淹水脅迫中澳洲茶樹內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化

淹水脅迫中澳洲茶樹內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化陳博雯;袁劍英;覃子海;張燁消玉菲;張曉寧;劉海龍【摘要】為探明淹水脅迫過(guò)程中澳洲茶樹的生理響應(yīng)機(jī)制，對(duì)其淹水脅迫下內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行了研究.結(jié)果表明，在淹水脅迫前期,ZR,GA3,IAA和ABA這4種內(nèi)源激素含量都呈小幅波動(dòng)而脅迫中、后期,ZR,GA3,IAA這3種促進(jìn)植株生長(zhǎng)的激素整體呈升高趨勢(shì),ABA則呈下降趨勢(shì),(ZR+GA3+IAA)/ABA的值也逐漸升高.研究結(jié)果將有助于更深入了解澳洲茶樹在淹水條件下的激素應(yīng)答機(jī)制，為種植生產(chǎn)中的合理用水提供理論基礎(chǔ).【期刊名稱】《山西農(nóng)業(yè)科學(xué)》【年(卷)，期】2019(047)004【總頁(yè)數(shù)】4頁(yè)(P573-576)【關(guān)鍵詞】澳洲茶樹;淹水脅迫;內(nèi)源激素【作者】陳博雯;袁劍英;覃子海;張燁消玉菲;張曉寧;劉海龍【作者單位】廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室,廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530002;廣西國(guó)有高峰林場(chǎng),廣西南寧530002;廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530002;廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530002;廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室,廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530002;廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530002;廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530002【正文語(yǔ)種】中文【中圖分類】S571.1澳洲茶樹(Melaleucaalternifolia)又名互葉白千層，俗稱茶樹，原產(chǎn)于澳大利亞［1］，20世紀(jì)90年代初與桉樹同期弓|種到我國(guó)［2］，以其枝葉為原料提取的揮發(fā)性精油即為茶樹油，是一種用途廣泛的高價(jià)值植物精油產(chǎn)品［3］。澳洲茶樹精油通過(guò)枝葉經(jīng)過(guò)加工獲得，枝葉的生物量和含油率直接影響到精油的產(chǎn)量。在澳洲茶樹林分經(jīng)營(yíng)中，除了選用高生物量、高含油率的優(yōu)良種苗外，撫育措施是否得當(dāng)也是關(guān)系到枝葉產(chǎn)量的重要因素。目前，澳洲茶樹在廣東、廣西、福建、云南、貴州、四川等省份已有較大面積的推廣種植，但非常遺憾的是，澳洲茶樹尚未建立專門、系統(tǒng)的種植模式，大多只是簡(jiǎn)單沿用其他林木種植技術(shù)，導(dǎo)致林分的枝葉產(chǎn)量未能最大化，無(wú)法充分體現(xiàn)澳洲茶樹的經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)。目前急需對(duì)澳洲茶樹的需水、需肥以及萌發(fā)生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行科學(xué)細(xì)致的研究，提出一套合理高效的澳洲茶樹短周期工業(yè)原料林經(jīng)營(yíng)模式，為澳洲茶樹林分經(jīng)營(yíng)提供技術(shù)指導(dǎo)。對(duì)此，劉海龍等［4-7］已經(jīng)對(duì)澳洲茶樹的需肥規(guī)律進(jìn)行了充分的研究，并研發(fā)了澳洲茶樹不同階段專用肥。莫昭展等［8］針對(duì)水分脅迫下澳洲茶樹產(chǎn)油率和油質(zhì)量變化展開研究，結(jié)果表明，土壤水分對(duì)產(chǎn)油率和精油組分均有顯著影響。此外，針對(duì)澳洲茶樹種植中的水分需求規(guī)律尚未有系統(tǒng)研究。本研究對(duì)澳洲茶樹在淹水脅迫下的內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化規(guī)律展開研究，意在闡明淹水脅迫對(duì)澳洲茶樹生長(zhǎng)的影響，為澳洲茶樹生產(chǎn)上的合理用水提供理論基礎(chǔ)。1材料和方法1.1試驗(yàn)材料供試材料為廣西林業(yè)科學(xué)研究院培育的4-松油醇型澳洲茶樹組培苗1年生苗木，栽植在直徑40cm的植樹袋內(nèi)，基質(zhì)為紅心土。1.2試驗(yàn)方法1.2.1脅迫試驗(yàn)選擇健康、長(zhǎng)勢(shì)旺盛的1年生苗木用于淹水脅迫試驗(yàn)。將苗木移入具有遮雨頂棚的育苗大棚內(nèi)，正常淋水7d后，將培育苗木的無(wú)紡布植樹袋置于注滿水的塑料桶中開始進(jìn)行淹水脅迫處理。脅迫處理開始當(dāng)天記為0d，此后每天檢查桶內(nèi)水位，保持水面高過(guò)土壤表面5cm左右。隔天10:00取樣進(jìn)行土壤含水率、激素含量等參試指標(biāo)的檢測(cè)，記為2,4,6d等直至試驗(yàn)結(jié)束。每次取樣設(shè)3個(gè)重復(fù)。1.2.2土壤含水率檢測(cè)采用小鏟移除表層土壤，采集10~15cm深處的土壤約10g用于檢測(cè)，每次采樣時(shí)避免傷及根系，采樣后將表層土壤回覆平整。采集土壤后稱質(zhì)量記錄為M1,后置于90°C烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量記錄為M2，土壤含水率=(M2-M1)/M1。每次取樣設(shè)3個(gè)重復(fù)。1.2.3葉綠素含量檢測(cè)選擇健康葉片采用SPAD502Plus葉綠素測(cè)量?jī)x進(jìn)行檢測(cè)，每株植株分別在上、中、下層選擇東、南、西、北4個(gè)方向的葉片檢測(cè)后計(jì)算平均值，并測(cè)3個(gè)重復(fù)。1.2.4葉片內(nèi)源激素含量檢測(cè)選擇健康葉片對(duì)ZR,GA3,IAA,ABA激素含量進(jìn)行檢測(cè)，采用中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)化控室提供的植物激素酶聯(lián)免疫分析試劑盒按照說(shuō)明書操作，每次取樣設(shè)3個(gè)重復(fù)。1.3數(shù)據(jù)處理利用SPSS17.0和MicrosoftExcel軟件對(duì)試驗(yàn)中取得的3次重復(fù)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。2結(jié)果與分析2.1淹水脅迫效果評(píng)價(jià)本研究通過(guò)檢測(cè)脅迫過(guò)程中的土壤含水率對(duì)脅迫效果進(jìn)行評(píng)價(jià)，同時(shí)檢測(cè)葉片葉綠素含量并觀察植株生長(zhǎng)形態(tài)的變化，用于評(píng)價(jià)植株生長(zhǎng)活力。從圖1可以看出，淹水處理后，土壤含水率提高并維持在53.39%~60.07%，而正常育苗情況下，土壤含水率在45%左右，說(shuō)明試驗(yàn)方案的淹水效果較為明顯。葉綠素含量檢測(cè)結(jié)果顯示，淹水處理后澳洲茶樹葉片葉綠素含量呈先升高后降低趨勢(shì)，后期雖有降低，但仍高于0d水平。其中，16d時(shí)的葉綠素含量達(dá)到最高，較0d升高47.57%（圖2）。從植株生長(zhǎng)形態(tài)來(lái)看，2d時(shí)植株葉片葉色較0d更為翠綠，葉綠素含量略為提高，在隨后的幾天中葉綠素含量也逐漸升高，反映出植株較為旺盛的代謝水平，推測(cè)較高的土壤含水率似乎對(duì)澳洲茶樹的生長(zhǎng)更為有利。14d時(shí)澳洲茶樹開始萌發(fā)出幼嫩的頂芽，說(shuō)明在淹水條件下，澳洲茶樹仍可以保持正常生長(zhǎng)，并且淹水處理不影響澳洲茶樹的萌芽生長(zhǎng)。同時(shí)，新芽的萌發(fā)對(duì)植物是一種較大的營(yíng)養(yǎng)消耗，可能會(huì)降低植物的其他代謝水平，推測(cè)可能是造成16d后植株葉綠素含量降低的主要原因。2.2淹水脅迫過(guò)程中內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化ABA是一種天然植物內(nèi)源激素，在干旱、淹水、寒冷等逆境條件下會(huì)作為應(yīng)答信號(hào)啟動(dòng)植物的抗逆調(diào)節(jié)機(jī)制［9-11］。大多數(shù)研究認(rèn)為，在干旱條件下，植物通過(guò)提高內(nèi)源ABA水平誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉等生理機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)干旱脅迫［12］,而針對(duì)淹水脅迫下ABA反應(yīng)機(jī)制的觀點(diǎn)則并不統(tǒng)一。有研究表明，在淹水脅迫下，ABA含量增加，通過(guò)與受體結(jié)合等方式增強(qiáng)植物對(duì)脅迫的抵抗能力［13］,也有研究指出，淹水脅迫下ABA含量迅速下降［14］,總而言之，土壤水分含量不適宜植物生長(zhǎng)時(shí)，植物會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源ABA含量對(duì)環(huán)境脅迫做出應(yīng)答。從激素生理功能角度分析，ABA具有抑制葉片生長(zhǎng)、關(guān)閉氣孔、降低光合速率的作用，對(duì)植物生長(zhǎng)更多的是負(fù)面作用，在植物進(jìn)入旺盛生長(zhǎng)期時(shí)，ABA水平會(huì)逐漸降低，以減弱其對(duì)生長(zhǎng)的負(fù)面影響，但不同于逆境條件下的是，自然狀態(tài)下ABA的降幅大多是緩慢平穩(wěn)的［15-17］。從圖3可以看出，16d之前ABA含量略有升高，但差異并未達(dá)到顯著水平。而16d之后，ABA含量呈緩慢下降趨勢(shì)，但降幅較小，34d時(shí)最高降幅為13.99%。結(jié)合植株生長(zhǎng)形態(tài)觀測(cè)和葉綠素含量檢測(cè)結(jié)果分析，在16d之前，澳洲茶樹的生長(zhǎng)并未因淹水脅迫而發(fā)生改變，似乎這種程度的淹水處理對(duì)植株來(lái)說(shuō)并未達(dá)到脅迫的程度，故ABA含量并未呈現(xiàn)大幅的應(yīng)激變化。14d時(shí)植株已經(jīng)萌發(fā)出了新芽，說(shuō)明植株已經(jīng)適應(yīng)了土壤環(huán)境的變化并開始進(jìn)入旺盛生長(zhǎng)期，這也對(duì)應(yīng)著16d后ABA含量開始緩慢降低，提示植株內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)平衡已經(jīng)發(fā)生了變化。ZR，GA3和IAA在某種程度上說(shuō)是3種作用相似的天然植物內(nèi)源激素，其共同的作用是促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，差異在于ZR主要促進(jìn)細(xì)胞的分裂與擴(kuò)大，GA3促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)和花果形成［16］，IAA則兼具調(diào)節(jié)根系代謝的作用。植物體內(nèi)的內(nèi)源激素處于一種動(dòng)態(tài)平衡之中，隨著植株內(nèi)夕卜雙重環(huán)境的變化，激素之間的比例發(fā)生變化，朝著更利于植物生長(zhǎng)的方向協(xié)同調(diào)節(jié)［18］。在環(huán)境適宜的情況下，促進(jìn)生長(zhǎng)的激素水平升高，抑制生長(zhǎng)的激素水平降低，造成二者比值呈升高趨勢(shì)，往往被作為植物旺盛生長(zhǎng)的表型指征之一［19］。本研究結(jié)果表明，淹水脅迫后，IAA含量在8d后開始升高（圖4）,GA3含量在16d后開始升高（圖5）,ZR含量在18d后開始升高（圖6）,提示在8d后植物對(duì)淹水環(huán)境已基本適應(yīng)，內(nèi)源激素的平衡開始朝向促進(jìn)生長(zhǎng)的方向移動(dòng)。18d后，3種促進(jìn)生長(zhǎng)的激素水平都呈升高趨勢(shì)，同時(shí)，16d后ABA的含量已開始下降，2個(gè)方面的因素共同造成（ZR+GA3+IAA）/ABA的值自16d后開始逐漸升高（圖7）,說(shuō)明從16d后，植株已經(jīng)完全克服了淹水脅迫的環(huán)境壓力，進(jìn)入旺盛生長(zhǎng)的狀態(tài)，而植株自14d后已開始萌發(fā)新芽這一直觀表現(xiàn)，也與以上研究結(jié)果相符。3結(jié)論本研究對(duì)澳洲茶樹在淹水脅迫過(guò)程中的內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明，在淹水脅迫前期，ZR，GA3，IAA和ABA這4種內(nèi)源激素含量都呈小幅波動(dòng)，而脅迫中、后期，ZR，GA3，IAA3種促進(jìn)植株生長(zhǎng)的激素含量整體呈升高趨勢(shì)，ABA含量則呈下降趨勢(shì)，(ZR+GA3+IAA)/ABA的值也逐漸升高。內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)表明，脅迫中、后期植株生長(zhǎng)逐漸增強(qiáng)，同時(shí)脅迫中、后期植株形態(tài)上觀測(cè)到新芽的萌發(fā)，這說(shuō)明淹水脅迫僅僅對(duì)澳洲茶樹形成了短暫的逆境脅迫，澳洲茶樹通過(guò)自身的生理代謝調(diào)節(jié)機(jī)制在7~14d內(nèi)適應(yīng)并克服了這種逆境脅迫。本研究結(jié)果表明，澳洲茶樹對(duì)淹水脅迫的耐受性較強(qiáng)，在50%以上含水率的土壤條件下，經(jīng)過(guò)短暫的適應(yīng)期后，幾乎可以正常生長(zhǎng)。本研究中土壤由于其自身的物理特性，雖含水率最高僅達(dá)到60.07%，但研究中淹水脅迫處理?xiàng)l件已經(jīng)非?？量蹋堰_(dá)到實(shí)際生產(chǎn)中的淹水極限，研究結(jié)果對(duì)澳洲茶樹栽培應(yīng)用中的水分控制具有一定的指導(dǎo)意義。在后續(xù)研究中，一方面需要對(duì)澳洲茶樹的根系、葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測(cè)，分析其耐受淹水脅迫的結(jié)構(gòu)性因素，另一方面可采用水培等研究方法，探討澳洲茶樹在更高含水率條件下的內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化，更進(jìn)一步揭示其對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)機(jī)制。參考文獻(xiàn)：【相關(guān)文獻(xiàn)】[1]高楠.互葉白干層扦插育苗技術(shù)初探[J].福建林業(yè)科技，2010,37(3):67-69.[2]梁忠云，李桂珍，陳海燕，等.白干層芳香油樹種的引進(jìn)研究進(jìn)展[J].香料香精化妝品，2011(6):37-40.鐘振聲，樊麗妃，黃繼兵.引種互葉白干層茶樹油的化學(xué)成分及抑菌活性[J].華南理工大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2011,39(1):53-57.張燁，覃子海，陳博雯，等.配方施肥對(duì)澳洲茶樹萌芽林生長(zhǎng)性狀的影響研究[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2018,38(7):9-14.劉海龍，張嘩，覃子海，等.4種不同施肥處理對(duì)澳洲茶樹組培苗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2018,38(7):5-8,14.張燁，覃子海，肖玉菲，等.配方施肥對(duì)澳洲茶樹幼林生長(zhǎng)性狀的影響研究[J].西部林業(yè)科學(xué)，2018,47(1):29-33.[7]劉海龍，覃子海，張燁，等.配方施肥對(duì)澳洲茶樹枝葉產(chǎn)量和產(chǎn)油量的影響[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017,37(9):21-25.[8]莫昭展.水分脅迫對(duì)互葉白干層產(chǎn)油率和油質(zhì)量的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011,40(3):112-114.[9]梁建生，龐佳音，陳云.滲透脅迫誘導(dǎo)的植物細(xì)胞中脫落酸的合成及其調(diào)控機(jī)制[J].植物生理學(xué)報(bào)，2001,37(5):447-451.[10]李暢，蘇家樂(lè)，肖政，等.旱澇交替脅迫下杜鵑花葉片內(nèi)源激素含量的變化[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016,44(7):233-235.[11]劉玉冬，楊靜慧，劉艷軍，等.逆境、激素與乙烯介導(dǎo)下幼苗三重反應(yīng)的研究[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,9(3):5-8.[12]韓瑞宏，張亞光，田華，等.干旱脅迫下紫花苜蓿葉片幾種內(nèi)源激素的變化[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2008,23(3):81-84.[13]陳鷺真，林鵬，王文卿.紅樹植物淹水脅迫響應(yīng)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006,26(2):586-593.[14]FUKAOT,BAILEYSERRESJ.SubmergencetoleranceconferredbySub1AismediatedbySLR1andSLRL1restrictionofgibberellinresponsesinrice[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,2008,105(43):16814-16819.[15]徐錫增，唐羅忠，程淑婉.澇漬脅迫下楊樹內(nèi)源激素及其它生理反應(yīng)[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1999,23(1):1-5.