農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)-生物群落課件

農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)Agroecology農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)Agroecology第四章生物群落第四章生物群落第一單元生物群落的特征與結(jié)構(gòu)第二單元生物群落的演替主要內(nèi)容第一單元生物群落的特征與結(jié)構(gòu)主要內(nèi)容第一節(jié)生物群落的概念及特征群落(community)：由一定種類的生物種群所組成的一個(gè)生態(tài)功能單位。第一節(jié)生物群落的概念及特征群落(community)：由一、生物群落的概念生物群落（bioticcommunity）：生活在一定的自然區(qū)域內(nèi)，相互之間具有直接或間接關(guān)系的各種生物的總和。

作為生物群落必須符合以下幾方面：

1．生物圈中的物種不是隨意散布的，而是以規(guī)律的形式共處。2．生物群落的概念具有具體和抽象兩層含義。3．植物群落、動(dòng)物群落和微生物群落具有一般群落學(xué)的共性原理，又有各自的特點(diǎn)，并且相互之間是有聯(lián)系的。一、生物群落的概念生物群落（bioticcommu二、生物群落的一般特征1.群落具有一定的種類構(gòu)成或稱生物組合，并具有一定的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)生產(chǎn)力。2.群落有一定的相對(duì)一致的外貌。3.在群落中有能大量控制能流及對(duì)其它物種和環(huán)境強(qiáng)烈影響的生物優(yōu)勢(shì)種現(xiàn)象。4.隨空間和時(shí)間變化，群落表現(xiàn)為隨環(huán)境梯度變化及隨時(shí)間演替的現(xiàn)象。5.群落有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和代謝方式。由不同生物形成一定的食物網(wǎng)關(guān)系和生產(chǎn)、消費(fèi)、分解特點(diǎn)。

二、生物群落的一般特征1.群落具有一定的種類構(gòu)成或稱三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征1.生物群落的組成

任何群落都是由一定生物所組成的，每種生物都具有其結(jié)構(gòu)和功能上的獨(dú)特性，它們對(duì)周圍的生態(tài)環(huán)境各有一定要求和反應(yīng)，它們?cè)谌郝渲懈魈幉煌匚唬鹬煌饔?，但群落中所有種都是彼此相互依賴、相互作用而共同生活在一起的一個(gè)有機(jī)整體。組成生物群落的種類成分是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。群落中種類組成，是一個(gè)群落的重要特征。三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征1.生物群落的組成三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征群落的數(shù)量特征一般由多度、密度、頻度、高度、體積、重量和優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)進(jìn)行衡量。①多度（abundance）：是指生物群落中生物個(gè)體數(shù)目的多少。一般難以準(zhǔn)確計(jì)數(shù)，常用目測(cè)估計(jì)。如德魯特（Drude）的七級(jí)多度制。Soc（Sociales）極多植物地上部分郁閉

Cop3

很多數(shù)量很多Cop（Copiosae）Cop2

多數(shù)量多

Cop1

尚多數(shù)量尚多SP（Sparsal）少數(shù)量不多而散生Sol（Solitariae）稀少數(shù)量很少且稀疏Un（Unicum）個(gè)別單株三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征②密度（density）：?jiǎn)挝幻娣e上的植物株數(shù)。③蓋度（coverage）：投影蓋度、基部蓋度（真蓋度）。

2.群落的數(shù)量特征②密度（density）：?jiǎn)挝幻娣e上的植2.群落的數(shù)量特征④頻度（frequency）：群落中某一物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該個(gè)體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來(lái)計(jì)算。頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)×100%⑤高度（height）：測(cè)量植物體長(zhǎng)的一個(gè)指標(biāo)，可取自然高度或絕對(duì)高度。某種植物高度占最高物種高度的百分比稱為高度比，高度比=某一物種的高度/最高物種的高度×100%⑥體積（volume）：植物所占空間大小的量度。它在計(jì)算林木蓄積量時(shí)非常有用。2.群落的數(shù)量特征④頻度（frequency）：群落中某一2.群落的數(shù)量特征⑦重量（weight）：用來(lái)衡量種群和群落生物量或現(xiàn)存量的指標(biāo)?？煞譃轷r重和干重來(lái)表示。⑧優(yōu)勢(shì)度（dominance）：用來(lái)表示某種生物在群落中作用和地位

大小的指標(biāo)，是確定優(yōu)勢(shì)種的定量指標(biāo)。重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度重要值越大的種，在群落的結(jié)構(gòu)中就越重要。2.群落的數(shù)量特征⑦重量（weight）：用來(lái)衡量種群和群第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)一、群落的垂直結(jié)構(gòu)安第斯山脈鳥類種數(shù)隨海拔高度的變化生物群落的垂直結(jié)構(gòu)就是群落的層次性(stratification)，大多數(shù)群落都具有清楚的層次性，群落的層次主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定的。

第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)一、群落的垂直結(jié)構(gòu)安第斯山脈鳥類種數(shù)一、群落的垂直結(jié)構(gòu)1.植物的生長(zhǎng)型生長(zhǎng)型是根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)分成的不同類群，例如樹木是一種生長(zhǎng)型，草類也是一種生長(zhǎng)型。陸生植物大體可分為：(1)樹木：大都是高達(dá)3m以上的高大木本植物。(2)藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。(3)灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。(4)附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上生長(zhǎng)。(5)草本植物：沒有多年生的地上木質(zhì)莖。(6)藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。一、群落的垂直結(jié)構(gòu)1.植物的生長(zhǎng)型生長(zhǎng)型是根據(jù)植物的2.植物的生活型概念：是生物對(duì)于特定生境長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上反映出來(lái)的類型，是不同種群對(duì)同一生境趨同適應(yīng)的表現(xiàn)。是生物的一種生態(tài)分類單位，凡是在外貌上具有相同（似）適應(yīng)特征的歸為同一生活型。分類(Raunkier系統(tǒng)）：5種生活型2.植物的生活型概念：是生物對(duì)于特定生境長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上反2.植物的生活型由于自然生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，其植物生活型的組合比例呈有規(guī)律的變化，形成所謂的生活型譜。2.植物的生活型由于自然生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，其植物生活2.植物的生活型Raunkier

的生活型只考慮了有花植物，而忽視了其他植物的存在。因此，J.Braun-Blanquet于1932年提出了另一個(gè)生活型系統(tǒng)，該系統(tǒng)包括了所有植物，分下列10種生活型：(1)浮游植物：包括大氣中、水中和冰雪中的浮游植物。(2)土壤微生物：包括好氣和嫌氣微生物兩類。(3)內(nèi)生植物：包括石內(nèi)植物(地衣、藻菌類)、植物體內(nèi)的植物和動(dòng)物體內(nèi)的植物(病原性微生物等)。(4)水生植物：包括漂浮水生植物、固著水生植物(藻類、真菌和苔蘚)和生根水生植物(水生地下芽、水生地面芽和水生一年生植物)。2.植物的生活型Raunkier的生活型只考慮了有花植物2.植物的生活型(5)一年生植物：包括葉狀體一年生植物(黏菌和霉菌)、苔蘚一年生植物、蕨類一年生植物和一年生種子植物(直立、攀援和匍匐的)。(6)地下芽植物：包括真菌地下芽植物(如根菌的子實(shí)體在地下)、寄生的地下芽植物(根寄生)和真地下芽植物(鱗莖、根莖、塊莖和塊根地下芽植物)。(7)地面芽植物：包括葉狀體地面芽植物(固著藻類、殼狀地衣和葉狀苔蘚等)和生根的地面芽植物。(8)地上芽植物。2.植物的生活型(5)一年生植物：包括葉狀體一年生植物(黏2.植物的生活型(9)高位芽植物：包括灌木高位芽植物(0.25—2m)、喬木高位芽植物(2m以上)、草本高位芽植物和攀援藤本高位芽植物。(10)附生植物。生活型是植物在外貌上由于長(zhǎng)期適應(yīng)特定的環(huán)境條件而表現(xiàn)出來(lái)的不同類型，同一生活型的植物表示它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的植物可以表現(xiàn)為同一生活型，而親緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)的結(jié)果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的相互關(guān)系。2.植物的生活型(9)高位芽植物：包括灌木高位芽植物(0.一、群落的垂直結(jié)構(gòu)3.生物群落的成層現(xiàn)象不同生活型的物種在地面以上不同高度和地面（或水面）以下不同深度分層排列結(jié)果，形成了群落的垂直成層現(xiàn)象，是生物群落垂直結(jié)構(gòu)的主要表征。陸地生物群落的成層結(jié)構(gòu)分地上部分和地下部分，決定前者的環(huán)境因素主要是光、溫、濕、氣等，決定后者的主要是水分、養(yǎng)分。可見，成層現(xiàn)象實(shí)際是生物群落與環(huán)境相互關(guān)系的一種特殊形式。一、群落的垂直結(jié)構(gòu)3.生物群落的成層現(xiàn)象不同生活型的圖4-2一、群落的垂直結(jié)構(gòu)3.生物群落的成層現(xiàn)象圖4-2一、群落的垂直結(jié)構(gòu)3.生物群落的成層現(xiàn)象二、群落的水平結(jié)構(gòu)

概念：群落的水平配置狀況或水平格局，其主要表現(xiàn)特征是鑲嵌性(mosaic)，即植物種類在水平方向不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊(patch)相間的現(xiàn)象。具有這種特性的群落稱為鑲嵌群落。其中，每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小群落(microcoense)，小群落具有一定的種類成分和生活型組成，它們是整個(gè)群落的一小部分。

內(nèi)蒙古草原上錦雞兒灌叢化草原是鑲嵌群落的典型例子。在這些群落中往往形成1～5m的錦雞兒叢，呈圓形或半圓形的丘阜。二、群落的水平結(jié)構(gòu)概念：群落的水平配置狀況或水平格局，其主二、群落的水平結(jié)構(gòu)影響因素二、群落的水平結(jié)構(gòu)影響因素三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)指的是因自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律所引起群落各物種在時(shí)間結(jié)構(gòu)上相應(yīng)的周期變化。隨著環(huán)境條件的日、月、年周期變化，群落結(jié)構(gòu)顯示出相應(yīng)的時(shí)間序列，并有不同的外貌表現(xiàn)，因此，我們也把時(shí)間結(jié)構(gòu)稱為時(shí)相，或群落在時(shí)間上的成層現(xiàn)象。光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的的時(shí)間格局。植物群落表現(xiàn)最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季變化。三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)指的是因自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律所引三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)動(dòng)物群落時(shí)間格局主要表現(xiàn)為：1.季節(jié)變化。如鳥的遷徙，變溫動(dòng)物的休眠，魚的回游等。2.晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，調(diào)節(jié)作物、畜禽的組合匹配，使其節(jié)律與環(huán)境因素的變化節(jié)律最大限度的吻合和協(xié)調(diào)。調(diào)節(jié)農(nóng)業(yè)生物群落時(shí)間結(jié)構(gòu)的主要方式是復(fù)種、套種、輪作和輪養(yǎng)、套養(yǎng)。如家畜中馬對(duì)草料最挑剔，其次是牛，綿陽(yáng)最耐粗食，據(jù)此合理輪牧，有利于提高牧草的利用率；根據(jù)作物害蟲的繁殖行為和動(dòng)態(tài)發(fā)展與環(huán)境因素的變化節(jié)律，及時(shí)預(yù)測(cè)、預(yù)報(bào)，采取相應(yīng)的防治措施，也是提高作物產(chǎn)量的重要保證。三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)動(dòng)物群落時(shí)間格局主要表現(xiàn)為：四、環(huán)境梯度與群落分布群落深受環(huán)境影響，當(dāng)環(huán)境中一個(gè)或多個(gè)主導(dǎo)因子發(fā)生漸變形成梯度時(shí)，群落的結(jié)構(gòu)和功能也發(fā)生相應(yīng)變化，形成不同的生物群落。另一方面，群落也在變化發(fā)展的過(guò)程中不斷改變周圍的環(huán)境。環(huán)境梯度一般包括海拔、溫度、濕度、土壤、風(fēng)與光等因素，在群落內(nèi)的植物、動(dòng)物、微生物彼此間也構(gòu)成梯度變化。環(huán)境梯度的概念，可以用來(lái)說(shuō)明環(huán)境中某一因子的變化，如溫度梯度、濕度梯度等，但這常指包含隨空間一起變化的許多環(huán)境因子的綜合。例如海拔梯度就包括隨海拔的增高而引起平均氣溫降低、積溫變少、生長(zhǎng)季節(jié)縮短、雨量增加和風(fēng)速增大等等。

四、環(huán)境梯度與群落分布群落深受環(huán)境影響，當(dāng)環(huán)境中一個(gè)四、環(huán)境梯度與群落分布根據(jù)環(huán)境梯度形成和變化范圍，可以分為大、中、小梯度。如，一個(gè)大的山體由下而上是大的環(huán)境梯度；在這個(gè)山體的一個(gè)山谷中，由谷底到山脊形成一個(gè)中梯度；在中梯度中，因小地形的變化，土壤質(zhì)地或有機(jī)質(zhì)含量，地表水或其他條件，又是一個(gè)小梯度，較小者是較大者的一部分。與不同環(huán)境梯度相應(yīng)的則是不同生物群落。四、環(huán)境梯度與群落分布根據(jù)環(huán)境梯度形成和變化范圍，可四、環(huán)境梯度與群落分布例如在溫帶干旱地區(qū)，從山麓至山頂植物群落的垂直分布，自下而上依次為：干旱荒漠帶→荒漠化草原帶→草原帶→森林草原（或草甸草原）帶→亞高山針葉林帶→高山灌叢和高山草甸帶→冰雪帶。在熱帶地區(qū)，從山麓到山頂植物群落自下而上的垂直分布依次是：熱帶雨林帶→常綠闊葉林帶→落葉闊葉林帶→亞高山針葉林帶→高山灌叢帶→高山草甸帶→高寒荒漠帶→冰雪帶。

四、環(huán)境梯度與群落分布例如在溫帶干旱地區(qū)，從山麓至山四、環(huán)境梯度與群落分布在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，人工栽培的作物，其分布與天然群落相似，也呈現(xiàn)了明顯的垂直地帶性。在我國(guó)北方，以祁連山北麓為例，從低海拔到高海拔的作物分布大致是：棉花→玉米→冬麥、谷糜→喜涼作物（油菜、豌豆、春小麥、青稞）→林地→草地→荒地。在南方大致是：雙季稻三熟制→雙季稻→單季稻-麥（油菜）→果樹、亞熱帶作物（茶、竹、油茶、林）→闊葉林→草地。可見，隨著海拔的上升，各種作物逐漸消失。四、環(huán)境梯度與群落分布在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，人工栽培的作物，但在不同緯度地區(qū)，作物的上限是不同的。例如，玉米在北緯50°處其分布上限是海拔500m，而在30°處則達(dá)3000m左右。但在不同緯度地區(qū)，作物的上限是不同的。例如，玉米在北中國(guó)三大自然區(qū)域的主要特征中國(guó)三大自然區(qū)域的主要特征五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）：生態(tài)交錯(cuò)帶或生態(tài)過(guò)渡帶，指兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)系統(tǒng)之間）的過(guò)渡區(qū)域。具有以下特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難邊緣效應(yīng)（edge-effect）：群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度較相鄰群落增大的現(xiàn)象。五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）：生態(tài)群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)示意圖群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)示意圖五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)1、群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）EdgeeffectandEcotone五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)1、群落交錯(cuò)五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)在水陸交接的邊緣部位，如海灣、珊瑚礁、沿河兩岸、河口三角洲、近海區(qū)域等，常常進(jìn)行著頻繁而強(qiáng)烈的能量和物質(zhì)交換，存在著水陸兩種生活環(huán)境，具有較豐富的物種。人類可以有意識(shí)地利用邊緣效應(yīng)。灘涂和海水養(yǎng)殖，生產(chǎn)項(xiàng)目多，既可提高系統(tǒng)生產(chǎn)力，又可增加多樣性；在城鎮(zhèn)與農(nóng)村的交接地帶，強(qiáng)化物質(zhì)、能量技術(shù)的投入，提高農(nóng)業(yè)集約化程度，建立經(jīng)濟(jì)活躍、生產(chǎn)水平較高的城郊型農(nóng)業(yè)等。五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)在水陸交接的邊緣部位，如海灣五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)應(yīng)當(dāng)明確的是，邊緣效應(yīng)是依托非邊緣部分產(chǎn)生的，因此邊緣部分并非越多越好。另外邊緣部分也可能出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，所以，人類在創(chuàng)造、調(diào)節(jié)和利用邊緣時(shí)，一定要根據(jù)邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的規(guī)律和特點(diǎn)，加以強(qiáng)化和削弱，以便興利除害。五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)應(yīng)當(dāng)明確的是，邊緣效應(yīng)是依托頂極-格局學(xué)說(shuō)（R.H.Whittaker，1953）自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)、逐漸地變化的，構(gòu)成一個(gè)頂極群落連續(xù)變化的格局。在這個(gè)格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極類型，叫做優(yōu)勢(shì)頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落。實(shí)際上，這個(gè)優(yōu)勢(shì)頂極就相當(dāng)于單元頂極論的氣候頂極。（二）頂極理論頂極-格局學(xué)說(shuō)（R.H.Whittaker，1953）第四章生物群落第四章生物群落第一節(jié)生物群落的概念與特征第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)生物群落的演替第一節(jié)生物群落的概念與特征第一節(jié)生物群落的概念及特征群落(community)

由一定種類的生物種群所組成的一個(gè)生態(tài)功能單位第一節(jié)生物群落的概念及特征群落(community)一、生物群落的概念生物群落（bioticcommunity）

指生活在一定的自然區(qū)域內(nèi),相互之間具有直接或間接關(guān)系的各種生物的總和。

作為生物群落必須符合以下幾方面：

1．生物圈中的物種不是隨意散布的，而是以規(guī)律的形式共處。2．生物群落的概念具有具體和抽象兩層含義。3．植物群落、動(dòng)物群落和微生物群落具有一般群落學(xué)的共性原理，又有各自的特點(diǎn)，并且相互之間是有聯(lián)系的。一、生物群落的概念生物群落（bioticcommunity二、生物群落的一般特征1．群落具有一定的種類構(gòu)成或稱生物組合，并具有一定的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)生產(chǎn)力。2．群落有一定的相對(duì)一致的外貌。3．在群落中有能大量控制能流及對(duì)其它物種和環(huán)境強(qiáng)烈影響的生物優(yōu)勢(shì)種現(xiàn)象。二、生物群落的一般特征1．群落具有一定的種類構(gòu)成或稱生物組合二、生物群落的一般特征4．群落有隨時(shí)間和空間變化，表現(xiàn)為群落隨環(huán)境梯度變化及隨時(shí)間演替的現(xiàn)象。5．群落有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和代謝方式。由不同生物形成一定的食物網(wǎng)關(guān)系和生產(chǎn)，消費(fèi)、分解特點(diǎn)。

二、生物群落的一般特征4．群落有隨時(shí)間和空間變化，表現(xiàn)為群落三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征1.生物群落的組成任何群落都是一定生物所組成，每種生物都具有其結(jié)構(gòu)和功能上的獨(dú)特性盡管處于不同地位并起不同作用，但群落中所有種都是彼此相互依賴、相互作用而共同生活在一起的一個(gè)有機(jī)整體。三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征1.生物群落的組成任何群落三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征群落的數(shù)量特征一般由多度、密度、頻度、高度、體積、重量和優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)進(jìn)行衡量①多度（abundance）是指生物群落中生物個(gè)體數(shù)目的多少。一般難以準(zhǔn)確計(jì)數(shù)，常用目測(cè)估計(jì)。Soc（Sociales）極多植物地上部分郁閉

Cop3

很多數(shù)量很多Cop（Copiosae）Cop2

多數(shù)量多

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尚多數(shù)量尚多SP（Sparsal）少數(shù)量不多而散生Sol（Solitariae）稀少數(shù)量很少且稀疏Un（Unicum）個(gè)別單株德魯特（Drude）七級(jí)多度制三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征群落的三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征②密度（density）指單位面積上的植物株數(shù)。③蓋度（coverage）投影蓋度和基蓋度④頻度（frequency）指群落中某一物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該個(gè)體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來(lái)計(jì)算，即

頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)×100%⑤高度（height）是測(cè)量植物體長(zhǎng)的一個(gè)指標(biāo)，可取自然高度或絕對(duì)高度。某種植物高度占最高物種高度的百分比稱為高度比。即：

高度比=某一物種的高度/最高物種的高度×100%三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征②密度三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征⑥體積（volume）是植物所占空間大小的量度。它在計(jì)算林木蓄積量時(shí)非常有用。⑦重量（weight）是用來(lái)衡量種群和群落生物量或現(xiàn)存量的指標(biāo)?？煞譃轷r重和干重來(lái)表示。⑧優(yōu)勢(shì)度（dominaance）是用來(lái)表示某種生物在群落中作用和地位大小的指標(biāo)，也就是確定優(yōu)勢(shì)種的定量指標(biāo)。重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度重要值越大的種，在群落的結(jié)構(gòu)中就越重要。三、生物群落的種類組成及其數(shù)量特征2.群落的數(shù)量特征⑥體積第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)一、群落的垂直結(jié)構(gòu)生物群落的垂直結(jié)構(gòu)(stratification)

大多數(shù)群落都具有清楚的層次性，群落的層次主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定的。

(a)安第斯山脈鳥類種數(shù)隨海拔高度的變化第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)一、群落的垂直結(jié)構(gòu)生物群落的垂直結(jié)構(gòu)農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)-生物群落課件一、群落的垂直結(jié)構(gòu)1、植物的生長(zhǎng)型

生長(zhǎng)型是根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)分成的不同類群，例如樹木是一種生長(zhǎng)型，草類也是一種生長(zhǎng)型。

(1)樹木：大都是高達(dá)3m以上的高大木本植物。(2)藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。(3)灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。(4)附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上生長(zhǎng)。(5)草本植物：沒有多年生的地上木質(zhì)莖。(6)藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。一、群落的垂直結(jié)構(gòu)1、植物的生長(zhǎng)型生長(zhǎng)型是根據(jù)植云杉（喬木）胡枝子（灌木）葛藤（藤本）大豆（草本）苔蘚云杉（喬木）胡枝子（灌木）葛藤（藤本）大豆（草本）苔蘚一、群落的垂直結(jié)構(gòu)2、植物的生活型概念：植物對(duì)于特定生境長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上反映出來(lái)的類型。分類依據(jù)：植物地上部分的高度與其多年生組織(冬季或旱季休眠并可存活到下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié))之間的關(guān)系。表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(Raunkiaer系統(tǒng)）一、群落的垂直結(jié)構(gòu)2、植物的生活型概念：植物對(duì)于特定生境長(zhǎng)期一、群落的垂直結(jié)構(gòu)2、植物的生活型植物的5種生活型及其特征一、群落的垂直結(jié)構(gòu)2、植物的生活型植物的5種生活型及其特征一、群落的垂直結(jié)構(gòu)2、植物的生活型一、群落的垂直結(jié)構(gòu)2、植物的生活型一、群落的垂直結(jié)構(gòu)3、生物群落的成層現(xiàn)象

是生物群落垂直結(jié)構(gòu)的主要表征。即是說(shuō)不同生活型的物種在地面以上不同高度和地面（或水面）以下不同深入分層排列結(jié)果，形成了群落的垂直成層現(xiàn)象。一、群落的垂直結(jié)構(gòu)3、生物群落的成層現(xiàn)象是生物圖4-2一、群落的垂直結(jié)構(gòu)3、生物群落的成層現(xiàn)象圖4-2一、群落的垂直結(jié)構(gòu)3、生物群落的成層現(xiàn)象二、群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)鑲嵌性：指植物群落在水平方向上不均勻配置，使群落在外表上表現(xiàn)為斑塊相間的現(xiàn)象。具有這種特征的群落稱為鑲嵌群落，在鑲嵌群落中，每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小群落，小群落具有一定的種類成分和生活型組成，是整個(gè)群落的一小部分。概念：群落在水平方向的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)的小群落(microcoense)是群落水平結(jié)構(gòu)的重要表現(xiàn)形式二、群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)鑲嵌性：指植物群落在水平方向二、群落的水平結(jié)構(gòu)影響因素二、群落的水平結(jié)構(gòu)影響因素農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)-生物群落課件二、群落的水平結(jié)構(gòu)1、生物因素新幾內(nèi)亞食果鳩鴿的個(gè)體大小與被食果實(shí)大小的關(guān)系(Ehrlich,1987)二、群落的水平結(jié)構(gòu)1、生物因素新幾內(nèi)亞食果鳩鴿的個(gè)體大小與被三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)

概念：因自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律所引起的群落各物種在時(shí)間結(jié)構(gòu)上相應(yīng)的周期變化。隨著環(huán)境條件（光、溫、水）的日、月、年周期變化，群落結(jié)構(gòu)顯示出相應(yīng)的時(shí)間序列，并有不同的外貌表現(xiàn)，因此，我們也把時(shí)間結(jié)構(gòu)稱為時(shí)相，或群落在時(shí)間上的成層現(xiàn)象。生物群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：因自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律所引起的群三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)三、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)四、環(huán)境梯度與群落分布環(huán)境梯度

環(huán)境梯度一般包括海拔、溫度、濕度、土壤、風(fēng)與光等因素，在群落內(nèi)的植物、動(dòng)物、微生物彼此間也構(gòu)成梯度變化。四、環(huán)境梯度與群落分布環(huán)境梯度環(huán)境梯度一般包括海拔、四、環(huán)境梯度與群落分布四、環(huán)境梯度與群落分布以祁連山北麓為例，從低海拔到高海拔的作物分布大致是：棉花—玉米—冬小麥，谷糜－（油菜、豌豆、春小麥），青稞—林地—草地—荒地。在南方大致是：雙季稻三熟制—雙季稻—單季稻一麥（油菜）--果樹，亞熱帶作物（茶、竹、油茶、林）--闊葉林--草地。以祁連山北麓為例，從低海拔到高海拔的作物分布大致是：棉花—玉四、環(huán)境梯度與群落分布第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)四、環(huán)境梯度與群落分布第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)農(nóng)作物群落結(jié)構(gòu)的合理安排垂直結(jié)構(gòu)：采用林/糧間作等農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的立體布局形式。水平結(jié)構(gòu)：1.根據(jù)不同生境條件，因地制宜，種植與環(huán)境條件相適應(yīng)的作物布局。

2.根據(jù)飼草情況選擇適宜的禽畜總類。時(shí)間結(jié)構(gòu)：多熟種植模式。

農(nóng)作物群落結(jié)構(gòu)的合理安排垂直結(jié)構(gòu)：五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)1、群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）

概念：兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)系統(tǒng)之間）的過(guò)渡區(qū)域。群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)1、群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）邊緣效應(yīng)(Edgeeffect)群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度較相鄰群落增大的現(xiàn)象。邊緣效應(yīng)(Edgeeffect)群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些第四章生物群落第四章生物群落第一單元生物群落的特征與結(jié)構(gòu)第二單元生物群落的演替主要內(nèi)容第一單元生物群落的特征與結(jié)構(gòu)主要內(nèi)容第三節(jié)生物群落的演替一、群落演替的概念（1）演替是群落組成向著一定方向，具有一定規(guī)律，隨時(shí)間而變化的有序過(guò)程，因而它往往是能預(yù)見或可測(cè)的。（2）演替是生物和環(huán)境反復(fù)相互作用，發(fā)生在時(shí)間和空間上的不可逆變化，雖然環(huán)境在一定程度上決定著演替的類型、方向和速度，但演替是群落本身所控制的，并且是群落的演替極大地改變著物理環(huán)境。（3）演替以其穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，亦即由頂級(jí)群落所形成的系統(tǒng)為其發(fā)展的頂點(diǎn)。群落演替的概念應(yīng)該包括以下幾個(gè)基本觀點(diǎn)：生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物群落隨時(shí)間的推移，一些物種消失，另一些物種侵入而出現(xiàn)的群落替代過(guò)程，稱為生物群落演替（communitysuceession）。第三節(jié)生物群落的演替一、群落演替的概念（1）演替是群落組一、生物群落演替的概念在一定的地區(qū)內(nèi)，群落由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的整個(gè)取代順序，稱為演替系列。生物群落從演替初期到形成穩(wěn)定的成熟群落，一般都要經(jīng)歷先鋒期、過(guò)渡期和頂極期3個(gè)階段或稱系列期。在先鋒期出現(xiàn)的物種叫先鋒種，在過(guò)渡期出現(xiàn)的物種叫做過(guò)渡或演替種，在頂極期出現(xiàn)的物種叫頂極種。一、生物群落演替的概念在一定的地區(qū)內(nèi)，群落由一種類型晚期演替樹木如發(fā)生在棄耕地上的群落演替：一、生物群落演替的概念一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替如發(fā)生在棄耕地上的群落演替：一、生物群落演替的概念一二、群落演替的主要原因1.生物侵移、定居及繁殖生物有機(jī)體的繁殖結(jié)構(gòu)進(jìn)入棲境或裸地的過(guò)程稱為侵移。侵移體生長(zhǎng)發(fā)育直至個(gè)體成熟稱為定居。侵移到裸地或群落的物種增加其個(gè)體數(shù)量便是繁殖。二、群落演替的主要原因1.生物侵移、定居及繁殖生長(zhǎng)發(fā)育直至個(gè)二、群落演替的主要原因2.群落內(nèi)部環(huán)境變化由群落本身生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系。3.外界環(huán)境條件的變化凡是與群落發(fā)育有關(guān)的直接或間接生態(tài)因子都是引起演替的外部因素。4.物種競(jìng)爭(zhēng)物競(jìng)天擇，適者生存。5.人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的影響對(duì)群落中生物環(huán)境的影響強(qiáng)度及范圍遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其他所有因子。二、群落演替的主要原因2.群落內(nèi)部環(huán)境變化三、演替過(guò)程中生物群落結(jié)構(gòu)及功能的變化1.從群落能源看，在生態(tài)演替初期，初級(jí)生產(chǎn)量（P）超過(guò)群落的呼吸量（R），即P/R>1，因此群落凈生產(chǎn)量較大；到演替后期，光合作用固定的能量與群落呼吸消耗相等，即P≈R，群落的凈生產(chǎn)量很少甚至等于零，但生物現(xiàn)存量最高。2.演替早期，群落的食物鏈短、簡(jiǎn)單，以草牧食物鏈為主，各生物成員間的聯(lián)系較少；演替晚期，食草動(dòng)物間的相互捕食作用增強(qiáng)，食物鏈結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，流向腐食食物鏈的能量增多。三、演替過(guò)程中生物群落結(jié)構(gòu)及功能的變化1.從群落能源三、演替過(guò)程中生物群落結(jié)構(gòu)及功能的變化3.群落生物種類的多樣性隨演替而增多，并向均勻性發(fā)展，由一個(gè)或幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種控制群落的能流、物流現(xiàn)象減少。一般演替初期，體型小、生活史簡(jiǎn)單的物種有較強(qiáng)的適應(yīng)性；演替后期，體型大、生活史較復(fù)雜的物種對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)性較強(qiáng)。4.隨著系統(tǒng)的演替，種間競(jìng)爭(zhēng)作用加強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的物種逐漸取代了競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種。

三、演替過(guò)程中生物群落結(jié)構(gòu)及功能的變化3.群落生物種群落演替可能發(fā)展趨勢(shì)群落演替可能發(fā)展趨勢(shì)四、演替類型按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程，劃分為：（1）世紀(jì)演替：延續(xù)時(shí)間相當(dāng)長(zhǎng)久，一般以地質(zhì)年代計(jì)算，因此也叫地質(zhì)演替。（2）長(zhǎng)期演替：演替時(shí)間延續(xù)幾十年，甚至幾百年。（3）快速演替：演替時(shí)間一般延續(xù)幾年或十幾年。按環(huán)境基質(zhì)的性質(zhì)，劃分為：（1）水生演替：演替開始于水生環(huán)境中。（2）旱生演替：演替從干旱缺水的基質(zhì)上開始。四、演替類型按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程，劃分為：四、演替類型按群落演替的原因，劃分為：（1）內(nèi)因生態(tài)演替：由群落中生物的生命活動(dòng)促使生境改變，改變了的生境條件反作用于群落本身的相互作用所起的演替。（2）外因動(dòng)態(tài)發(fā)生演替：由于外界環(huán)境因素的作用引起的。按演替發(fā)生的起始條件，劃分為：（1）原生演替（2）次生演替四、演替類型按群落演替的原因，劃分為：五、原生演替和次生演替（一）原生演替

概念：指在沒有任何生物的裸地上開始的群落演替。在裸露的巖石表面開始的原生演替稱旱生演替，從湖底或海灣開始的原生演替稱水生演替。1.旱生演替系列典型早生演替系列一般經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：（1）地下群落階段：地衣是先鋒種。（2）苔蘚群落階段：地衣、苔蘚階段與環(huán)境的關(guān)系主要表現(xiàn)在土壤形成和積累上，對(duì)巖面小氣候影響并不顯著。

五、原生演替和次生演替（一）原生演替概念：指在沒有任何生物（一）原生演替1.旱生演替系列（3）草本植物群落階段：蕨類和一些矮小、耐旱、耐瘠的一年生、二年生被子植物逐步出現(xiàn)并迅速生長(zhǎng)，取代苔蘚群落。隨后出現(xiàn)了多年生草本植物，形成了草本植物群落。（4）木本植物群落階段：陽(yáng)性灌木→陽(yáng)性喬木→森林群落在這個(gè)演替系列中，地衣和苔蘚群落延續(xù)的時(shí)間最長(zhǎng)，因?yàn)樵诖穗A段土壤形成緩慢。草本植物群落階段演替速度相對(duì)最快。本本植物因生長(zhǎng)期長(zhǎng)，演替速度又相對(duì)減慢。

（一）原生演替1.旱生演替系列（一）原生演替2.水生演替系列以淡水湖泊群落演替為例，其一般過(guò)程是：（1）自由漂浮植物階段（2）沉水植物階段：先鋒種是輪藻屬植物（3）浮葉根生植物階段：如蓮（4）直立水生植物階段：如蘆葦（5）濕生草本植物階段（6）木本植物階段水生演替實(shí)際上是湖沼的淤平過(guò)程。（一）原生演替2.水生演替系列以淡水湖泊群落演替為例，其（一）原生演替特征：（1）原生演替實(shí)質(zhì)上是一種有秩序的群落改變過(guò)程，且改變有一定的方向，因而演替結(jié)果是可知的。（2）群落演替是由群落本身發(fā)展改變了外界環(huán)境所造成的，外界環(huán)境可以影響演替，但不是造成演替的主要原因。（3）演替以建立穩(wěn)定的生物群落（頂極群落）為發(fā)展的頂點(diǎn)。這個(gè)頂極群落一般在環(huán)境條件適宜的情況下是森林，但并不是在任何地方都可以達(dá)到森林階段。（一）原生演替特征：五、原生演替和次生演替（二）次生演替

概念：次生演替是指在生物曾經(jīng)占領(lǐng)過(guò)或原有生物群落被破壞后的地段上進(jìn)行的演替。

一般過(guò)程：云杉林皆伐后從采伐跡地上開始的群落演替采伐跡地階段闊葉樹種階段云杉定居階段云杉恢復(fù)階段五、原生演替和次生演替（二）次生演替概念：次生演替是指在生（二）次生演替內(nèi)蒙古呼倫貝爾盟羊草草原群落在不同放牧強(qiáng)度下的變化輕度放牧階段適度放牧階段重度放牧階段過(guò)度放牧階段極度放牧

階段

逆行演替：原來(lái)的群落在外界因素，如采伐、火燒、開墾、放牧、病蟲害及其它自然災(zāi)害等作用下，群落由比較復(fù)雜、相對(duì)穩(wěn)定的階段向著簡(jiǎn)單和穩(wěn)定性差的階段退化。是群落次生演替的一種特殊形式，其發(fā)展的程度取決于外界作用力的強(qiáng)弱及持續(xù)時(shí)間，當(dāng)作用力強(qiáng)或持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)時(shí)，原有群落可能一直要退化到次生裸地。（二）次生演替內(nèi)蒙古呼倫貝爾盟羊草草原群落在不同放牧強(qiáng)度下的（二）次生演替特征：（1）次生演替都是以次生裸地作為起始條件的，因此，早期出現(xiàn)的植物可從原先曾被生物占領(lǐng)過(guò)的土壤上獲得巨大好處，使得次生演替的出現(xiàn)和進(jìn)展一般都較快。（2）當(dāng)引起群落次生演替的外力作用停止后，群落一般都仍趨向于恢復(fù)到受破壞前原生群落的類型。（3）群落的逆行演替可以從任何一階段開始，而群落的復(fù)生則只有在外力作用停止的那一階段才可能進(jìn)行，并且只有在保留一定的土壤和有種子來(lái)源的條件下，其復(fù)生過(guò)程才能開始。（二）次生演替特征：六、頂極群落及人為亞頂極群落（一）頂極群落（climaxcommunity）

概念：群落演替系列最后達(dá)到穩(wěn)定階段，稱為頂極（climax），演替最終形成的穩(wěn)定群落，稱為頂極群落。特征：（1）是在系統(tǒng)內(nèi)部和外部、生物與非生物環(huán)境之間達(dá)到平衡的穩(wěn)定系統(tǒng)；（2）結(jié)構(gòu)和物種組成已相對(duì)恒定；（3）有機(jī)物質(zhì)年生產(chǎn)量與年消耗量加輸出量平衡，沒有生產(chǎn)量的凈積累；（4）頂極群落若無(wú)外來(lái)干擾，可以自我延續(xù)地存在下去。六、頂極群落及人為亞頂極群落（一）頂極群落（climaxc六、頂極群落及人為亞頂極群落（二）頂極理論單元頂極論（F.E.Clements，1916）在任何一個(gè)特定氣候區(qū)，只有一種頂極群落，其它一切群落類型都朝著這唯一的一種頂極群落發(fā)展。并且各地區(qū)的頂極群落是什么類型，只取決于那里的氣候條件。Clements指出，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無(wú)論演替的起始條件多么不同，植被總是趨向于向減輕極端情況的方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長(zhǎng)，最終都會(huì)發(fā)展成一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的氣候頂極。六、頂極群落及人為亞頂極群落（二）頂極理論單元頂極論（F.亞頂極：達(dá)到氣候頂極前的相當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定群落。預(yù)頂極（先頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。超頂極（后頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件較差（熱、干燥）而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。（二）頂極理論單元頂極論亞頂極：達(dá)到氣候頂極前的相當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。（二）頂極理論多元頂極論（A.G.Tansley，1939）（二）頂極理論任何一個(gè)區(qū)域的頂極群落都是多個(gè)的，都是由一定的環(huán)