第五章-肌細胞生理課件

第五章肌細胞生理橫紋肌平滑肌骨骼肌(隨意肌)：受軀體運動神經系統(tǒng)控制心肌非橫紋肌非隨意肌：受自主神經系統(tǒng)控制橫紋肌：光鏡下可觀察到肌纖維呈明暗相間的帶第一節(jié)骨骼肌生理一、骨骼肌的超微結構（一）骨骼肌的超微結構骨骼肌肌纖維肌原纖維肌絲肌束暗帶又稱A帶H帶M線明帶又稱I帶Z線肌節(jié)粗肌絲：排列在每個肌節(jié)的中部，形成A帶，其兩端被骨架蛋白限制在Z線上。細肌絲細肌絲伸入得越長，則I帶和H帶越短每條粗肌絲周圍由呈六角形排列的6條細肌絲包圍，每條細肌絲周圍有3條粗肌絲(二)粗肌絲和細肌絲的結構

1.粗肌絲一條粗肌絲含有200-300個肌球蛋白分子（一種收縮蛋白），每個肌球蛋白分子呈桿狀，桿的一端有兩個球形的頭，由兩對多肽輕鏈組成，一對為基本輕鏈，ATPE結合位點，另一對與肌動蛋白結合。頭部的“球頭”從粗肌絲主干的表面伸出，形成橫橋。另一端直桿狀“尾端”部分，由一對多肽重鏈相互纏繞組成，長150nm，直徑1.5-2nm，朝向M線。靜息狀態(tài)時，橫橋與主干的方向相垂直突出6nm。在粗肌絲的同一周徑上只能有兩個相隔180°的橫橋突出;在與此周徑相隔14.4nm的主干出現(xiàn)另一對橫橋，但與前一對存在60°的夾角。到第四對橫橋出現(xiàn)時，其方向恰好與第一對橫橋相平行。2細肌絲：肌動蛋白（一種收縮蛋白）：球形，組成雙螺旋，每經過7個肌動蛋白分子，雙螺旋鏈旋轉半圈原肌球蛋白：纖維蛋白，首尾相連，鑲嵌在肌動蛋白雙螺旋鏈形成的凹槽中。肌鈣蛋白復合體肌鈣蛋白C(TnC)：與Ca2+結合肌鈣蛋白I(TnI)：抑制肌動蛋白結合肌鈣蛋白T(TnT)：將整個肌鈣蛋白結合于原肌球蛋白上調節(jié)蛋白（原肌球蛋白尾端）(三)骨骼肌的肌膜系統(tǒng)外膜系統(tǒng)：中間含有極細的纖維物質形成網狀支持結構，可傳導興奮。內膜系統(tǒng):環(huán)繞每一條肌原纖維。橫小管或稱T小管：由細胞膜在Z線水平向細胞內凹入并在此斷面反復分支，與肌原纖維的長軸垂直。是細胞間隙在細胞內的延續(xù)。縱小管或稱L小管，與肌原纖維長軸平行，由特化的滑面內質網組成，又稱肌質網。肌質網膜的蛋白質有80%是鈣泵，它可將肌漿中的Ca2+泵入肌質網中。終池：縱小管在Z線附近變寬并相互吻合。三聯(lián)體：分屬兩個肌節(jié)的相鄰兩個終池，其間隔以橫小管形成的結構。二、骨骼肌的收縮機制(一)肌絲滑行學說肌肉收縮時肌節(jié)縮短，明帶變窄，暗帶不變。肌絲不縮短，只是細肌絲向粗肌絲中央滑動，從而導致肌節(jié)縮短。

（二）骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)

肌膜動作電位T小管,激活DHPR受體三聯(lián)體終池膜上的足蛋白Ca2+

通道開放Ca2+釋到肌漿

Ca2+與肌鈣蛋白結合

肌鈣蛋白構相變化

原肌球蛋白構相改變

肌動蛋白的作用位點暴露

橫橋結合肌動蛋白，催化ATP水解，向M線方向擺動橫橋周期膽堿酯酶將ACh水解Ca2+被Ca2+泵攝回終池橫橋與細肌絲的結合、解離、復位，然后再與細肌絲上另外的點結合，出現(xiàn)新的扭動，稱為橫橋周期肌動蛋白調節(jié)三、骨骼肌收縮的機械特性張力：肌肉收縮時將力施加在物體上當肌肉受到一個物體的牽拉(如一個重物)時，我們將牽拉肌肉的力稱為負荷。(一)肌肉收縮的形式和特性

等張收縮：即長度變化而張力維持一定的收縮形式。如我們開門拉動門的動作。等長收縮：張力變化而長度不變的收縮形式，稱等長收縮。如我們使勁拉門而由于門鎖著而拉不開。

伸長收縮：當一個重物作為負荷施加在肌肉上時，如果該重物承受的重力超過了肌纖維橫橋所能產生的力，肌肉將被伸長。例如當你從站位姿勢準備坐到椅子上時，膝部大腿的伸肌必須伸長才能完成這個動作。在等張收縮期間，與肌動蛋白結合的橫橋頭部擺動拉動細肌絲，引起肌節(jié)的縮短。而在等長收縮期間，由于負荷作用在肌纖維上，與肌動蛋白結合的橫橋不能移動細肌絲，但在細肌絲上卻施加等長收縮的張力;如果等長收縮的時間被延長，在橫橋周期中橫橋會反復與同一肌動蛋白分子結合。在伸長收縮情況下，橫橋被負荷拉回到Z線，而此時橫橋依然與肌動蛋白結合并施加力。(二)單收縮和強直收縮單個肌纖維對單個動作電位產生的反應稱為單收縮增大刺激的頻率，使得后一次收縮發(fā)生在前一次收縮的舒張期中，形成不完全強直收縮。繼續(xù)增大刺激頻率，使得后一次收縮發(fā)生在前一次收縮的收縮期中，形成完全強直收縮。強直收縮產生的張力比單收縮要高得多，它所產生的最大張力約為單收縮的4倍，在正常機體中，骨骼肌的收縮大都屬于強直收縮。肌肉的興奮和收縮是兩個不同的過程，在(不)完全強直收縮中，收縮雖然(不)完全融合，但肌肉的AP并不融合，而是各自分離的。（三）肌長-肌張力關系前負荷

肌肉收縮前就加在肌肉上的負荷，前負荷使肌肉收縮前就被拉到一定長度，稱為初長度。后負荷

肌肉開始收縮后才遇到的負荷和阻力前負荷使肌肉在收縮之前被拉長，從而使粗細肌絲處于較好的相對位置，可以使肌肉產生更大的收縮力。能產生最大收縮力的初長度成為最適初長度。四、骨骼肌的分類（自學）

第二節(jié)平滑肌生理

一、平滑肌的結構細肌絲粗肌絲中間絲平滑肌細胞沒有Z線結構，細肌絲連接到致密體上，其作用相當于Z線，但卻不像Z線那樣排列成一行，而是分散存在的。粗細肌絲的排列也沒有一定的秩序，這使粗細肌絲間幾乎總有一些重疊。可解釋為什么平滑肌被拉伸到相當大的長度仍有主動性緊張。由平滑肌組成的許多器官，比如胃、膀胱在被食物或尿充脹的情況下仍能維持主動性緊張。二、平滑肌細胞的電活動單位平滑肌(single-unitsmoothmuscle)，又叫內臟平滑肌(visceralsmoothmuscle)；特點:具有自發(fā)性收縮，細胞間的連接多為縫隙連接，各細胞可通過細胞間的電耦聯(lián)進行同步性活動，對牽拉刺激較敏感。膜自動除極化達到閾電位的這種膜電位的變化，稱為起搏點電位。慢波電位是膜自動周期性交替發(fā)生超極化和復極化電位的波動，它與Na+跨膜主動轉運有關。一旦達到閾電位，便會爆發(fā)一串動作電位。這種通過肌肉自身啟動的非神經支配的收縮活動稱為肌源性活動多單位平滑肌，又叫運動單位平滑?。粏挝黄交∮啥鄠€分離的、在功能上相互獨立的單位組成。與骨骼肌類似，每個單位都需接受神經刺激才能收縮，因此多單位平滑肌和骨骼肌都屬神經源性活動。多數(shù)不產生動作電位。平滑肌這兩種類型的劃分并不嚴格，有些平滑肌兼有兩類平滑肌的特點。三、平滑肌的收縮（1）4個Ca2+與胞質中的鈣調蛋白結合;（2）形成的鈣調蛋白復合體與胞質中的另一種胞質蛋白—肌球蛋白輕鏈激酶(MLCK)結合并激活了此酶;（3）激活的MLCK使用ATP，使位于肌球蛋白球頭的肌球蛋白輕鏈(MLC)磷酸化;（4）磷酸化的橫橋被激活，與肌動蛋白結合第三節(jié)心肌生理一、心肌的形態(tài)結構閏盤橋粒：將兩相鄰細胞緊緊連接，以抵抗細胞的牽拉;縫隙連接允許動作電位從一個細胞迅速傳至另一個細胞二、心肌細胞的動作電位快反應動作電位，存在于房室肌細胞和特殊傳導組織浦肯野纖維中。慢反應動作電位，存在于竇房結處，它是心肌自動起搏點的發(fā)源地0期：除極化，鈉離子內流(快通道)1期：快速復極初期，鉀離子瞬時外流，膜內電位降至0mv左右。2期：平臺期，主要鈣的內流與鉀外流相平衡。3期：快速復極末期，大量鉀外流，膜電位由0mv降至-90mv。4期：靜息期，Na+和K+可通過Na+-K+泵轉運，Ca2+是通過Na+-

Ca2+交換和Ca2+泵進行的