遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件

第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

1第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能2遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件3一、細(xì)胞膜細(xì)胞是由細(xì)胞(Cellmembrane)，細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)和細(xì)胞核(nucleus)三部分所組成。一、細(xì)胞膜4

細(xì)胞膜是一切細(xì)胞不可缺少的表面結(jié)構(gòu)，是包被著細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)(protoplasm)的一層薄膜，簡稱質(zhì)(plasmamembrane)。質(zhì)膜的厚度約為70-100A。它使細(xì)胞成為具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的單位，借以調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核兩部分。原生質(zhì)是指細(xì)胞所含有的全部生活物質(zhì)，包括細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核兩部分。細(xì)胞膜是一切細(xì)胞不可缺少的表面結(jié)構(gòu)，是包被著細(xì)5植物細(xì)胞（如圖1-1）不同于動物細(xì)胞，在其質(zhì)膜的外圍還有一層由纖維素和果膠質(zhì)等構(gòu)成的細(xì)胞壁(cellwall)。圖1-1植物細(xì)胞（如圖1-1）不同于動物細(xì)胞，在其質(zhì)膜的外圍還有一6遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件7細(xì)胞膜對細(xì)胞生命活動具有重要的作用。據(jù)近年來研究，認(rèn)為質(zhì)膜(如圖1-2)是流動性的嵌有蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層的液態(tài)結(jié)構(gòu)。細(xì)胞膜對細(xì)胞生命活動具有重要的作用。據(jù)近年來研8圖1-2圖1-29

它的主要功能在于能主動而有選擇地通透某些物質(zhì)，既能阻止細(xì)胞內(nèi)許多有機(jī)物質(zhì)的滲出，同時(shí)又能調(diào)節(jié)細(xì)胞外一些營養(yǎng)物質(zhì)的滲入。此外，質(zhì)膜對于信息傳遞，能量轉(zhuǎn)換，代謝調(diào)控，細(xì)胞識別和癌變等方面，都具有重要的作用。它的主要功能在于能主動而有選擇地通透某些物質(zhì)，既能阻10在植物的細(xì)胞壁上有許多稱為胞間連絲(如圖1-3)的微孔；它們是相鄰細(xì)胞間的通道，是植物所特有的構(gòu)造。在植物的細(xì)胞壁上有許多稱為胞間連絲(如圖1-3)的微11胞間連絲有利于細(xì)胞間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，并且大分子物質(zhì)可以通過質(zhì)膜上這些微孔從一個(gè)細(xì)胞進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞。胞間連絲有利于細(xì)胞間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，并且大分子物質(zhì)可以通12二、細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)是在質(zhì)膜內(nèi)環(huán)繞著細(xì)胞核外圍的原生質(zhì)呈膠體溶液。在細(xì)胞質(zhì)中包含著各種細(xì)胞器(organnelle)。細(xì)胞器是指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的一些具有一定形態(tài)，結(jié)構(gòu)和功能的物體。它們包括：線粒體(mitochondria)，質(zhì)體(plastid)，核糖體(ribosome)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)，高爾基體(Golgibody)，中心體(centralbody),溶酶體(lysosome)和液泡(vacuole)。二、細(xì)胞質(zhì)13其中有些細(xì)胞器只是某些生物所特有的。例如，中心體只是動物和一些蕨類及裸子植物有，質(zhì)體(葉綠體等)只是綠色植物有。細(xì)胞器是細(xì)胞里有生命活動的組成部分；現(xiàn)已肯定線粒體，葉綠體,核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等具有重要的遺傳功能。其中有些細(xì)胞器只是某些生物所特有的。例如，中心體只是動物和一14線粒體(如圖1-3)是動植物細(xì)胞質(zhì)中普遍存在的細(xì)胞器。線粒體是由內(nèi)外兩層膜組成，外膜光滑，內(nèi)膜向內(nèi)回旋折疊，形成許多膜隔。線粒體(如圖1-3)是動植物15遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件16線粒體含有多種氧化酶，能進(jìn)行氧化，可傳遞和貯存所產(chǎn)生的能量，因而成為細(xì)胞里氧化作用和呼吸作用的中心，線粒體含有脫氧核糖核酸(DNA)核糖核酸(RNA)和核糖體等；并且具有獨(dú)立合成蛋白質(zhì)的能力。線粒體DNA是環(huán)狀裸露的DNA分子，DNA是重要的遺傳物質(zhì)。線粒體含有多種氧化酶，能進(jìn)行氧化，可傳遞和貯存所產(chǎn)生17質(zhì)體(如圖1-3a)有葉綠體(chloroplast)有色體(chromoplast)和白色體(leukoplast)，其中最主要是葉綠體，這是綠色植物細(xì)胞中所特有的一種細(xì)胞器。質(zhì)體(如圖1-3a)有18遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件19葉綠體(如圖1-4)含有兩層膜，內(nèi)含葉綠素的基粒是由內(nèi)膜的折疊所包被，這些折疊彼此平行延伸為許多片層葉綠體(如圖1-4)含有兩層膜，內(nèi)含葉綠素的基粒是由內(nèi)膜的折20遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件21葉綠體的主要功能是光合作用。葉綠體含有DNA，RNA及核糖體。并且能分裂增殖，也能夠合成蛋白質(zhì)，還可能發(fā)生的白化突變，這些特征都表現(xiàn)葉綠體具有特定的遺傳功能，是遺傳物質(zhì)的載體之一。

葉綠體的主要功能是光合作用。葉綠體含有DNA，RNA22核糖體(動畫1101)是直徑約200A的微小細(xì)胞器，在細(xì)胞質(zhì)中數(shù)量很多。核糖體是由大約4%的蛋白質(zhì)6%的RNA所組成，其中RNA主要是核糖體核糖核酸(rRNA)。核糖體可以游離在細(xì)胞質(zhì)中或核里，也可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。在線粒體和葉綠體中也都含有核糖體。它是合成蛋白質(zhì)的主要場所。核糖體(動畫1101)是直徑約200A的微小細(xì)胞器，在細(xì)胞質(zhì)23

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(如圖1-6)是在細(xì)胞質(zhì)中廣泛分布的膜結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是單層膜的結(jié)構(gòu)，它在形態(tài)上是多型的，不僅有管狀，也有一些呈囊腔狀或小泡狀。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外面附有核糖體的，稱為粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；不附有核糖體的，稱為平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要是轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)合成的原料和最終合成產(chǎn)物的通道。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(如圖1-6)是在細(xì)胞質(zhì)中廣泛分布的膜結(jié)構(gòu)。24遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件25三、細(xì)胞核所有生物都具有一定的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，可把生物界的細(xì)胞概分為兩類：原核細(xì)胞和真核細(xì)胞。原核細(xì)胞僅含有核物質(zhì)，沒有核膜，通常稱為擬核(nucleoid)或核質(zhì)體(chrnomatinbody)。細(xì)菌和藍(lán)藻等低等生物的細(xì)胞屬于這種結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為原核生物(prokaryotpe)。三、細(xì)胞核26原核細(xì)胞(如圖1-7)一般較小，約為1-10μm，它的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)及化學(xué)組成與真核細(xì)胞相似，但在質(zhì)膜外面都有一層由特殊的蛋白聚糖所組成的細(xì)胞壁。在細(xì)胞質(zhì)中它沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體，質(zhì)體和高爾基體，僅有核糖體。原核細(xì)胞(如圖1-7)一般較小，約為1-10μm，它27圖1-7a原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件28圖1-7b原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)圖1-7b原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)29真核細(xì)胞不僅含有核物質(zhì)，而且有核結(jié)構(gòu)，即核物質(zhì)被核膜包被在細(xì)胞核里。所有的高等植物、動物，以及單細(xì)胞藻類，真菌和原生動物都具有這種真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)；故統(tǒng)稱為真核生物(eukaryote)。如圖1-7c所示。真核細(xì)胞不僅含有核物質(zhì)，而且有核結(jié)構(gòu)，即核物質(zhì)被核膜30圖1-7c真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)圖1-7c真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)31細(xì)胞核(如圖1-8)由核膜(nuclearmembrane)、核液(nuclearsap)、核仁(nucleolus)和染色質(zhì)(chromatin)四部分組成。核膜是核的表面膜，為兩層的薄膜，膜上分布著直徑約400-700A的核孔，細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間的物質(zhì)流通就是通過核孔進(jìn)行的。在細(xì)胞分裂的前期，核膜開始解體；在細(xì)胞分裂末期，核膜重新形成。細(xì)胞核(如圖1-8)由32圖1-8b真核細(xì)胞的細(xì)胞核圖1-8b真核細(xì)胞的細(xì)胞核33核液：核內(nèi)充滿著核液，核液是分散在低電子密度構(gòu)造中的直徑為100-200A的小顆粒和微細(xì)纖維。核內(nèi)一般有一個(gè)或幾個(gè)折光率很強(qiáng)的核仁，其形態(tài)為園形。在細(xì)胞分裂過程中，核仁短時(shí)間的消失，實(shí)際上只是暫時(shí)的分散，以后又重新聚集起來。核液：核內(nèi)充滿著核液，核液是分散在低電子密度構(gòu)造中的34染色質(zhì)和染色體在細(xì)胞尚未進(jìn)行分裂的核中，可以見到許多由于堿性染料而染色較深的，纖細(xì)的網(wǎng)狀物，這就是染色質(zhì)(如圖1-9a)。當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，核內(nèi)的染色質(zhì)卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。染色質(zhì)和染色體在細(xì)胞尚未進(jìn)行分裂的核中，可以見到許35圖1-9a染色質(zhì)圖1-9a染色質(zhì)36染色體（如圖1-9b）：細(xì)胞分裂時(shí)出現(xiàn)的，易被堿性染色的絲狀或棒狀小體。染色體（如圖1-9b）：細(xì)胞分裂時(shí)出現(xiàn)的，易被堿性染37圖1-9b染色體圖1-9b染色體38當(dāng)細(xì)胞分裂結(jié)束進(jìn)入間期時(shí)，染色體又逐漸松散而回復(fù)為染色質(zhì)，染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。如動畫1-9c所示。染色體是核中最重要的穩(wěn)定的成分，它具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定的數(shù)目，具有自我復(fù)制的能力，并且積極參與細(xì)胞的代謝活動，能出現(xiàn)連續(xù)而有規(guī)律性的變化，控制生物性狀的遺傳物質(zhì)單位-基因，按一定順序在染色體上成直線排列，因此染色體是生物遺傳物質(zhì)的主要載體。當(dāng)細(xì)胞分裂結(jié)束進(jìn)入間期時(shí)，染色體又逐漸松散而回復(fù)為染39第二節(jié)染色體的形態(tài)和數(shù)目一、染色體的形態(tài)特征染色體是細(xì)胞核中最重要的組成部分。是生物遺傳物質(zhì)的主要載體，具有特定的形態(tài)特征。在細(xì)胞有絲分裂的中期表現(xiàn)得最為明顯和典型，如圖1-13b。第二節(jié)染色體的形態(tài)和數(shù)目40遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件41根據(jù)細(xì)胞學(xué)的觀察，在外形上；每個(gè)染色體都有一個(gè)著絲粒和被著絲粒分開的兩個(gè)臂。在細(xì)胞分裂時(shí)，紡錘絲就附著在著絲粒區(qū)域，這就是通常所稱的著絲點(diǎn)的部分。在某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上還常另外有縊縮部位，染色較淡，稱為次縊痕。它的位置是固定的，通常在短臂的一端。根據(jù)細(xì)胞學(xué)的觀察，在外形上；每個(gè)染色體都有一個(gè)著絲粒42某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體，稱為隨體。隨體也是識別某一特定染色體的重要標(biāo)志，染色體經(jīng)過染色后，當(dāng)兩個(gè)臂被染色時(shí)，著絲點(diǎn)不染色，使染色體就象在著絲點(diǎn)部分中斷了(模型1-1)。于是著絲點(diǎn)區(qū)域又稱為主縊痕。某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體43遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件44各個(gè)染色體的著絲點(diǎn)位置是恒定的，因而著絲點(diǎn)的位置直接關(guān)系染色體的形態(tài)表現(xiàn)。(如圖1-10)各個(gè)染色體的著絲點(diǎn)位置是恒定的，因而著絲點(diǎn)的位置直接45染色體的形態(tài)表現(xiàn)形式(臂比)中間著絲點(diǎn)染色體(等臂)：V近中著絲點(diǎn)染色體：L近端著絲點(diǎn)染色體：近似棒狀端著絲點(diǎn)染色體：棒狀顆粒狀染色體：顆粒狀染色體的形態(tài)表現(xiàn)形式(臂比)46如果著絲點(diǎn)位于染色體的中間，成為中間著絲點(diǎn)染色體，則兩臂大致等長，因而在細(xì)胞分裂后期當(dāng)染色體向兩極牽引時(shí)表現(xiàn)為Ｖ形。如果著絲點(diǎn)較近于染色體的一端，成為近中著絲點(diǎn)染色體，則兩臂長短不一，形成為一個(gè)長臂和一個(gè)短臂，因而表現(xiàn)為L形。如果著絲點(diǎn)靠近染色體末端，成為近端著絲點(diǎn)染色體，則有一個(gè)長臂和一個(gè)極短的臂，因而近似于棒狀。又如果著絲點(diǎn)就在染色體末端，成為端著絲點(diǎn)染色體，由于只有一個(gè)臂故呈棒狀。如果染色體的兩臂都極其粗短，則呈顆粒狀。如果著絲點(diǎn)位于染色體的中間，成為中間著絲點(diǎn)染色體，則47此外，染色體的次縊痕一般具有組成核仁物質(zhì)特殊功能，在細(xì)胞分裂時(shí)它緊密聯(lián)系著一個(gè)球形的核仁，因而稱為核仁組織中心(如圖1-11所示)。例如，玉米第6對染色體的次縊痕就明顯地聯(lián)系著一個(gè)核仁。此外，染色體的次縊痕一般具有組成核仁物質(zhì)特殊功能，在48圖1-11圖1-1149各種生物的染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅是相對穩(wěn)定的，而且數(shù)目一般是成對存在的(如圖1-12)。各種生物的染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅是相對穩(wěn)定的，而且數(shù)目一50遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件51這樣形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對染色體，稱為同源染色體。(圖1-12b)這樣形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對染色體，稱為同源染色體。(圖52一對染色體與另一對形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體，則互稱為非同源染色體。(如圖1-12c)。一對染色體與另一對形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體，則互稱為非同53在細(xì)胞遺傳學(xué)上可以根據(jù)各對同源染色體的形態(tài)特征預(yù)以編號，以便識別和研究。例如，水稻和玉米可按各對染色體長度和著絲點(diǎn)的位置而編號列于左表。(表1-1)。在細(xì)胞遺傳學(xué)上可以根據(jù)各對同源染色體的形態(tài)特征預(yù)以編54遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件55近年來由于染色體分帶技術(shù)的發(fā)展。利用Giemsa等染料進(jìn)行染色可使染色體上呈現(xiàn)不同的帶紋(圖1-12a)，從而可以在染色體長度，著絲點(diǎn)位置，長短臂比隨體有無等特點(diǎn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步根據(jù)染色體的顯帶表現(xiàn)區(qū)分出各對同源染色體，予以分類和編號。近年來由于染色體分帶技術(shù)的發(fā)展。利用Giemsa等染56遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件57例如，人類的染色體有23對(2n=46)(圖1-12d)，其中22對為常染色體，另一對為性染色體。例如，人類的染色體有23對(2n=46)(圖1-1258目前國際上已根據(jù)人類各對染色體的形態(tài)特征及其染色的顯帶表現(xiàn)，把它們統(tǒng)一地劃分為7組，分別予以編號。(表1-2)。這樣把生物核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所進(jìn)行的分析，稱為染色體組型分析或稱核型分析（圖1-12e)。目前國際上已根據(jù)人類各對染色體的形態(tài)特征及其染色的59遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件60圖1-12e人類染色體核型圖1-12e人類染色體核型61二、染色體的數(shù)目各種生物的染色體數(shù)目是恒定的，它們在體細(xì)胞中是成對的，在性細(xì)胞中總是成單的。通常以2n表示體細(xì)胞的染色體數(shù)目，用n表示性細(xì)胞的染色體數(shù)目。例如:蠶豆2n=12n=6(圖1-13a)普通小麥2n=42n=21.(如圖1-13b)。二、染色體的數(shù)目62

圖1-13a蠶豆的染色體圖1-13a蠶豆的染色體63圖1-13b普通小麥的染色體圖1-13b普通小麥的染色體64各物種的染色體數(shù)目往往差異很大。染色體的數(shù)目和形態(tài)特征對于鑒定系統(tǒng)發(fā)育過程中的物種間親緣關(guān)系，常具有重要意義?，F(xiàn)將一些生物的染色體數(shù)目列于表1-3。各物種的染色體數(shù)目往往差異很大。染色體的數(shù)目和形態(tài)特65遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件66有些生物的細(xì)胞除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體。通常把正常的染色體稱為A染色體把這種額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱為超數(shù)染色體或副染色體。(如圖1-14)。有些生物的細(xì)胞除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出67遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件68

B染色體比A染色體小,它能自我復(fù)制，并通過細(xì)胞分裂傳遞給子代，當(dāng)它在細(xì)胞中增加到一定數(shù)目時(shí)，會影響生物的生存。原核生物的染色體是裸露的DNA分子或RNA分子。有些是環(huán)狀，有些呈線條狀。(如圖1-14b)B染色體比A染色體小,它能自我復(fù)制，并通過細(xì)胞分裂傳69遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件70第三節(jié)染色體的結(jié)構(gòu)一、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)染色質(zhì)是細(xì)胞分裂間期中能被堿性染料的染色網(wǎng)狀物質(zhì)，呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，也稱為染色質(zhì)。它是染色體在細(xì)胞分裂間期所表現(xiàn)的形態(tài)，是DNA和蛋白質(zhì)的復(fù)合物，DNA的含量占染色質(zhì)重量的30－40%，與DNA相結(jié)合的堿性蛋白組蛋白的含量與DNA的含量比率大一致相等。第三節(jié)染色體的結(jié)構(gòu)71

Olins等人通過電子顯微鏡的觀察,發(fā)現(xiàn)染色質(zhì)有如一串念珠（圖1-15），提出了染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的串珠模型。Olins等人通過電子顯微鏡的觀察,發(fā)現(xiàn)染色質(zhì)有72遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件73這個(gè)模型認(rèn)為染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是由核小體（nucleosome）和連接絲（linker）兩部分所組成。由H2A，H2B，H3和H4四種組蛋白以2個(gè)分子組成八聚體構(gòu)成核小體，核小體形狀近似于扁珠狀，直徑約為100埃DNA分子就盤繞在核小體的表面，連接絲把兩個(gè)核小體串聯(lián)起來，它是由兩個(gè)核小體之間的DNA雙鏈與其相結(jié)合的組蛋白H1所組成（如圖1-16a）。這個(gè)模型認(rèn)為染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是由核小體74遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件75遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件76一個(gè)核小體及其連接絲約含200個(gè)堿基對的DNA，其中約140個(gè)堿基對盤繞在核小體表面1.75圈，其余50-60個(gè)堿基對連接著兩個(gè)核小體。根據(jù)染色體對染色的反應(yīng)，染色體中的染色質(zhì)可分為異染色質(zhì)(heterochromatin)和常染色質(zhì)（euchromatin）兩種類型（如圖1-16b,1-16c所示）。一個(gè)核小體及其連接絲約含200個(gè)堿基對的DN77遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件78遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件79異染色質(zhì)是染色質(zhì)線中染色很深的區(qū)段，稱為異染色質(zhì)區(qū)（heterochromatinregion）常染色質(zhì)是染色很淺的區(qū)段，這稱為常染色質(zhì)區(qū)（euchromatinregion）常染色質(zhì)和異染色質(zhì)在結(jié)構(gòu)上是連續(xù)的，在細(xì)胞分裂間期的染色質(zhì)線仍然是高度螺旋化而且緊密卷縮，故能染色很深。而常染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)線是解脫螺旋而松散的，故染色很淺，不易看到。在同一染色體上所表現(xiàn)的這種差別，稱為異固縮現(xiàn)象。異染色質(zhì)是染色質(zhì)線中染色很深的區(qū)段，稱為異染80二、染色體的結(jié)構(gòu)模型在細(xì)胞有絲分裂的中期，染色體含有兩條染色單體。一個(gè)染色體所含有兩條染色單體分別由一條DNA分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成染色質(zhì)線(圖1-17a)。二、染色體的結(jié)構(gòu)模型81遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件82真核細(xì)胞中每條染色單體只含有一條染色質(zhì)線，這方面最有力的證據(jù)是泰勒的放射自顯影試驗(yàn)。他以蠶豆根尖為材料，用標(biāo)記放射性的3Ｈ的胸腺密啶核苷酸溶液處理8小時(shí)，然后移入含有秋水仙素而沒有標(biāo)記放射性的培養(yǎng)液中。結(jié)果表明，經(jīng)標(biāo)記處理后第一次分裂中期的染色體周圍均顯示放射性，每個(gè)染色體中有一條染色單體是標(biāo)記的，另一條染色單體是未標(biāo)記的。第二次分裂中期的染色體就只有一個(gè)顯示有放射性，而另一個(gè)卻沒有了。（動畫1-17b）。真核細(xì)胞中每條染色單體只含有一條染色質(zhì)線，這83

這個(gè)試驗(yàn)結(jié)果證明,染色體中兩條染色單體都是通過自我復(fù)制重新形成的。也就是在原來染色體的基礎(chǔ)上按半保留方式復(fù)制的。在細(xì)胞分裂過程中，染色質(zhì)是如何螺旋化形成染色體的呢？Bak等人提出了染色質(zhì)螺旋化的四級結(jié)構(gòu)模型解釋了這個(gè)問題。（動畫1-18a）。這個(gè)試驗(yàn)結(jié)果證明,染色體中兩條染色單體都是84一級結(jié)構(gòu)是染色質(zhì)基本單位的核小體

二級結(jié)構(gòu)是由核小體的長鏈螺旋化盤繞形成的超微螺旋，稱為螺線體。

三級結(jié)構(gòu)是由螺線體進(jìn)一步螺旋化和卷縮形成的一條直徑為400埃的圓筒狀結(jié)構(gòu)，稱為超螺線體。

四級結(jié)構(gòu)是由超螺線體再次折迭和螺旋化，從而形成為染色體。一級結(jié)構(gòu)是染色質(zhì)基本單位的核小體85

第四節(jié)細(xì)胞的有絲分裂

一、有絲分裂的過程細(xì)胞分裂是生物進(jìn)行繁殖的基礎(chǔ)。細(xì)胞分裂的方式分為無絲分裂和有絲分裂。無絲分裂先是細(xì)胞核拉長，縊裂成兩部分，接著細(xì)胞質(zhì)分裂，從而成為兩個(gè)子細(xì)胞。（動畫1401）。因?yàn)檎麄€(gè)分裂過程看不到紡棰絲故稱無絲分裂。第四節(jié)細(xì)胞的有絲分裂86高等生物的體細(xì)胞分裂主要是以有絲分裂方式進(jìn)行的。一般根據(jù)核分裂的變化特征將有絲分裂分為四個(gè)時(shí)期，前期、中期、后期和未期；在細(xì)胞相繼兩次分裂之間還有一個(gè)間期（動畫1-9c）現(xiàn)把這五個(gè)時(shí)期描述如下：高等生物的體細(xì)胞分裂主要是以有絲分裂方式進(jìn)行87間期：細(xì)胞連續(xù)分裂之間的一段時(shí)期稱間期。（圖1-4-2）根據(jù)間期DNA合成的特點(diǎn)，在間期中可分為三個(gè)時(shí)期：合成前期G1，合成期S，合成后期G2。間期：細(xì)胞連續(xù)分裂之間的一段時(shí)期稱間期。（圖1-4-2）88遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件89

G1是細(xì)胞分裂周期第一個(gè)間隙,它為DNA合成作準(zhǔn)備。

S是DNA合成時(shí)期。

G2是DNA合成后期至核分裂開始之間的第二個(gè)間隙。（圖1-4-3）G1是細(xì)胞分裂周期第一個(gè)間隙,它為DNA合成作準(zhǔn)備。90遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件91前期:細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長而卷曲的染色體，以后逐漸縮短變粗，每個(gè)染色體含有兩個(gè)染色單體。核仁和核膜逐漸模糊不明顯。（圖1-4-4）前期:細(xì)胞核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長而卷曲的染色體，以后逐漸縮短變粗，每個(gè)92遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件93中期:核仁和核膜消失，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)由來自兩極的紡錘絲所構(gòu)成的紡錘體。各個(gè)染色體的著絲點(diǎn)均排列在紡錘體中間的赤道面上。染色體具有曲型的形狀，因此是鑒別和計(jì)數(shù)的好時(shí)期。（圖1-4-5）中期:核仁和核膜消失，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)由來自兩極的紡錘絲所構(gòu)成的紡94遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件95后期:每個(gè)染色體的著絲點(diǎn)分裂為二，各條染色體單體各成為一個(gè)染色體，由紡錘絲拉向二極。（圖1-4-6）后期:每個(gè)染色體的著絲點(diǎn)分裂為二，各條染色體單體各成為一個(gè)染96遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件97未期:染色體變得松亂細(xì)長，核仁重新出現(xiàn)。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)形成兩個(gè)子核，接著細(xì)胞質(zhì)分裂，在紡錘體的赤道板區(qū)域形成細(xì)胞板，分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。（圖1-4-7）未期:染色體變得松亂細(xì)長，核仁重新出現(xiàn)。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)形成兩個(gè)子98遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件99

有絲分裂過程前期中期后期末期

DNA量的變化有絲分裂過程100遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件101此外,有絲分裂中還存在一些特殊情況。一是細(xì)胞核進(jìn)行多次重復(fù)的分裂，而細(xì)胞質(zhì)卻不分裂，因而形成具有很多游離核的多核細(xì)胞；二是核內(nèi)染色體分裂，而染色體中染色線連續(xù)復(fù)制，但其細(xì)胞核本身不分裂，結(jié)果加倍的這些染色體都留在一個(gè)核里，這就稱為核內(nèi)有絲分裂。（動畫1402）

此外,有絲分裂中還存在一些特殊情況。一是細(xì)胞核進(jìn)行多次重復(fù)102

核內(nèi)有絲分裂的另一種情況是染色體中的染色線連續(xù)復(fù)制后，其染色體并不分裂，后緊密聚集在一起，因而形成多線染色體。（動畫1403）

103

多核細(xì)胞：核分裂、質(zhì)不分裂特殊有絲分裂

染色體分裂，核不分裂核內(nèi)有絲分裂多線染色體

多核細(xì)胞：核分裂、質(zhì)不分裂104唾腺染色體比一般細(xì)胞的染色體粗1000—2000倍，長100—200倍，染色體上呈現(xiàn)許多深淺明顯不同的模紋和條節(jié)，（圖1-4-10）。這種橫紋和條帶的形態(tài)和數(shù)目在同一物種的不同的細(xì)胞中是一樣的，并且橫紋和條帶的變化與其遺傳的變異是密切關(guān)聯(lián)的。因此，這種巨型染色體的條帶結(jié)構(gòu)在遺傳學(xué)的研究上具有重大的意義。唾腺染色體比一般細(xì)胞的染色體粗1000—20105遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件106二、有絲分裂的遺傳意義首先：核內(nèi)每個(gè)染色體，準(zhǔn)確地復(fù)制分裂為二，為形成的兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳組成上與母細(xì)胞完全一樣提供了基礎(chǔ)。其次，復(fù)制的各對染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞的核中從而使兩個(gè)子細(xì)胞與母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。二、有絲分裂的遺傳意義107第五節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂一、減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂是在性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過程中所發(fā)生的一種細(xì)胞分裂方式。因?yàn)樗贵w細(xì)胞染色體數(shù)目減半，故稱為減數(shù)分裂(動畫1-21)。減數(shù)分裂的主要特點(diǎn)：首先是各對同源染色體在細(xì)胞分裂的前期配對或稱聯(lián)會其次是細(xì)胞在分裂過程中包括兩次分裂，第一次是減數(shù)的。第二次是等數(shù)的。第五節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂108減數(shù)分裂的整個(gè)過程如下:第一次分裂前期Ｉ細(xì)線期染色體細(xì)長如線，由于間期染色體已經(jīng)復(fù)制，每個(gè)染色體含有兩個(gè)染色單體。（圖1-22b）減數(shù)分裂的整個(gè)過程如下:109遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件110偶線期:各對同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象。聯(lián)會了的一對同源染色體稱為二價(jià)體。同源染色體經(jīng)過配對在偶線期形成聯(lián)會復(fù)合體。（圖1-22d）。偶線期:111遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件112聯(lián)會復(fù)合體是同源染色體聯(lián)結(jié)在一起的一種特殊的固定結(jié)構(gòu)，其主要成分是自我集合的堿性蛋白質(zhì)和酸性蛋白，由中央成分的兩側(cè)伸出橫絲，使同源染色體得以固定在一起。（圖1-22h）。聯(lián)會復(fù)合體是同源染色體聯(lián)結(jié)在一起的一種特殊的113遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件114粗線期二價(jià)體縮短加粗，因?yàn)槊總€(gè)二價(jià)體包含有四條染色單體，故又稱為四合體（圖1-22c）。粗線期115遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件116二價(jià)體中一個(gè)染色體的兩條染色單體，互稱為姊妹染色單體，而不同染色體的染色單體，則互稱為非姊妹染色單體。在粗線期非姊妹染色單體間出現(xiàn)交換，將造成遺傳物質(zhì)的重新組合。（圖1-23c）二價(jià)體中一個(gè)染色體的兩條染色單體，互稱為姊妹117遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件118雙線期(圖1-22f):四合體繼續(xù)縮短變粗，各個(gè)聯(lián)會了的二價(jià)體雖因非姊妹染色單體相互排斥而松解，但仍被一、二個(gè)以至幾個(gè)交叉聯(lián)結(jié)在一起。雙線期(圖1-22f):四合體繼續(xù)縮短變粗，各個(gè)聯(lián)會了的二價(jià)119遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件120終變期（圖1-23）：染色體變得更為濃縮和粗短。交叉向二價(jià)體的兩端移動，逐漸接近于未端，出現(xiàn)交叉端化。此時(shí)每個(gè)二價(jià)體分散在整個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來。所以是鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)期。終變期（圖1-23）：染色體變得更為濃縮和粗短。交叉向二價(jià)體121遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件122中期Ｉ核仁和核膜消失，細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。（圖1-24）。從紡錘體的側(cè)面觀察，二價(jià)體每個(gè)同源染體的著絲點(diǎn)是向著相反的兩極的，并且每個(gè)同源染色體的著絲點(diǎn)朝向哪一極是隨機(jī)的。中期Ｉ核仁和核膜消失，細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。（圖1-24）。123遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件124后期Ｉ由于紡錘絲的索引，各個(gè)二價(jià)體的兩個(gè)同源染色體各自分開。每一級只分到每對同源染色體中的一個(gè)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目減半。由于著絲點(diǎn)沒有分裂，每個(gè)染色體包含兩條染色單體（圖1-25）。后期Ｉ125遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件126末期分到二級的染色體松散變細(xì)，逐漸形成兩個(gè)子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，近而形成兩個(gè)子細(xì)胞，稱為二分體（圖1-26）。末期分到二級的染色體松散變細(xì)，逐漸形成兩個(gè)子127遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件128在末期Ｉ后大都有一個(gè)短暫停頓時(shí)期，稱為中間期。此時(shí)DNA不復(fù)制。在很多動物中幾乎是沒有的，它們在末期?緊接著就進(jìn)入下一次分裂。在末期Ｉ后大都有一個(gè)短暫停頓時(shí)期，稱為中間期129第二次分裂前期Ⅱ

每個(gè)染色體有兩條染色單體，著絲點(diǎn)仍連接在一起，但是染色單體彼此散得很開。（圖1-27）第二次分裂130遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)課件131中期Ⅱ每個(gè)染色體的著絲點(diǎn)整齊地排列在各個(gè)分裂細(xì)胞的赤道板上。著絲點(diǎn)開始分裂。（圖1-28）中期Ⅱ132（圖1-28）（圖1-28）133后期Ⅱ著絲點(diǎn)分裂為二，各個(gè)染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。（圖1-29）

后期Ⅱ134（圖1-29）（圖1-29）135末期Ⅱ拉到兩極的染色體形成新的子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)又分為兩部分，形成四個(gè)子細(xì)胞，稱為四分體或四分孢子。每個(gè)細(xì)胞核是只含有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體。即從2n減數(shù)為n。（圖1-30，動畫1502）末期Ⅱ拉到兩極的染色體形成新的子核，同時(shí)細(xì)胞136圖1-30圖1-30137圖1-31植物減數(shù)分裂圖1-31植物減數(shù)分裂138二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義首先，減數(shù)分裂后形成的四個(gè)子細(xì)胞，發(fā)育為雌性細(xì)胞或雄性細(xì)胞，各具有半數(shù)的染色體（n）雌雄性細(xì)胞受精結(jié)合為合子，受精卵（合子），又恢復(fù)為全數(shù)的染色體2n。保證了親代與子代間染色體數(shù)目的恒定性，為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，保證了物種相對的穩(wěn)定性。其次，各對染色體中的兩個(gè)成員在后期Ｉ分向兩極是隨機(jī)的，即一對染色體的分離與任何另一對染體的分離不發(fā)生關(guān)聯(lián)，各個(gè)非同源染色體之間均可能自由組合在一個(gè)子細(xì)胞里，n對染色體，就可能有2n種自由組合方式。（動畫1-32a，1-32b）二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義139例如，水稻n＝12其非同源染色體分離時(shí)的可能組合數(shù)為2^12=4096。各個(gè)子細(xì)胞之間在染色體組成上將可能出現(xiàn)多種多樣的組合。此外，同源染色體的非妹妹染色單體之間還可能出現(xiàn)各種方式的交換，這就更增加了這種差異的復(fù)雜性。為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。(圖1-23c)。例如，水稻n＝12其非同源染色體分離時(shí)的可能組合數(shù)為2^12140(圖1-23c)。(圖1-23c)。141減數(shù)分裂的意義

1、精子(n)+卵細(xì)胞(n)=2n

染色體數(shù)目恒定性、物種相對穩(wěn)定性2、非姊妹染色單體間交換、后期I同源染色體隨機(jī)分離

變異、生物進(jìn)化

減數(shù)分裂的意義142第六節(jié)配子的形成和受精一、雌雄配子的形成高等生物有性生殖是通過親本雌雄配子受精而形成合子（圖1-36），隨后進(jìn)一步分裂，分化和發(fā)育而產(chǎn)生后代。第六節(jié)配子的形成和受精143（圖1-36）（圖1-36）144高等動物都是雌雄異體的,雄性個(gè)體從其生殖腺中生成精原細(xì)胞，通過有絲分裂形成初級精母細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂第一次分裂形成含有半數(shù)染色體(ｎ)的次級精母細(xì)胞，然后經(jīng)減數(shù)分裂第二次分裂形成四個(gè)精子（圖1-34a）。高等動物都是雌雄異體的,雄性個(gè)體從其生殖腺中145（圖1-34a）（圖1-34a）146雌性個(gè)體從其生殖腺中生成卵原細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂的第一次分裂，形成含有半數(shù)染色體(ｎ)的次級卵母細(xì)胞，由于減數(shù)分裂過程中的兩次分裂所出現(xiàn)的紡綞體都是不對稱的導(dǎo)致最后形成一個(gè)卵細(xì)胞和三個(gè)極體。雌性個(gè)體從其生殖腺中生成卵原細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂的第一次分裂，147高等植物有性生殖的全部過程都是在花器里進(jìn)行的。（圖1-34b）高等植物有性生殖的全部148（圖1-34b）（圖1-34b）149高等植物的雄蕊和雌蕊內(nèi)的孢原細(xì)胞經(jīng)過一系列的有絲分裂和分化，最后經(jīng)過減數(shù)分裂發(fā)育成為雄性配子和雌性配子，即精子和卵細(xì)胞。被子植物的雄性配子的形成過程是：（圖1-35）高等植物的雄蕊和雌蕊內(nèi)的孢原細(xì)胞經(jīng)過一系列的150（圖1-35）（圖1-35）151

雄蕊的花藥中分化出孢原組織，進(jìn)一步分化為花粉母細(xì)胞(2n)，從而發(fā)育成4個(gè)小孢子，并進(jìn)一步發(fā)育成4個(gè)單核花粉粒，每個(gè)花粉粒經(jīng)過一次有絲分裂，形成營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞，而生殖細(xì)胞又經(jīng)過一次有絲分裂，形成一個(gè)成熟的花粉粒，其中包括兩個(gè)精細(xì)胞和一個(gè)營養(yǎng)核(圖1-35b)。雄蕊的花藥中分化出孢原組織，進(jìn)一步分化為花粉母152(圖1-35b)(圖1-35b)153雌性配子的形成過程是：(圖1-35c)雌性配子的形成過程是：(圖1-35c)154(圖1-35c)(圖1-35c)155在雌蕊子房里著生胚珠,在胚珠的珠心里分化為大孢子母細(xì)胞或胚囊母細(xì)胞，由一個(gè)大孢子母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂，形成直線排列的4個(gè)大孢子，即四分孢子。其中只有一個(gè)遠(yuǎn)離珠孔的大孢子繼續(xù)發(fā)育，最后成為胚囊，其余3個(gè)大孢子的養(yǎng)分被吸收而自然解體，能繼續(xù)發(fā)育的大孢子的核通過連續(xù)三次孢子有絲分裂，形成8個(gè)核(ｎ)，其中3個(gè)為反足細(xì)胞，2個(gè)為助細(xì)胞，2個(gè)為極核，另一個(gè)為卵細(xì)胞在雌蕊子房里著生胚珠,在胚珠的珠心里分化為大156二、受精雄配子+雌配子→合子

精核(n)+卵細(xì)胞(n)→胚(2n)雙受精精核(n)+2極核(n)→胚乳(3n)

自花授粉：同一花朵或同株異花授粉方式異花授粉：不同植株間

二、受精157（圖1-36）（圖1-36）158同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉，屬于自花授粉。（圖1-37）同一朵花內(nèi)或同株上花朵間159圖1-37圖1-37160不同株的花朵間授粉,則屬于異花授粉。（圖1-38）不同株的花朵間授粉,則屬于161圖1-38圖1-38162授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過花柱、子房和珠孔，進(jìn)入胚囊?；ǚ酃苎由鞎r(shí)，營養(yǎng)核走在兩個(gè)精核的前端，花粉管進(jìn)入胚囊，一旦接觸助細(xì)胞即破裂，助細(xì)胞同時(shí)破壞。兩個(gè)精核與花粉管的內(nèi)含物一同進(jìn)入胚囊，這時(shí)一個(gè)精核(ｎ)與兩個(gè)極核(ｎ+ｎ)受精結(jié)合為胚乳核(3ｎ)，將來發(fā)育成胚乳，這一過程就稱為雙受精(動畫1-39)。授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過163通過雙受精后發(fā)育成種子,種子的主要組成部分是胚，胚乳和種皮。胚和胚乳都是通過受精而形成的，但種皮或果皮，它們都是母本花朵的營養(yǎng)組織，與雙受精過程并沒有聯(lián)系。一個(gè)正常種子胚，胚乳和種皮的染色體數(shù)目分別為2ｎ，3ｎ和2ｎ。（圖1-40）通過雙受精后發(fā)育成種子,種子的主要組成部分是164圖1-40圖1-40165三、直感現(xiàn)象由于高等植物通過雙受精形成種子，所以胚乳的細(xì)胞是3ｎ，其中2ｎ來自極核，ｎ來自精核，如果在3ｎ胚乳的性狀上，由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀，這種現(xiàn)象稱為胚乳直感或花粉直感。例如：以玉米的黃粒的植株的花粉給白粒的植株花絲授粉，當(dāng)代所結(jié)子粒即表現(xiàn)為父本的黃粒性狀。三、直感現(xiàn)象166

如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中由花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，則稱為果實(shí)直感。例如：棉花的纖維是由種皮細(xì)胞延伸的，棉花長纖維品種作為父本和棉花短纖維品種作母本雜交，當(dāng)代棉籽的發(fā)育常因長纖維的父本花粉的影響，而使纖維的長度、纖維著生密度表現(xiàn)有一定的果實(shí)直感現(xiàn)象。如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中由花粉影響而167四、無融合生殖

無融合生殖是指雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無性生殖方式，無融合生殖分為兩大類；營養(yǎng)的無融合生殖和無融合結(jié)子。營養(yǎng)的無融合生殖包括那些代替有性生殖的營養(yǎng)生殖類型。無融合結(jié)子是指能產(chǎn)生種子的無融合生殖。主要有單倍配子體無融合生殖，二倍配子體無融合生殖和不定胚。單倍配子體無融合生殖是指雌雄配子體不經(jīng)過正常受精而產(chǎn)生單倍體胚(n)的一種生殖方式，簡稱單性生殖。四、無融合生殖168無融合生殖營養(yǎng)的無融合生殖單倍配子體孤雌生殖孤雄生殖無融合結(jié)子二倍配子體

不定胚單性結(jié)實(shí)

（無融合生殖的作用）

無融合生殖169凡由卵細(xì)胞未經(jīng)過受精而發(fā)育成有機(jī)體的生殖方式，稱為孤雌生殖。（動畫1-41）這種卵細(xì)胞雖然沒有受精，而能發(fā)育成單倍體胚，但它的極核細(xì)胞卻必須受精才能發(fā)育成胚乳。在這種生殖類型中，也有因?yàn)榫舆M(jìn)入卵細(xì)胞后未與卵核融化即發(fā)生退化，解體。因而卵細(xì)胞單獨(dú)發(fā)育成單倍體的胚，這稱為雌核發(fā)育。凡由卵細(xì)胞未經(jīng)過受精而發(fā)育成有機(jī)體的生殖方式170

與雌核發(fā)育相對的是雄核發(fā)育并稱為孤雄生殖，精子入卵發(fā)生退化、解體，雄核取代了卵核地位，在卵細(xì)胞質(zhì)內(nèi)發(fā)育成僅具有父本染色體的胚。(動畫1-42)與雌核發(fā)育相對的是雄核發(fā)育并稱為孤雄生殖，171二倍配子體無融合生殖(動畫1-43)

是指從二倍體的配子體發(fā)育而成孢子體的那些無融合生殖類型。胚囊是由造孢細(xì)胞形成或者由鄰近的珠心細(xì)胞形成，由于沒有經(jīng)過減數(shù)分裂，故胚囊里所有核都是二倍體(2)。因此又稱為不減數(shù)單性生殖。它直接由珠心或珠被的二倍體細(xì)胞產(chǎn)生為胚，完全不經(jīng)過配子階段。這種現(xiàn)象在柑桔類中往往是與配子融合同時(shí)發(fā)生的。柑桔類中常出現(xiàn)多胚現(xiàn)象，其中一個(gè)胚就是正常受精發(fā)育而成的。其余的胚則是珠心組織的