱為一個株系。將各株系分別種植，考察其性狀分離情況。所有7對性狀試驗結(jié)果均列于表4-2中。發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)與沒有發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)之比總體上是趨向于2:1。表現(xiàn)出性狀分離現(xiàn)象的株系來自雜合(Cc)F2個體；

未表現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象的株系來自純合(CC)F2個體。結(jié)論：F2自交結(jié)果證明根據(jù)分離規(guī)律對F2代基因型的推測是正確的。35編輯ppt豌豆7對相對性狀顯性F2自交后代表現(xiàn)36編輯ppt(三)、F1花粉鑒定法測交法是根據(jù)測交后代表現(xiàn)型類型和比例來測定F1產(chǎn)生配子類型和比例，并進(jìn)而推測F1基因型，即：Ft表現(xiàn)型類型和比例F1配子類型和比例F1基因型性狀是在生物生長發(fā)育特定階段表現(xiàn)，大多數(shù)性狀不會在配子(體)上表現(xiàn)，因此無法通過配子(體)鑒定配子類型，如花色、籽粒形狀等。也有一些基因在二倍孢子體水平和配子體水平都會表現(xiàn)。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷類Wx(非糯性)對wx(糯性)為顯性，它不僅控制籽粒淀粉粒性狀，而且控制花粉粒淀粉粒性狀。37編輯ppt2.淀粉粒性狀的花粉鑒定法含Wx基因的花粉粒具有直鏈淀粉，而含wx基因的花粉粒具有支鏈淀粉，用稀碘液對花粉粒進(jìn)行染色，就可以判斷花粉粒的基因型，推測：1/2Wx 直鏈淀粉(稀碘液) 藍(lán)黑色1/2wx 支鏈淀粉(稀碘液) 紅棕色用稀碘液處理玉米(糯性×非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在顯微鏡下觀察，結(jié)果表明：花粉粒呈兩種不同顏色的反應(yīng)；藍(lán)黑色:紅棕色≈1:1。結(jié)論：分離規(guī)律對F1基因型及基因分離行為的推測是正確的。38編輯ppt1、研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色體成對存在)，并且所研究的相對性狀差異明顯。2、在減數(shù)分裂過程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類型的配子具有同等的生活力；受精時各種雌雄配子均能以均等的機(jī)會相互自由結(jié)合。3、受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個體具有同樣或大致同樣的存活率。4、研究的相對性狀差異明顯，顯性表現(xiàn)是完全的。5、雜種后代都處于相對一致的條件下，而且試驗分析的群體比較大。（五）、分離比例實現(xiàn)的條件39編輯ppt(二)孟德爾規(guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展1.顯隱性性關(guān)系的相對性2.顯性轉(zhuǎn)換3.基因作用和顯性實質(zhì)4.分離比例實現(xiàn)的條件40編輯ppt1、相對性狀的顯隱性關(guān)系顯隱性關(guān)系的類型.孟德爾對豌豆七對相對性狀的研究表明：雜合體(F1)總是表現(xiàn)為親本之一的性狀(顯性性狀)；

也就是說雜合體表現(xiàn)型由等位基因之一(顯性基因)決定；且雜種F2表現(xiàn)3:1顯隱性分離比例。顯隱性關(guān)系的四種類型：（1）.完全顯性（2）.不完全顯性（3）.共顯性（4）.鑲嵌顯性41編輯ppt2.不完全顯性雜種F1表現(xiàn)：為兩個親本的中間類型或不同于兩個親本的新類型；F2則表現(xiàn)：父本類型、中間類型(新類型)和母本三種類型，呈1:2:1的比例。表現(xiàn)型和基因型的種類和比例相對應(yīng)，從表現(xiàn)型可推斷其基因型。42編輯ppt例1紫茉莉(Mirabilisjalapa)的花色遺傳用紫茉莉紅花親本與白花親本雜交：雜種F1表現(xiàn)為雙親的中間類型，開粉紅色花；F2出現(xiàn)紅花、粉紅花和白花三種類型，呈1:2:1的比例。如果用R表示紅花基因，r表示白花基因，則紅花親本的基因型為RR，白花親本的基因型為rr，上述雜交過程可表示如圖。43編輯ppt紫茉莉的花色遺傳44編輯ppt例2安德魯西雞羽毛顏色遺傳黑羽雞(BB)與白羽雞(bb)雜交:雜種F1(Bb)表現(xiàn)為藍(lán)羽，F(xiàn)1自群交配得到的F2有三種類型，黑羽(BB)、藍(lán)羽(Bb)和白羽(bb)分別占1/4、2/4、1/4?？梢哉J(rèn)為等位基因B和b相互作用產(chǎn)生了新的表現(xiàn)型類型，見下圖。45編輯ppt安德魯西雞羽毛顏色遺傳46編輯ppt3.共顯性/并顯性(codominance)兩個純合親本雜交：F1代同時出現(xiàn)兩個親本性狀；其F2代也表現(xiàn)為三種表現(xiàn)型，其比例為1:2:1。表現(xiàn)型和基因型的種類和比例也是對應(yīng)的。例：人鐮刀形貧血病遺傳正常人紅細(xì)胞呈碟形，鐮(刀)形貧血癥患者的紅細(xì)胞呈鐮刀形；鐮形貧血癥患者和正常人結(jié)婚所生的子女(F1)紅細(xì)胞既有碟形，又有鐮刀形。所以從紅細(xì)胞的形狀來看，其遺傳是屬于共顯性。47編輯ppt人類紅細(xì)胞形狀的遺傳48編輯ppt4.鑲嵌顯性(mosaicdominance)雙親的性狀在后代同一個體不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式。例：異色瓢蟲色斑遺傳。與共顯性并沒有實質(zhì)差異。例：大豆種皮顏色遺傳.大豆有黃色種皮(俗稱黃豆)和黑色種皮(俗稱黑豆).若用黃豆與黑豆雜交：F1的種皮顏色為黑黃鑲嵌(俗稱花臉豆)；F2表現(xiàn)型為1/4黃色種皮、2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色種皮。49編輯ppt二、顯隱性關(guān)系的相對性顯性作用類型之間往往沒有嚴(yán)格的界限，只是根據(jù)對性狀表現(xiàn)的觀察和分析進(jìn)行的一種劃分，因而顯隱性關(guān)系是相對的。不同的觀察和分析的水平或者不同的分析角度看，相對性狀間可能表現(xiàn)不同顯隱性關(guān)系。50編輯ppt例1豌豆種子形狀與淀粉粒孟德爾根據(jù)豌豆種子的外形，發(fā)現(xiàn)圓粒對皺粒是完全顯性。但是用顯微鏡檢查豌豆種子淀粉粒的形狀和結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)：純合圓粒種子淀粉粒持水力強(qiáng)，發(fā)育完善，結(jié)構(gòu)飽滿；純合皺粒種子淀粉粒持水力較弱，發(fā)育不完善，表現(xiàn)皺縮；雜種F1種子淀粉粒發(fā)育和結(jié)構(gòu)是前兩者的中間型，而外形為圓粒。從種子外表觀察，圓粒對皺粒是完全顯性；但是深入研究淀粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)，則可發(fā)現(xiàn)它是不完全顯性。51編輯ppt豌豆種子淀粉粒的顯微觀察52編輯ppt例2鐮刀形貧血病的遺傳如前所述：從紅細(xì)胞形狀上看，鐮刀形貧血病屬于共顯性遺傳。從病癥表現(xiàn)上來看，又可認(rèn)為鐮刀形貧血病是不完全顯性(表現(xiàn)為兩種純合體的中間類型)?；蛐图兒系呢氀∪私?jīng)常性表現(xiàn)為貧血；雜合體在一般情況下表現(xiàn)正常，而在缺氧的條件下會表現(xiàn)為貧血。53編輯ppt

2.顯性轉(zhuǎn)換顯隱性關(guān)系隨著生物體內(nèi)外條件的不同而發(fā)生變化。牛的角的有無，與體內(nèi)的激素有關(guān)人的禿頂，也與體內(nèi)激素有關(guān)環(huán)境條件影響54編輯ppt3.基因作用和顯性實質(zhì)為什么一對相對基因處于雜合狀態(tài)時，為什么顯性基因起作用，而隱性基因不起作用呢？實質(zhì)是基因控制不同的酶的合成，顯性基因控制合成正常的酶，從而使生化代謝過程正常進(jìn)行；而隱性基因不能合成正常的酶，所以正常的生化代謝過程無法完成。55編輯ppt

4.分離比例實現(xiàn)的條件1、研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色體成對存在)，并且所研究的相對性狀差異明顯。2、在減數(shù)分裂過程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類型的配子具有同等的生活力；受精時各種雌雄配子均能以均等的機(jī)會相互自由結(jié)合。3、受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個體具有同樣或大致同樣的存活率。4、研究的相對性狀差異明顯，顯性表現(xiàn)是完全的。5、雜種后代都處于相對一致的條件下，而且試驗分析的群體比較大。56編輯ppt三、分離規(guī)律的意義與應(yīng)用(一)、分離規(guī)律的理論意義(二)、在遺傳育種工作中的應(yīng)用57編輯ppt(一)、分離規(guī)律的理論意義基因分離規(guī)律及后面將要介紹自由組合規(guī)律都是建立在遺傳因子假說的基礎(chǔ)之上。遺傳因子假說及基因分離規(guī)律對以后遺傳和生物進(jìn)化研究具有非常重要的理論意義。1.形成了顆粒遺傳的正確遺傳觀念；2.指出了區(qū)分基因型與表現(xiàn)型的重要性；3.解釋了生物變異產(chǎn)生的部分原因；4.建立了遺傳研究的基本方法。58編輯ppt1.形成了顆粒遺傳的正確遺傳觀念分離規(guī)律表明：體細(xì)胞中成對的遺傳因子并不相互融合，而是保持相對穩(wěn)定，并且相對獨(dú)立地傳遞給后代；父本性狀和母本性狀在后代中還會分離出來。它否定了融合(混合)遺傳觀念，確立了顆粒遺傳的觀念。在遺傳學(xué)史上是一個非常重要的理論進(jìn)步，促進(jìn)了人們對遺傳物質(zhì)的本質(zhì)的研究。59編輯ppt2.指出了區(qū)分基因型與表現(xiàn)型的重要性早期的遺傳研究與育種工作在考察生物個體之間的差異時，所考慮的就是可以直接觀察到的性狀表現(xiàn)(表現(xiàn)型)的差異。遺傳因子假說指出，生物性狀只是其遺傳因子組成(基因型)的外在表現(xiàn)。在遺傳研究和育種工作中，僅僅考慮生物的表現(xiàn)型是不適當(dāng)?shù)?；必須對生物的基因型和表現(xiàn)型加以區(qū)分，重視表現(xiàn)型與基因型間的聯(lián)系與區(qū)別。60編輯ppt3.解釋了生物變異產(chǎn)生的部分原因遺傳變異是生物種類間和個體間性狀差異的根本原因，是生物進(jìn)化過程中進(jìn)行自然選擇的基礎(chǔ)，也是遺傳研究與育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ).因此解釋遺傳變異產(chǎn)生的原因是遺傳學(xué)的重要任務(wù)之一。分離規(guī)律表明：生物的變異可能產(chǎn)生于等位基因分離。由于雜合基因的分離，可能會在親子代之間產(chǎn)生明顯的差異。這就是變異產(chǎn)生的一個方面的原因。61編輯ppt4.建立了遺傳研究的基本方法孟德爾所采用的一系列遺傳研究和雜交后代觀察、資料分析方法，對1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳規(guī)律的三人有重要啟示，并在很長時期內(nèi)成為遺傳研究工作最基本的準(zhǔn)則。即使今天遺傳研究方法得到了極大豐富，從各種方法之中仍然可以找到這些基本準(zhǔn)則的影子。1900年以后，人們采用這些方法，進(jìn)行了大量類似的遺傳研究，并最終證明了孟德爾遺傳規(guī)律的普遍適用性。同時也發(fā)現(xiàn)了許多用孟德爾遺傳規(guī)律不能夠解釋的遺傳現(xiàn)象。但例外現(xiàn)象，正是遺傳學(xué)新的生長點。一種獨(dú)特的例外現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)往往導(dǎo)致新研究領(lǐng)域的產(chǎn)生。62編輯ppt(二)、在遺傳育種工作中的應(yīng)用遺傳因子假說及其分離規(guī)律不僅具有重要的理論意義，而且對生物遺傳改良工作有重要的指導(dǎo)意義。在雜交育種工作中的應(yīng)用在良種繁育及遺傳材料繁殖保存工作中的應(yīng)用在雜種優(yōu)勢利用工作中的應(yīng)用為單倍體育種提供理論可能性63編輯ppt1.在雜交育種工作中的應(yīng)用親本選擇：純合與否后代選擇：

后代連續(xù)自交繁殖、純合才能得到遺傳穩(wěn)定的個體。顯性純合體的選擇：要鑒定顯性個體是否純合，可以進(jìn)行自交，如果后代發(fā)生性狀分離表明它是雜合體；如果不分離則是純合體。隱性純合體的選擇：不能根據(jù)雜種F1表現(xiàn)取舍，而要將F1繼續(xù)進(jìn)行自交，在F2進(jìn)行選擇。雜交育種就是用不同親本材料雜交，從后代中選擇更為優(yōu)良的個體加以繁殖作為生產(chǎn)品種。在雜交育種中，常常要多代選擇和自交，以得到所需基因型純合類型。64編輯ppt2.在良種繁育工作中的應(yīng)用良種繁育工作就是大田栽培品種種子的繁殖，而遺傳材料的繁殖保存是通過栽培繁殖遺傳研究材料。兩者有一個共同要求就是：繁殖得到的后代要與親代遺傳組成一致(保純)，保持其優(yōu)良的生產(chǎn)性能或獨(dú)特性狀的穩(wěn)定。采用純合的材料進(jìn)行繁殖；在繁殖的過程中注意防雜、去雜工作；必要時要采取相應(yīng)的隔離措施。65編輯ppt3.在雜種優(yōu)勢利用工作中的應(yīng)用雜種優(yōu)勢利用是將雜種F1作為大田生產(chǎn)品種。大田生產(chǎn)要求群體整齊一致才能獲得最佳群體生產(chǎn)性能，從遺傳上看就是要求各植株基因型相同(同質(zhì))。在雜交制種過程中應(yīng)該嚴(yán)格進(jìn)行親本去雜工作，保證親本純合；進(jìn)行嚴(yán)格的隔離，防止非父本的花粉參與授粉。由于雜種F1是高度雜合的，因此種子(F2)會發(fā)生性狀分離，個體間差異很大；因此雜交種在生產(chǎn)上不能留種，每年都應(yīng)該重新配制新的雜交種。66編輯ppt4.為單倍體育種提供理論可能性分離規(guī)律表明，在配子中基因是成單存在、純粹的。單倍體育種就是在這個基礎(chǔ)上建立起來的：它利用植物配子(體)進(jìn)行離體培養(yǎng)獲得單倍體植株；單倍體植株直接加倍可以很快獲得純合穩(wěn)定的個體。而傳統(tǒng)雜交育種工作中，純合是通過自交實現(xiàn)，往往需要5-6代(年)自交才能達(dá)到足夠的純合度。單倍體育種技術(shù)可以大大地縮短育種工作年限，提高育種工作效率。67編輯ppt(二)在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用推斷由一對基因控制的隱形遺傳病的遺傳圖譜，推測后代中患有某種遺傳病的幾率。見課本PP2568編輯ppt又稱“自由組合規(guī)律”：兩對及兩以上相對性狀(等位基因)在世代傳遞過程中表現(xiàn)出來的相互關(guān)系第二節(jié)自由組合規(guī)律或獨(dú)立分配規(guī)律一、兩對相對性狀的遺傳現(xiàn)象二、自由組合現(xiàn)象的解釋和實質(zhì)三、自由組合規(guī)律的驗證四、多對相對性狀的遺傳五、

基因的互作69編輯ppt

第二節(jié)自由組合規(guī)律一、兩隊相對性狀的遺傳現(xiàn)象二、自由組合規(guī)律的實質(zhì)和解釋三、自由組合規(guī)律的驗證四、多對相對性狀的遺傳五、基因互作70編輯ppt一、兩對相對性狀的遺傳(一)、兩對相對性狀雜交試驗(自由組合現(xiàn)象).豌豆的兩對相對性狀：子葉顏色：黃色子葉(Y)對綠色子葉(y)為顯性；種子形狀：圓粒(R)對皺粒(r)為顯性。71編輯ppt(二)、試驗結(jié)果與分析1.雜種后代的表現(xiàn)：F1兩性狀均只表現(xiàn)顯性狀狀，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型類型(兩種親本類型、兩種重新組合類型)，比例接近9:3:3:1。2.對每對相對性狀分析發(fā)現(xiàn)：它們?nèi)匀环?:1的性狀分離比例；

這表明：子葉顏色和籽粒形狀彼此獨(dú)立地傳遞給子代，兩對相對性狀在從F1傳遞給F2時，是隨機(jī)組合的。黃色:綠色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圓粒:皺粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.72編輯ppt3.兩對相對性狀的自由組合如果兩相對性狀獨(dú)立遺傳，而兩獨(dú)立事件同時發(fā)生的概率等于各個事件單獨(dú)發(fā)生概率的乘積(概率定律)；因此在F2代中，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種類型的概率(理論比例)應(yīng)該如下圖所示；實際試驗結(jié)果與理論比例的比較。73編輯ppt二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋1.獨(dú)立分配規(guī)律的基本要點：控制不同相對性狀的等位基因在配子形成過程中的分離與組合是互不干擾的，各自獨(dú)立分配到配子中去。2.棋盤方格圖示兩對等位基因的分離與組合：親本的基因型及配子基因型；雜種F1配子的形成(種類、比例)；F2可能的組合方式；F2的基因型和表現(xiàn)型(種類、比例)。74編輯ppt棋盤方格圖示：Y/y與R/r兩對基因獨(dú)立分配75編輯ppt雙雜合體F1(YyRr)四種類型配子形成示意圖76編輯pptF2的基因型、表現(xiàn)型類型與比例77編輯ppt獨(dú)立分配規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)兩對相對性狀的自由組合現(xiàn)象是由于兩對等位基因的獨(dú)立分配的結(jié)果；而等位基因是位于同源染色體的對應(yīng)位置上；因此，獨(dú)立分配規(guī)律的實質(zhì)(細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ))在于：控制兩對相對性狀的兩對等位基因，分別位于不同的同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時，同源染色體上相互分離，而非同源染色體(非等位基因)自由組合到配子中。78編輯ppt注：Y,y位于豌豆第1染色體上；R,r位于豌豆第7染色體上。79編輯ppt三、獨(dú)立分配規(guī)律的驗證(一)、測交法(二)、自交法*(三)、測交法與自交法的選擇80編輯ppt(一)、測交法1.F1配子類型、比例及與雙隱性親本測交結(jié)果預(yù)期2.實際測交試驗結(jié)果3.結(jié)論81編輯ppt(二)、自交法1.F2各類表現(xiàn)型、基因型及其自交結(jié)果推測.4種表現(xiàn)型：只有1種的基因型唯一，所有后代無不發(fā)生性狀分離；9種基因型：4種不會發(fā)生性狀分離，兩對基因均純合；4種會發(fā)生3:1的性狀分離，一對基因雜合；1種會發(fā)生9:3:3:1的性狀分離，雙雜合基因型。2.實際自交試驗結(jié)果.3.結(jié)論.82編輯ppt四、多對相對性狀的遺傳(一)、多對相對性狀獨(dú)立分配的條件(二)、用分枝法分析多對相對性狀遺傳(三)、用二項式法分析多對相對性狀遺傳(四)、n對相對性狀的遺傳83編輯ppt(一)、多對相對性狀獨(dú)立分配的條件根據(jù)獨(dú)立分配規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)可知：非等位基因的自由組合實質(zhì)是非同源染色體在減數(shù)分裂AI的自由組合；因此只要決定各對性狀的各對基因分別位于非同源染色體上，性狀間就必然符合獨(dú)立分配規(guī)律。不位于同一條染色體上的非等位基因間。84編輯ppt(二)、用分枝法分析多對相對性狀遺傳1.分枝法：由于各對基因的分離是獨(dú)立的，所以可以依次分析各對基因/相對性狀的分離類型與比例(概率)。2.兩對相對性狀遺傳分析：F2表現(xiàn)型類型與比例的推導(dǎo)；（如圖）F2基因型類型與比例的推導(dǎo)。（如圖）3.三對相對性狀遺傳分析(pp75-76:表4-4)：F2表現(xiàn)型類型與比例的推導(dǎo)；F2基因型類型與比例的推導(dǎo)。85編輯ppt2.兩對相對性狀遺傳分析：表現(xiàn)型3紅花1白花CC×cc3紅花1白花3紅花1白花3紅花1白花86編輯ppt2.兩對相對性狀遺傳分析：基因型87編輯ppt(三)、用二項式法分析多對相對性狀遺傳1.一對基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型：種類：21=2，比例：顯性:隱性=(3:1)1;基因型：種類：31=3，比例：顯純:雜合:隱純=(1:2:1)1；2.兩對基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型：種類：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：種類：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。3.三對/n對相對性狀的遺傳(完全顯性情況下)(pp76:表4-5)88編輯ppt三對(n對)基因獨(dú)立遺傳豌豆：黃色圓粒紅花(YYRRCC)×綠色皺粒白(yyrrcc);雜種F1：黃色圓粒紅花(YyRrCc);F1產(chǎn)生的配子類型：8種(2n)；F2可能組合數(shù)：64種(22n)；F2基因型種類：27種(3n)；F2表現(xiàn)型種類：8種(2n,完全顯性情況下)；

不完全顯性和共顯性情況下：？。89編輯ppt五、非等位基因間的互作基因互作：細(xì)胞內(nèi)各基因在決定生物性狀表現(xiàn)時，所表現(xiàn)出來的相互作用?；蚧プ鞯膶哟危夯騼?nèi)互作：等位基因間互作。一對等位基因在決定一個性狀時表現(xiàn)出來的相互關(guān)系：完全顯性、不完全顯性、共顯性等?；蜷g互作：非等位基因間互作。在多因一效情況下，決定一個單位性狀的多對非等位基因間表現(xiàn)出來的相互關(guān)系。90編輯ppt兩對非等位基因間互作的類型

(共同決定一個單位性狀時)⊙互補(bǔ)作用⊙積加作用⊙重疊作用⊙顯性上位性作用⊙隱性上位性作用⊙抑制作用91編輯ppt互補(bǔ)作用(complementaryeffect)1.互補(bǔ)作用的含義：兩對獨(dú)立遺傳基因分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀表現(xiàn)；當(dāng)只有一對基因是顯性，或兩基因都是隱性純合時，則表現(xiàn)另一種性狀。發(fā)生互補(bǔ)作用的基因稱為互補(bǔ)基因(complementarygene)。2.例：香豌豆(Lathyrusodoratus)花色遺傳。92編輯ppt香豌豆(Lathyrusodoratus)花色遺傳香豌豆花色由兩對基因(C/c，P/p)控制：P白花(CCpp)×白花(ccPP)↓F1

紫花(CcPp)↓F29紫花(C_P_):7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)分析：兩對基因在世代間傳遞時仍然遵循獨(dú)立分配規(guī)律。F2產(chǎn)生兩種表現(xiàn)型及其9:7的比例是由于兩對基因間的互補(bǔ)作用。返祖遺傳(atavism).93編輯ppt積加作用(additiveeffect)1.積加作用的含義：當(dāng)兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀；單獨(dú)存在時，表現(xiàn)另一種相似的性狀；而兩對基因均為隱性純合時表現(xiàn)第三種性狀。2.例：南瓜(Cucurbitapepo)果形遺傳。94編輯ppt南瓜(Cucurbitapepo)果形遺傳南瓜果形受A/a、B/b兩對基因共同控制：P圓球形(AAbb)×圓球形(aaBB)↓F1

扁盤形(AaBb)↓F29扁盤形(A_B_):6圓球形(3A_bb+3aaB_):1長圓形(aabb)95編輯ppt重疊作用(duplicateeffect)1.重疊作用的含義：不同對基因?qū)π誀町a(chǎn)生相同影響，只要兩對等位基因中存在一個顯性基因，表現(xiàn)為一種性狀；只有雙隱性個體表現(xiàn)另一種性狀；F2產(chǎn)生15:1的比例。這類作用相同的非等位基因叫做重疊基因(duplicategene)。2.例：薺菜(Bursapursa-pastoria)蒴果形狀遺傳96編輯ppt薺菜蒴(Bursapursa-pastoria)果形狀遺傳受T1/t1、T2/t2兩對基因控制：P三角形(T1T1T2T2)×卵形(t1t1t2t2)↓F1

三角形(T1t1T2t2)↓F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):1卵形(t1t1t2t2)分析：三對基因重疊作用情況下，F(xiàn)2的分離比例63:1。97編輯ppt顯性上位性作用(dominantepistasis)1.顯性上位性作用的含義：兩對獨(dú)立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，而且其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用。上位性(epistasis)與下位性(hypostasis)如果起遮蓋作用的基因是顯性基因，稱為上位顯性基因；其作用稱為顯性上位性作用。2.例：狗毛色遺傳98編輯ppt狗毛色遺傳P褐色狗(bbii)×白色狗(BBII)↓F1

白色狗(BbIi)↓F212白(9B_I_+3bbI_):3黑(B_ii):1褐(bbii)其中：I對B/b基因有顯性上位性作用。99編輯ppt隱性上位性作用(recessiveepistasis)1.隱性上位性作用的含義：在兩對互作基因中，其中一對的隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔?。隱性上位性基因。2.例：玉米(Zeamays)胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳100編輯ppt玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳有色(C)/無色(c)；紫色(Pr)/紅色(pr)。P紅色(CCprpr)×白色(ccPrPr)↓F1

紫色(C_Pr_)↓F29紫色(C_Pr_):3紅色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)其中c對Pr/pr基因有隱性上位性作用。101編輯ppt抑制作用(inhibitingeffect)1.抑制作用的含義：在兩對獨(dú)立基因中，一對基因本身不能控制性狀表現(xiàn)，但其顯性基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)卻具有抑制作用。對其它基因表現(xiàn)起抑制作用的基因稱為抑制基因(inhibitinggene,suppressor)。2.例：雞的羽毛顏色遺傳。102編輯ppt雞的羽毛顏色遺傳P白羽萊杭(CCII)×白羽溫德(ccii)↓F1

白羽(CcIi)↓F213白羽(9C_I_+3ccI_+1ccii):3有色羽(C_ii)I/i基因本身不決定性狀表現(xiàn)，但當(dāng)顯性基因I存在時對C/c基因的表現(xiàn)起抑制作用。103編輯ppt

非等位基因互作關(guān)系小結(jié)：1.兩對非等位基因互作模式與獨(dú)立分配規(guī)律(如圖)。非等位基因仍然按照分離與自由組合規(guī)律進(jìn)行分離與組合；并且只有互作的非等位基因位于非同源染色體上時，才會得到前述的各種類型與比例。2.顯隱性關(guān)系不同也會導(dǎo)致非等位基因互作的表現(xiàn)型類型與比例不同；3.注意區(qū)分上位性作用，尤其是顯性上位性作用與抑制作用的區(qū)別。上位性基因本身會決定一種性狀表現(xiàn)，而抑制基因不會。104編輯ppt兩對等位基因互作模式圖105編輯ppt

多因一效與一因多效一、多因一效(multigeniceffect)二、一因多效(pleiotropism)106編輯ppt六、獨(dú)立分配規(guī)律的意義與應(yīng)用一、獨(dú)立分配規(guī)律的理論意義：1.揭示了位于非同源染色體上基因間的遺傳關(guān)系；2.解釋了生物性狀變異產(chǎn)生的另一個重要原因——非等位基因間的自由組合。完全顯性時，n對染色體的生物可能產(chǎn)生2n種組合。二、在遺傳育種中的應(yīng)用1.可以通過有目的地選擇、選配雜交親本，通過雜交育種將多個親本的目標(biāo)性狀集合到一個品種中；或者對受多對基因控制的性狀進(jìn)行育種選擇；2.可以預(yù)測雜交后代分離群體的基因型、表現(xiàn)型結(jié)構(gòu)，確定適當(dāng)?shù)碾s種后代群體種植規(guī)模，提高育種效率。107編輯ppt第三節(jié)連鎖遺傳規(guī)律一、連鎖遺傳的表現(xiàn)二、連鎖遺傳的解釋三、連鎖交換的機(jī)理108編輯ppt連鎖遺傳理論的由來根據(jù)遺傳的染色體學(xué)說與獨(dú)立分配規(guī)律：位于非同源染色體上的非等位基因遺傳時獨(dú)立分配；如果有一些基因位于同一染色體上，必然會出現(xiàn)非獨(dú)立分配的現(xiàn)象，否則各種性狀的數(shù)目(基因?qū)?shù))就不能超過細(xì)胞內(nèi)染色體對數(shù)。W.Bateson(貝特森,1906)在香豌豆兩對相對性狀雜交試驗中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)現(xiàn)象。T.H.Morganetal.(1910)提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)立基因論(theoryofthegene)。109編輯ppt摩爾根(T.H.Morgan,1866-1945)110編輯ppt一、連鎖遺傳的表現(xiàn)(一)、香豌豆(Lathyrusodoratus)兩對相對性狀雜交試驗.花色：紫花(P)對紅花(p)為顯性；花粉粒形狀：長花粉粒(L)對圓花粉粒(l)為顯性。1.紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒.2.紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒.111編輯ppt

組合一：紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒結(jié)果：F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)少于理論數(shù)。112編輯ppt組合二：紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒結(jié)果：F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)少于理論數(shù)。113編輯ppt一、連鎖遺傳現(xiàn)象(二)、連鎖遺傳現(xiàn)象.雜交試驗中，原來為同一親本所具有的兩個性狀在F2中不符合獨(dú)立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。相引相(couplingphase)與相斥相(repulsionphase).114編輯ppt

二、連鎖遺傳的解釋為什么F2不表現(xiàn)9:3:3:1的表現(xiàn)型分離比例。(一).每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？(二).非等位基因間是否符合獨(dú)立分配規(guī)律？(三).摩爾根等的果蠅遺傳試驗；(四).連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋。115編輯ppt(一)、每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？116編輯ppt(二)、兩對相對性狀自由組合？測交法：測定雜種F1產(chǎn)生配子的種類和比例赫欽森(C.B.Hutchinson,1922)玉米測交試驗籽粒顏色：有色(C)、無色（c）籽粒飽滿程度：飽滿(Sh)、凹陷(sh)相引相測交試驗；相斥相測交試驗。試驗結(jié)果分析：F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1；親本型配子比例高于50％，重組型配子比例低于50％；親本型配子數(shù)基本相等，重組型配子數(shù)也基本相等。117編輯ppt

測交：相引相118編輯ppt

測交：相斥相119編輯ppt(三)、摩爾根等的果蠅遺傳試驗果蠅(Drosophilamelanogaster)眼色與翅長的連鎖遺傳：眼色：紅眼(pr+)對紫眼(pr)為顯性；翅長：長翅(vg+)對殘翅(vg)為顯性。相引相雜交與測交（如圖1）相斥相雜交與測交（如圖2）結(jié)果：F1形成四種類型的配子；但比例顯然不符合1:1:1:1，且親本類型配子明顯多于重組型配子；兩種親本型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等。120編輯ppt果蠅眼色與翅長連鎖遺傳：相引相P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(測交)Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154121編輯ppt果蠅眼色與翅長連鎖遺傳相斥相P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(測交)Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067122編輯ppt(四)、連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的?？刂乒壯凵统衢L的兩對非等位基因位于同一同源染色體上。即：相引相中，pr+vg+連鎖在一條染色體上，而prvg連鎖在另一條染色體，雜種F1一對同源染色體分別具有pr+vg+和prvg。123編輯ppt連鎖與交換的遺傳機(jī)理PF1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(偶線期)非姊妹染色單體交換(偶線期到雙線期)終變期四分體124編輯ppt基因在染色體上有一定位置，呈直線排列。分裂間期染色體復(fù)制，基因也復(fù)制。同源染色體在任何位點都可能發(fā)生非姊妹單體之間的交換，只是交換頻率不同。交換是非姊妹染色單體在相對等的位置上發(fā)生斷裂，然后交錯連接而形成。若交換發(fā)生在兩對連鎖基因之外則只產(chǎn)生親本型配子，若發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，則產(chǎn)生四種類型的配子。125編輯ppt重組型配子的比例126編輯ppt

重組型配子的比例127編輯ppt

重組型配子的比例1.盡管在發(fā)生交換的孢(性)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子中，親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產(chǎn)生的四種配子的比例并不相等，因為并不是所有的孢母細(xì)胞都發(fā)生兩對基因間的交換。2.重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。128編輯ppt六、交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)129編輯ppt雙線期與早中期(示意圖)130編輯ppt中期I與后期I(示意圖)131編輯ppt第四節(jié)交換值及其測定一、交換值的概念二、交換值的測定三、基因定位與連鎖遺傳圖132編輯ppt一、交換值的概念交換值(cross-overvalue)，也稱重組率/重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：親本型配子+重組型配子用哪些方法可以測定各種配子的數(shù)目？133編輯ppt二、交換值的測定(一)、測交法測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。相引相與相斥相的測交結(jié)果：（如圖）C-Sh相引相的交換值為3.6%；C-Sh相斥相的交換值為3.0%。(二)、自交法（如圖）測交法與自交法的應(yīng)用比較(p97)；自交法的原理與過程：(以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對相對性狀，P-L交換值測定為例。)134編輯ppt

C-Sh基因間的連鎖與交換135編輯ppt

香豌豆P-L基因間交換值測定(1)設(shè)F1產(chǎn)生的四種配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分別為：

a,b,c,d；則有：a+b+c+d=1a=d,b=c136編輯ppt

香豌豆P-L基因間交換值測定(2)F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其理論比例為：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2d2137編輯ppt

香豌豆P-L基因間交換值測定(3)而F2中雙隱性個體(ppll)的實際數(shù)目是可出直接觀測得到的(本例中為1338)，其比例也可出直接計算得到(1338/6952)，因此有：138編輯ppt

香豌豆P-L基因間交換值測定(4)相斥相的分析：139編輯ppt

交換值與遺傳距離1.非姊妹染色單體間交換數(shù)目及位置是隨機(jī)的；2.兩個連鎖基因間交換值的變化范圍是[0,50%]，其變化反映基因間的連鎖強(qiáng)度、基因間的相對距離；兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強(qiáng)度越大，交換值就越小。3.通常用交換值/重組率來度量基因間的相對距離，也稱為遺傳距離(geneticdistance)。通常以1%的重組率作為一個遺傳距離單位/遺傳單位。140編輯ppt

基因間的距離與交換值、遺傳距離、連鎖強(qiáng)度141編輯ppt

影響交換值的因素1.年齡對交換值的影響老齡雌果蠅的重組率明顯下降。2.性別對交換值的影響雄果蠅和雌家蠶的進(jìn)行減數(shù)分裂時很少發(fā)生交換。3.環(huán)境條件對交換值的影響高等植物在干旱條件下重組率會下降，有的溫度過高或過低的情況下，其重組率會增加。4.交換值的遺傳控制142編輯ppt三、基因定位與連鎖遺傳圖基因定位(genelocation/localization)：確定基因在染色體上的相對位置和排列次序。根據(jù)兩個基因位點間的交換值能夠確定兩個基因間的相對距離，但并不能確定基因間的排列次序。例：玉米糊粉層有色C/無色c基因、籽粒飽滿Sh/凹陷sh基因均位于第九染色體上；且C-Sh基因間的交換值為3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三對或三對以上基因位置及相互關(guān)系。143編輯ppt兩對基因間的排列次序根據(jù)上述信息可知：C-Sh間遺傳距離為3.6個遺傳單位；但不能確定它們在染色體上的排列次序，因而有兩種可能的排列方向，如下圖所示：144編輯ppt基因定位的層次廣義的基因定位有三個層次：染色體定位(單體、缺體、三體定位法)；染色體臂定位(端體分析法)；連鎖分析(linkageanalysis)

。145編輯ppt（一）、基因定位基因定位的主要方法：(一)、兩點測驗(two-pointtestcross)通過三次測驗，獲得三對基因兩兩間交換值、估計其遺傳距離；每次測驗兩對基因間交換值；根據(jù)三個遺傳距離推斷三對基因間的排列次序。(二)、三點測驗(three-pointtestcross)一次測驗就考慮三對基因的差異，從而通過一次測驗獲得三對基因間的距離并確定其排列次序。146編輯ppt1.兩點測驗：步驟(1/3)（1）.通過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，考察測交子代的類型與比例。例：玉米第9染色體上三對基因間連鎖分析：子粒顏色： 有色(C)對無色(c)為顯性；飽滿程度： 飽滿(SH)對凹陷(sh)為顯性；淀粉粒： 非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性.①.(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh②.(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 × wxwxshsh③.(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc147編輯ppt兩點測驗的3個測交結(jié)果148編輯ppt兩點測驗：步驟(2/3)(2).計算三對基因兩兩間的交換值

估計基因間的遺傳距離。149編輯ppt兩點測驗：步驟(3/3)(3).根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22 150編輯ppt兩點測驗：局限性1.工作量大，需要作三次雜交，三次測交；2.不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。3.當(dāng)兩基因位點間超過五個遺傳單位時，兩點測驗的準(zhǔn)確性就不夠高。151編輯ppt2.三點測驗：步驟(1/7-2/7)仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對基因連鎖分析為例，在描述時用“+”代表各基因?qū)?yīng)的顯性基因。①.用三對性狀差異的兩個純系作親本進(jìn)行雜交、測交：P:凹陷、非糯性、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxcc↓F1及飽滿、非糯性、有色×凹陷、糯性、無色測交:+sh+wx+cshshwxwxcc↓②.考察測交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)行分類統(tǒng)計。在不完全連鎖的情況下測交后代有多少種表現(xiàn)型？152編輯ppt③.按各類表現(xiàn)型的個體數(shù)，對測交后代進(jìn)行分組；④.進(jìn)一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類型；三點測驗：步驟(3/7-4/7)153編輯ppt三點測驗：步驟(5/7)⑤.確定三對基因在染色體上的排列順序。用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較：

雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點位于中間。如：+wxc與shwxc相比只有sh位點不同，因此可以斷定sh位點位于wx和c之間；同理，sh++與+++相比也只有sh位點不同，也表明sh位點位于wx和c之間。154編輯ppt基因間排列順序確定155編輯ppt三點測驗：步驟(6/7)⑥.計算基因間的交換值。由于雙交換實際上在兩個區(qū)域均發(fā)生交換，所以在估算每個區(qū)域交換值時，都應(yīng)加上雙交換值，才能夠正確地反映實際發(fā)生的交換頻率。156編輯ppt三點測驗：步驟(7/7)⑦.繪制連鎖遺傳圖。Sh位于wx與c之間；wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9。*兩個思考問題：1.三點測驗考慮到了wx與c之間的雙交換值，應(yīng)該比兩點測驗得到的遺傳距離更大。但事實上變小了，為什么？2.各種方法在各次試驗中測定的交換值-遺傳距離都不相同，倒底哪一個最能反映基因間的遺傳距離？如何選擇？157編輯ppt3、干擾和符合(1).理論雙交換值連鎖與互換的機(jī)理表明：染色體上除著絲粒外，任何一點均有可能發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個交換是否會發(fā)生相互影響呢？如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應(yīng)該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。例：wxshc三點測驗中，wx和c基因間理論雙交換值應(yīng)為：0.184×0.035=0.64%。158編輯ppt

測交試驗的結(jié)果表明：

wx和c基因間的實際雙交換值為0.09％，低于理論雙交換值，這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會影響另一個區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種現(xiàn)象稱為干擾(interference)，或干涉：

一個交換發(fā)生后，它往往會影響其鄰近交換的發(fā)生。其結(jié)果是使實際雙交換值不等于理論雙交換值。為了度量兩次交換間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。159編輯ppt符合系數(shù)(coefficientofcoincidence)符合系數(shù)也稱為并發(fā)系數(shù)：用以衡量兩次交換間相互影響的性質(zhì)和程度。例如前述中：

符合系數(shù)=0.09/0.64=0.14.符合系數(shù)的性質(zhì)：真核生物：[0,1]—正干擾；*某些微生物中往往大于1，稱為負(fù)干擾。160編輯ppt（二）、連鎖遺傳圖(linkagemap)連鎖遺傳圖(linkagemap)，遺傳圖譜(geneticmap)。遺傳作圖(mapping).連鎖群(linkagegroup)；連鎖群的數(shù)目.遺傳作圖的過程與說明。連鎖遺傳圖繪制的基本過程；大于50個遺傳單位的遺傳距離說明什么？要求能夠讀懂連鎖遺傳圖的信息。161編輯ppt玉米的連鎖遺傳圖162編輯ppt第五節(jié)

連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用一、理論研究中的意義1.基因與染色體的關(guān)系(基因論)2.生物變異產(chǎn)生的最重要的理論解釋之一3.連鎖遺傳作圖的理論基礎(chǔ)二、育種改良的理論基礎(chǔ)1.育種目標(biāo)是否可能達(dá)到2.育種目標(biāo)實現(xiàn)可能性大小(確定分離選擇群體的大小)3.間接選擇163編輯ppt第六節(jié)

性別決定與性連鎖

Section3.6SexDetemination&SexLinkage一、性染色體與性別決定