生境破碎化對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

生境破碎化對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

在景觀生態(tài)學中，生境破碎化是指在人為活動和自然干擾的條件下，將大型連續(xù)分布的自然生境劃分為其他不合適的生境基質(zhì)，并將其劃分為多個小區(qū)域（碎片）的過程。一般認為,生境破碎化是影響生物多樣性最重要的“瓶頸”之一[1~3]。生境破碎化導致原生境的總面積減小,產(chǎn)生隔離的異質(zhì)種群,從而影響個體行為特性、種群間基因交換、物種間相互作用[7~10]及生態(tài)過程。因此,生境破碎化的影響,從個體行為→種群動態(tài)→生態(tài)系統(tǒng)通量,作用于生態(tài)系統(tǒng)的各個環(huán)節(jié)。1景觀格局分析生境破碎化最初的概念既包括原生境面積的喪失也包括生境空間格局的改變,近年來,生態(tài)學家主張將生境喪失與空間格局改變這兩個概念分開,將生境破碎化概念用于特指生境空間格局的改變。破碎化對生境格局造成的影響有4種:a生境總數(shù)減少;b斑塊數(shù)量增加;c斑塊面積減少;d斑塊間距離增加。這些影響構成了定量測定生境破碎化的基本量度。定量化研究生境空間格局、破碎化程度及破碎過程是景觀生態(tài)學的核心內(nèi)容之一。常用的景觀格局分析指標有:描述格局破碎化程度的斑塊指數(shù)(平均斑塊大小,斑塊數(shù)量,最大斑塊指數(shù)等),表征斑塊形狀復雜性的指數(shù)(如形狀指數(shù),分形指數(shù)等),度量內(nèi)部面積的指數(shù)(如內(nèi)核面積,平均內(nèi)核面積指數(shù)等),表示邊緣性狀的指數(shù)(邊緣長度,邊緣指數(shù)),以及斑塊連接度指數(shù)(連接度,平均鄰近距離等)和格局多樣性指數(shù)(Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù))等。景觀生態(tài)學研究中常用的分析與模擬的軟件很多,Fragstats和Apack是景觀格局分析專用軟件。景觀模型大致可分為兩類:空間模型和非空間模型。在研究破碎景觀中的動物種群動態(tài)時,用的較多的是空間模型中的顯空間模型(spatiallyexplicimodel),如:方格或細胞自動機模型(grid-basedorcelluarautomatamodel)和個體行為模型(individual-basedmodel)。3S技術的發(fā)展,使有關空間的數(shù)據(jù)和處理技術大大增加,為利用景觀模型探討破碎化對種群動態(tài)的影響提供了強有力的工具。2景觀破碎化景觀國內(nèi)對生境破碎化的研究多集中在大型動物、鳥類或植物[15~18],對昆蟲多樣性的研究剛剛起步。姜廣順等應用景觀生態(tài)學原理和地理信息系統(tǒng)技術,研究發(fā)現(xiàn)黑龍江省完達山地區(qū)馬鹿(Cervuselaphus)各類適宜地區(qū)呈多個斑塊且相互隔離,在空間分布上處于破碎狀態(tài),而且不適宜地區(qū)斑塊(人為活動景觀)的面積比例雖小,并在生態(tài)系統(tǒng)中其形態(tài)上的破碎化程度較小,但對馬鹿生活生境的生態(tài)功能的喪失起到重要作用。盧劍波等選取千島湖典型破碎化區(qū)域,研究了水庫形成后引起的島嶼化對植物物種多樣性的影響,發(fā)現(xiàn)破碎化對中島和小島植物物種多樣性的影響最大,無論喬木還是灌木其多樣性都是大島最大,陸地次之,而小島上灌木多樣性指數(shù)大于大島。楊萍等對三峽庫區(qū)蝴蝶種類、優(yōu)勢種、相對多度與生境關系進行了研究,發(fā)現(xiàn)三峽水庫建成后三峽庫區(qū)蝴蝶種類、優(yōu)勢種、相對多度都明顯減少,現(xiàn)在的分布反映了庫區(qū)生境破碎化的結(jié)果,意味著適宜的生境斑塊周圍分布著不適宜生境,蝴蝶種群受到面積效應、隔離效應、邊緣效應等的影響,從而形成現(xiàn)有的物種多樣性及其空間格局。國外關于生境破碎化對生物多樣性影響研究很多。美國亞利桑那州東南和墨西哥Sonora省東北之間分水嶺過去是破碎的草地和沙漠矮樹區(qū),由于旱生的豆科灌木入侵導致該地區(qū)破碎化更加嚴重,草地和沙漠矮樹嵌塊的數(shù)量明顯增加,平均嵌塊面積減小。相反,豆科灌木林地嵌塊面積和連通性都增加了。在破碎的熱帶雨林中,高溫和風亂流常常使嵌塊邊緣暴露的體形高大、樹干較粗、韌性差而且不耐高溫的大樹死亡率和損傷率劇增,同時給適應這種環(huán)境的藤本植物提供了種群數(shù)量大幅度增長的機會,藤本植物的蔓延則進一步促使本地大樹及其幼苗死亡。Jokimaki等研究芬蘭北部的松林時發(fā)現(xiàn),景觀破碎造成嵌塊邊緣草木、幼樹和云杉(PiceameyeriRehd.etWils)數(shù)量劇增,導致無脊椎動物的種類組成和數(shù)量發(fā)生了很大的變化,并最終影響鳥類和其他動物的捕食有效性。McCollin等認為植物種群對破碎化過程的反應中存在著明顯的空間閾值,并將該閾值定義為空間格局中若干小規(guī)模變化引起的劇烈的生態(tài)學反應。該閾值取決于物種特有的區(qū)域敏感性和擴散能力。在臨界閾值之上,相互隔離的種群間可保持功能上的聯(lián)系;在臨界閾值之下,由于嵌塊間繁殖體的移動減少而導致嵌塊內(nèi)物種豐富度下降。如許多生長在營養(yǎng)貧瘠的棲息地的物種具有非常低的擴散能力,輕微的棲息地破碎化就會達到臨界閾值以下,使其擴散受阻。研究發(fā)現(xiàn)景觀破碎化對植物種群的大小和滅絕速率、擴散和遷入、遺傳和變異以及存活力均有很大影響。有關生境破碎化對動物種群的影響研究也很多。Stevens等報道,小哺乳類物種多樣性從森林內(nèi)部向邊緣梯減。Donovan和Flather發(fā)現(xiàn),北美的食蟲鳴鳥(Helmitherosvermivorus)和灶鳥(Seiurusaurocapillus)在連續(xù)景觀中出現(xiàn)較多,而在破碎化景觀中密度降低;但紅衣風頭鳥(Cardinaliscardinalis)和雀科小鳴鳥(Passerinacyanea)在破碎化景觀中比連續(xù)景觀中密度更高。Zabel和Tscharntke在天然蕁麻(UrticadioicaL.)生境斑塊上進行了生境破碎化對昆蟲群落的影響試驗,結(jié)果表明生境破碎化減少了半翅目、同翅目、鞘翅目昆蟲的物種豐富度和種群多度,生境隔離和面積減小對昆蟲群落的影響并不是相等的,植食性昆蟲豐富度與生境面積正相關,但不受生境隔離或植物特性的影響,而捕食性昆蟲豐富度與生境隔離度呈負相關,捕食者出現(xiàn)的百分率隨隔離增大而減小,專食性昆蟲從生境斑塊中消失的概率與生境面積有關,而捕食者消失的概率與生境隔離度有關。傳粉作用也易受到破碎化的直接影響,傳粉者的豐富度和多度減少了,同時傳粉作用由于傳粉者行為和飛翔格局的改變會受到間接影響。如一種蜜蜂(euglossinebees)的物種豐富度和多度在小森林斑塊中均有所下降,導致花朵授粉減少。對昆蟲群落來說,這種影響因類群的不同而變化,受影響最大的主要為食性專一的寡食性類群。Burkey在破碎森林中進行的種子捕食試驗中發(fā)現(xiàn),在森林邊緣地區(qū)種子捕食率非常低,而這個邊際僅是一條林間小道。由于生境干擾,取食種子昆蟲種群數(shù)量的下降會導致寄主植物的優(yōu)勢度增加。Klein發(fā)現(xiàn)蜣螂(Scarabaeinae)豐富度在森林碎片中比在連續(xù)森林中要低得多,隨破碎化程度的增加,蜣螂豐富度下降,由此引起糞便分解率的急劇下降,其下降速率要比人們所預料的由物種豐富度減少所引起的分解率的下降要大得多。生態(tài)學家Fahrig對100篇有關生境破碎化影響生物的研究報道進行歸納分析,其中大多數(shù)觀點認為生境喪失對生物多樣性產(chǎn)生負面影響,而真正意義上的生境破碎化(景觀格局變化)對生物多樣性的影響是多方面的,所涉及的景觀因子有破碎化程度、斑塊大小、隔離度、生境質(zhì)量、邊際效應及周邊景觀等。近年來,有關景觀格局對生物多樣性及種間關系影響的研究較多,內(nèi)容包括稀有種保護、種類喪失、最小生存面積、生境入侵、擴散特性、種間關系等,生境包括自然保護區(qū)、草地、林地、農(nóng)田等的多種景觀。3生境破碎化和邊緣效應物種如果不能適應破碎化了的景觀,那么它就必然走向滅絕。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,破碎化往往是以植被基質(zhì)中空隙的形成開始的,在一定時期內(nèi)景觀的基質(zhì)是自然的植被,物種的多度和格局這時還很少受到影響;但隨著空隙變得越來越大,越來越多時,這些空隙反而變成了景觀中的基質(zhì),而自然植被卻變成了空間基質(zhì)中的一個個斑塊。這些自然植被斑塊就像沉浸在被干擾后景觀基質(zhì)中的一個個“島嶼”一樣,這樣的“島嶼”在陸地生態(tài)系統(tǒng)中就稱為“生境島”。棲息地的破碎化則導致棲息地內(nèi)部環(huán)境條件的改變,使物種缺乏足夠大的棲息和運動空間,當棲息地斑塊破碎到無真正的內(nèi)部環(huán)境時,會導致物種減少,甚至會導致許多在棲息地內(nèi)部生存物種的滅絕。生境破碎后產(chǎn)生邊緣效應,邊緣效應通過引起生物和非生物條件的變化,包括食物、棲息地、繁殖場所等,從而影響了嵌塊中的有機體。如邊緣入射光加強使草本植物生長繁茂,會引來食草昆蟲,進而吸引鳥類筑巢,捕鳥者和巢寄生動物也隨之增多。生境破碎化還導致嵌塊局部小氣候發(fā)生變化,如果生活在其中的動、植物不能適應,那么遷移或滅絕就不可避免了。例如,木材收獲導致上層林冠的水平變化和景觀水平的破碎化,從而改變森林的光照、風速和濕度。4生物多樣性增加破碎化是一種與尺度極其相關的過程,不同的尺度下所描述的生境破碎化不盡相同。諸如在大尺度下研究農(nóng)業(yè)景觀時,不同作物類型僅能作為一種景觀要素出現(xiàn),一些水渠、田間小路之類將融合在作物中,可辨識性降低,農(nóng)業(yè)景觀的破碎化程度降低;而在小尺度下,把不同作物分別看成不同的景觀要素,水渠和田間小路將作為廊道出現(xiàn)在景觀中,可辨識性提高,導致破碎化程度提高。值得注意的是,在農(nóng)業(yè)景觀中,國外把景觀多樣性或非耕作田面積所占比率作為對植食性昆蟲生物控制強度的指標之一,把研究目標放在不同昆蟲類群的適應性反應以及改變?nèi)郝浣M成結(jié)構,增加天敵群落的豐富度和多度,提高對有害種群的控制力方面。這些在森林、農(nóng)田、草地等生態(tài)系統(tǒng)都有佐證。這種營養(yǎng)關系的改變在探討景觀格局對生態(tài)系統(tǒng)功能和流通量的影響中更為重要,也是今后景觀生態(tài)研究的重點領域之一。生境破碎化是導致生物多樣性喪失的主要原因之一,如果把研究目標放在不同類群的適應性反應以及改變?nèi)郝浣M成結(jié)構,增