植物生理學電子教案

植物生理學大一、植物生理學的定義與內(nèi)(一)植物生理學的定植物生理學是研究植物生命活動規(guī)律、揭示植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的科生長發(fā)育與形態(tài)建生長發(fā)育是植物生命活動的外在表一是由于細胞數(shù)目的增加、細胞體積的擴大而導致的植物體積和重量的增二是由于新器官的不斷出現(xiàn)帶來的一系列肉眼可見的形態(tài)變化，即形態(tài)建成包括從種子萌發(fā)，根、莖、葉的生長，直到開花、結實、衰老、死亡的全過程物質(zhì)代謝與能量轉水分的吸收、運輸與散失呼吸作有機物的轉化、運輸與分第一階段：植物生理學的孕育階第二階段：植物生理學誕生與成長的階 章理異化作用：分解物質(zhì)的同時釋放能量的活動過植物水分代謝的三個過程：植物對水分的吸收、水分在植物體內(nèi)的運輸和水分的排失第一節(jié) 要能進行，否則就會受到阻礙，甚至死亡。一、植物的含水植物含水量的區(qū)別在于不同的植物種同一植物在不同生同一植物的不同器官、組(一)植物細胞內(nèi)的水分的兩種生理狀自由水：不被膠體顆粒或滲透物質(zhì)所吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分。(二)自由水與束縛水的生理意自由水直接參與植物的生理過程和生化反應，而束縛水不參與這些過程三、水分在生命活動中的作(一)水對植物的生理作水是原生質(zhì)的主要組 原生質(zhì)一般含水量在80%以上,使原生質(zhì)保持溶膠狀態(tài)水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程如作為底物參與光合作用、呼吸作用、有機物質(zhì)合成和分水是許多生化反應和物質(zhì)吸收、運輸?shù)牧己媒橘|(zhì)植物體內(nèi)的水分流動，把整個植物體聯(lián)系在水能使植物保持固有的姿態(tài)足夠的水分可使細胞保持一定的緊漲度，因而使植物枝葉挺立，細胞的分裂和延伸生長都需要足夠的水植物細胞的分裂和延伸生長對水分很敏感；生長需要植株矮小(二)水對植物的生態(tài)作水對植物的生態(tài)作用就是通過水分子的特殊理化性質(zhì)，對植物生命活動產(chǎn)生重要影響水是植物體溫調(diào)節(jié)水分子具有:很高的汽化熱(100℃時，水的汽化熱2257.2焦耳/克)和高比熱水對可見光的通透性水對紅光有微弱的吸收，對陸生植物來說，陽光可通過無色的表皮細胞到水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤表面大氣的溫度等。在作物第二節(jié)植物細胞對水分的吸植物細胞對水分吸收的方式:1、擴散;2、集流;3、滲透一、擴散自發(fā)、順著濃度梯度、適于短距離的(如細胞間)遷徙、速度很慢二、集流(massflow)(一)特點:耗能、與濃度梯度無關、適于木質(zhì)部中遠距☆1970年,Macey等首先發(fā)現(xiàn)氯汞苯磺酸鹽對水通透性具有強烈的抑制作用，而對尿素通透性無影其后被定名為水孔蛋白，將CHIP28改稱為AQP1?，F(xiàn)已鑒定出6種，分別用AQP0、AQP1、…、AQP5、水孔蛋(1)種類A、質(zhì)膜內(nèi)在蛋白(plasmamembraneintrinsic“”0.15nm0.2nm)?；钚允芰姿峄退椎鞍缀铣伤俣日{(diào)節(jié)---依賴Ca離子的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白(3)分布與功能:廣泛分布于植物各個組織，其功能以存在部位而定。與水分長距離的運輸、細胞4可誘導水孔蛋白基因表達。1988·阿格雷(美國霍普金斯大學教授)成功地分離了存在于血紅細胞膜和腎臟微管上的一種隨后他認識到這個蛋白有水通道的功能，這就是科學家們長期搜尋的水分子通道1998·洛克菲勒大學教授.幾個概 自由能(freeenergy)：在恒溫、恒壓條件下能夠做最大有用功（非膨脹功）的那部分能量?；瘜W勢(chemicalpotential)：即某1mol物質(zhì)的自由能。用μ表示.純水的化學勢之差,除以水的偏摩爾體積所得的商，用ψ表示水勢的計算公水勢=水的化學勢/水的偏摩爾體注意由于溶液中溶質(zhì)顆粒會降低水的自由能，所以任何溶液的水勢皆為負值(二)滲透作滲透作用:水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn) 植物細胞是一個滲透系在一個成熟的細胞中，原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）確定細胞是否存活膜已被破壞的死細胞，半透膜性質(zhì)喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象測定細胞的滲透勢將植物組織或細胞臵于一系列已知水勢的溶液中，那種恰好使細胞處于初觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度利用質(zhì)壁分離復原的速度來判斷物質(zhì)透過細胞的速率。同質(zhì)壁分離復原,.(四)細胞的水一般認為，植物細胞水勢(Ψw)ψw=ψπ細胞水勢組成成分的生理意恒為負值細胞未形成液泡時為滲透勢值按下式計算：ψπ=-iCRT(C為溶液的摩爾濃度，T為絕對溫度，R為氣體常數(shù)i為解離系數(shù)。一般情況下為正值細胞質(zhì)壁分離或未形成中心大液泡時為劇烈蒸騰時為負值:☆Ψg受水的高度、密度和重力加速度而定☆考慮到水分在細胞水平移動ψπψp相比,ψg一般忽略不計。所以--------已形成中心大液泡的細胞:ψw=ψπ+ψp已形成中心大液泡的細胞若質(zhì)壁分離:(五)細胞間的水分移依據(jù) 水總是從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域移動 根尖--根系吸水的主要部位(一)質(zhì)外體途徑(apoplast共質(zhì)體途徑(symplastpathway):通過胞間連絲在相鄰細胞的細胞質(zhì)間移動 定義：植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力 ——植物因蒸騰失水而產(chǎn)生的吸水動力.是根系吸水的主要動四、影響根系吸水的土壤條 束縛水,一般不可土壤通氣狀 土壤溫 第四節(jié)蒸騰作用蒸騰作用—植物散失水分的主要方式蒸騰作用:植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程一、蒸騰作用的生理意義、部位與方 利于CO2的吸收和同 角質(zhì)蒸騰（cuticulartranspiration）.占全蒸騰量的氣孔蒸騰（stomataltranspiration）.---主要形 二、氣孔蒸指氣孔開放與關一般說來:氣孔晝開夜 淀粉--糖轉化學說(starch-sugarconversion主要內(nèi)容淀粉磷酸化淀粉+磷 己糖+磷關鍵:淀粉磷酸化酶在高PH(7左右)時催化正向反應，使淀粉水解為糖;pH下降到5左右，則催無機離子(K+)吸收學 在光下保衛(wèi)細胞葉綠體通過光合磷酸化合成，活化了質(zhì)膜H+ATP酶ATPase，使主動吸收到保衛(wèi)細胞中，++電性的陰離子是蘋果酸根，而其+則與+Cl（H+（+Cl+圖1。在黑暗中，K離子從保衛(wèi)細胞擴散出去，細胞水勢提高，失去水分，氣孔關閉20世紀70年代提出.近期研究證明保衛(wèi)細胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關系即淀粉、要點:在光照下，保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時，pH值就上升至8.0~8.5，從而活化了PEP羧化酶它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3根結合形成草酰乙酸(OAA)，并進一步被NADPH(輔酶II)還原為蘋果酸。蘋果酸解離為H+和蘋果酸根H/K+泵驅使下H+K+交換，保衛(wèi)細胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。同時，蘋果酸也可作為滲透當葉片由光下轉入暗處時，過程逆轉 1、光2、溫度氣孔開度一般隨溫升而增大3、CO2★低濃度促進氣孔張★高濃度能使氣孔迅速關4、脫落酸(ABA) 蒸騰速率取決于水蒸汽向外的擴散力和擴散途徑的阻風晝夜變細胞間隙的面積(葉片內(nèi)部面積1、蒸騰速率2、蒸騰比率（transpiration3、蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)或第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運輸 可見，土壤一植物一空氣三者之間的水分是具有連續(xù)性的(二)水分在莖、葉細胞內(nèi)的運輸途經(jīng)過死細 導管和管胞 距離運輸。二、水分運輸?shù)乃?水分在木質(zhì)部中運輸?shù)乃俣缺仍诒”诩毎锌斓枚?，?～45m·h-第六節(jié)合理灌溉的生理基礎因作物種類而生理指三、灌溉的方滿足了“生態(tài)需水小水分在植物生命活動中起著極大的作用細胞吸水有3種方式：擴散、集流和滲透作用，其中以滲透作用為主。植物細胞是一個滲透系統(tǒng)，它的吸水決定于水勢：水勢=滲透勢+壓力根系吸水的途徑有3種：質(zhì)外體途徑、跨膜途徑和共質(zhì)體途徑，后兩種途徑統(tǒng)稱為細胞途徑．根部吸水動力有根壓和蒸騰拉力兩種氣孔蒸騰作用是植物失水的主要方式。氣孔運動的機制有3種看法：淀 糖互變、鉀離子的吸收和蘋酸生氣孔蒸騰受到內(nèi)外因素的影響。外界條件中以光照為最主要，內(nèi)部因素中以氣孔調(diào)節(jié)為主水分在莖、葉的運動途徑有死細胞導管和管胞阻力大。灌溉的生理指標可客觀和靈敏地反映植株水分狀況，有助于人們確定灌溉時期。 自然界的元素組成:103種植物體的物質(zhì)構成植物體內(nèi)的元素組成目前已檢測出60余種二、植物必需的礦質(zhì)元 土壤培養(yǎng)法(土培法無土載培法 植物；19世紀Sachs,knop證明N.K.Fe.Ca等為植物必需砂基培養(yǎng)法(砂培法,Sandculturemethod無土載培法技術要點：溶液配制、更換、定植管(二)植物必需元素(陸生高等植物必需的營養(yǎng)元素(目前已確認19種1.作為碳水化合物部分的營能量貯存和結構完整性的營保留離子狀態(tài)的營參與氧化還原反應營1組---作為碳水化合物部分的營1A、吸收形式:無機;有機—B、作用：①組成蛋白質(zhì)(N:16%-18%)、核酸、磷脂、葉綠素、某些激素、生物堿等的成C２ A、吸收形式：酸B、作用：①形成含S的AA;COA、VitB1、VitB7的成C、病癥：①影響蛋白質(zhì)的合成;②影響葉綠素的合成 ３、A、吸收形式：正磷酸 ４、 ),物形式加厚cellwall，增強cellwall剛性和彈性５、A、吸收形式：酸C、病癥：花而不實６、A、吸收形式:K離C、病癥①莖桿柔弱;②葉片上有壞死的斑點;③產(chǎn)量低７、 A、吸收形式：Ca離 ８、 A、吸收形式:Mg離B、作用：①葉綠素的組成成分;E的活化劑９、A、吸收形式：Cl離 １０、 A、吸收形式：Mn離 １１、 A、吸收形式：Na離部分代替K的作用調(diào)節(jié)氣孔關閉 A、吸收形式：Fe離子、整合態(tài)B、作用：①氧化還原酶的組成成分;②影響葉綠素的構C、病癥：新葉葉脈間缺綠 A、吸收形式:Zn離B、作用：①參與生長素的合成;②參與葉綠素的合成;③某些酚的組分和活化劑A、吸收形式：Cu離 A、吸收形式:Ni離B、作用：①脲酶的金屬成分;N菌脫氫酶的組 １６、 A、吸收形式：Mo離 (一)病癥診斷法:檢索表P33化學分析診斷 根外診斷浸滲第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收成分：蛋白質(zhì)(內(nèi)在與外在蛋白)、脂質(zhì)(磷脂、糖脂、硫脂、固醇類)、糖類細胞吸收溶質(zhì)的方式:41μm離子通道是細胞膜的通道之一1998年，羅德里克·麥金農(nóng)(右一,洛克菲勒大學教授)深入到細胞的原子結構，終于畫出了清晰的離子離子通道理論對了解神經(jīng)和肌肉組織的功能十分重(二)載體運輸(carrier機理:載體蛋白(內(nèi)在蛋白)與溶質(zhì)結合→載體—物質(zhì)復合體→透過質(zhì)膜→釋放進胞單向運輸載體(uniportcarrier):順或逆濃度梯度 同向運輸器(symporter):逆濃度梯度 反向運輸器(antiporter):逆濃度梯離子泵主要有：質(zhì)子泵和Ca 膜電位)梯度→H泵出膜外，A泵入；且B隨H擴散入.注：生電質(zhì)子泵(electrogenicprotonpump)的工作機鈣泵(calciumpumpCa-ATP或(Ca,Mg)-ATP酶 胞飲方式：1.膜內(nèi)消化;2.跨膜運輸.注：細胞吸收中運輸?shù)鞍椎姆N離子通道蛋 質(zhì)子泵蛋第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸(一)對鹽分和水分的相對吸 吸水和吸鹽量間無依賴關系 (三)單鹽毒害和離子對 離子拮抗(ionantagonism)附：小麥根在各種溶液中的生長情CaClNaCl中根短、側根少、色變；CaCl２+NaCl：根尖、側根較多；Ca+Na+K根尖側、根最二、根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過 離子吸附在根部細胞的表 交換吸ion進入根皮層質(zhì)外體途徑；共質(zhì)體途徑(跨膜、共質(zhì)體途ion通過胞間連絲進入中ion進入導管或管胞 四、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條溫 氫離子濃度（土壤葉片吸收途徑：氣孔、角質(zhì)層、壁中外連絲吸收效根外追肥的優(yōu)點與缺第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布形 金屬：金屬離速度 二、礦物質(zhì)與植物體內(nèi)的分分 植物體內(nèi)的元素可多次利用：②形成不穩(wěn)定、易分解的化合物：N、P 植物若Mg，首先受害的是老葉植物若缺Ca，首先受害的是嫩葉第五節(jié)植物對氮、硫、磷的同一、氮的同硝 亞硝 次亞硝 羥 硝酸還原酶(2-10)與亞硝酸還原酶(2-11)的還原反應硝酸還原的產(chǎn)（１）中間產(chǎn)物亞硝（２）終產(chǎn) (二)氨的同 ４．氨基交換作 產(chǎn)物：天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨(三)生物固 １．生物固氮定二、硫的同磷脂和核苷酸等。同化部位不限，根和地上部位都一樣。在線粒體中，磷酸鹽通過氧化磷酸化使NADH(或琥珀酸)氧化為ATP。在葉綠體中，光合磷酸化也可形成ATP。即都是通過磷酸化同化為ATP，２．此外，在胞質(zhì)溶膠中有通過轉磷酸作用的過程：第六節(jié)合理施肥的生理基礎不同植物需肥不 （一）形態(tài)指標：1.長相；2.葉（二）1.營養(yǎng)元素（臨界濃度）2酰胺（天冬酰胺）3.酶（硝酸還原酶，谷氨酸脫氫酶活性三、發(fā)揮肥施的措改善施肥方式深層施肥，葉面噴肥 小,.+ClC2+、NO3都要依賴于P起動。胞飲作用不只吸收礦物質(zhì)，也可攝取大分子物質(zhì)。.因素。有些元素在根內(nèi)被同化為有機物，有些元素則仍呈離子狀態(tài)。根部吸收的礦質(zhì)元素向上運輸主要通過木合理施肥一要注意作物的需肥規(guī)律,二要科學施肥碳素營養(yǎng)是植物的生命基礎:碳素為植物含量較多的元素；碳原子是組成所有有機化合物的主要骨架按碳素營養(yǎng)方式分異養(yǎng)植物cabonassimilation自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉變成有機物質(zhì)的過程。包括細菌與人類的關系也最密切第一節(jié)光合作用的重要性1、把無機物變成有機物制造規(guī)模非常巨大據(jù)估計，地球上的自養(yǎng)植物同化的碳素，40是由浮游植物同化的，余下60％是由陸生植物同化．人們把綠色植物喻為龐大的合成有機物的綠色工廠。2、蓄積太陽能量因此可以說，光合作用是今天的主要能源。綠色植物又是一個巨型的能量轉站3、環(huán)境保 維護CO2與O2的相對平衡，綠色植物被認為是一個自動的空氣凈化器第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素葉 光合作用的主要器葉綠體 光合作用的主要細胞一、葉綠體的結構和成（一）葉綠體的結水分75％干物質(zhì)蛋白質(zhì)30％～45％脂類20％～40％色素8％無機鹽(灰分元素)核苷酸(如NAD+NADP+)二、光合色素的化學特高等植物的光合色素：葉綠素和類胡蘿卜素，排列在類囊體膜上1、種類與理化性種 葉綠素 葉綠素顏 藍綠 黃綠溶解 均不溶于水，但能溶于酒精、丙酮 石油醚等有機溶劑2、葉綠素的化學組成葉綠素 C55H72O5葉綠素b 結構與功葉綠素的結功能:絕大部分葉綠素a和全部葉綠素b分子具有收集和傳遞光能的作用a分子有將光能轉換為電能的作用（二）類胡蘿卜素1、種類與理化性種類 顏色 黃色溶解 均不溶于水，但能溶于有機溶素免受余光照傷害(2)結構三、光合色素的光學特（一）輻射能c（二）吸收光譜(absorptionspectrum)1、太陽光的連續(xù)光譜)其中390～770nm為可見當光束通過三棱鏡后，可把白光分為紅、橙、黃、綠、青、藍、7色連續(xù)光譜，這就是太陽2、吸收光譜葉綠素a、葉綠b的吸收光（三）熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)1熒光現(xiàn)象:葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色(葉綠素a為血紅光，葉綠素b為2磷光:上述去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光(用精密儀器測知)，稱為磷光四、葉綠素的形(一)葉綠素的生物合成：4個階(二)植物的葉1、高等植物正常葉子的色素比例 葉綠素a:葉綠素 葉黃素:胡蘿卜 2、影響葉綠素的生物合成的環(huán)境條件溫 最低溫度是最高溫度是40℃ 第三節(jié)光合作用的機理概述兩種反應類型：光反應、暗反三大反應與能量轉變步驟：光活躍化學穩(wěn)定化學四類能量載體貯存物質(zhì)：量同化(CH2O)??步代謝過程：光能的吸收與傳遞；光能的轉換(光化學反應)；電子傳遞、光合磷酸化作用；碳同化 D(原初電子供體):如,P700的Pc；P680的Tyr2.光能的轉換---光化學反應：P受光激發(fā)發(fā)生氧化還原反應的過程(完成光能的轉換)一)光系1.(雙光)增益效應(Emersoneffect)光系統(tǒng)已能直接從葉綠體分離出來=、光合鏈圖解:3-、光合鏈的類型與組成非環(huán)式光合鏈及組成: 環(huán)式光合鏈及組成: 注意:非環(huán)式和環(huán)式光合鏈共有的核心傳遞體----PQ(既傳遞電子也傳遞質(zhì)子).與細胞色素b6f復合(Cytb6f),它們共同完成PQ穿梭)放氧復合體(oxygen-evolvingcomplex,OEC)功能:是利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌PSⅡ的水裂解(watersplitting)放Hillreaction的現(xiàn)代表達式: O2+4H+水裂解(watersplitting)放中心色素:P680傳遞體與途徑 OEC(放氧復合體 組成：兩個Cytb6；Cytf，F(xiàn)e-S各１個功能：連接光合鏈上PSⅡ、PSⅠ的“橋梁”；參與PQ穿梭３、PSⅠ:功能: 環(huán)式電子傳 PC ※光合作用最終的電子供體與受體分別是:H2O,,（三）光合磷酸化概念：葉綠體在光下把無機磷和ADP轉化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程。 非環(huán)式光合磷酸化(從PSⅡ經(jīng)光合鏈到ADPPi→ATP無２光合磷酸化的蛋白 ATP合△△點位:基質(zhì)與基粒片層的非垛疊處△△功能:把ADP和Pi合成化學透假說:PMF (一)Calvin 特征:固定CO2原初受體:RuBP.原初產(chǎn)物反應過程:RuBP+ 還原階段還原酶:PGA激酶,PGA1d脫氫酶.:反應過程 特征:重新形成終產(chǎn)物:RuBP.反應過程 CO2:NADPH:ATP=自身催化中間產(chǎn)物促進卡爾文循環(huán)進行的速率:RuBP最初的磷酸丙糖不運到別處，而用于RuBPCO2的固定，當循環(huán)達到穩(wěn)態(tài)后，磷酸丙糖才輸出。光的調(diào)節(jié):光調(diào)節(jié)Calvincycle3種方Ａ．離子移:類囊體腔內(nèi)H+Mg2+出，基質(zhì)pH7左右8，[Mg2l～3mmol·L-1Ｂ．通過鐵氧還蛋白－硫氧還蛋白系統(tǒng)光通過FdTd(鐵氧還蛋白一硫氧還蛋白)系統(tǒng)制甘油醛一3一磷酸脫氫酶、果糖一l，6一二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖一l，7一二磷酸酶和核酮糖一5一基還原為(—SH，HS一)，酶就活化(3—15)。Ｃ．光增加Rubisco活性光增加Rubisco活性，激活劑CO2(不是被固定的底物CO2)激恬出來和除去抑制劑---羧基阿拉伯糖醇一1一磷酸(一種天然的磷酸糖類)而激活Rubisco。光合產(chǎn)物轉運(質(zhì)量作用)的調(diào)節(jié):磷酸丙糖的轉運受細胞質(zhì)Pi的數(shù)量的控 pathway的發(fā)現(xiàn) 特征:固定CO2原初受體:PEP.原初產(chǎn)物反應過程:PEP+ OAA+CO2的轉移階段轉移: Mal或轉移：Mal從葉肉細胞細胞 維管束鞘細胞脫羧與還原成特征:A.Mal或 B. 糖類等PEP的再生階段Pyr+ATP+ PEP+AMP+ (2)脫羧后CO2的去向C3３４. pathway的調(diào)光：激活蘋果酸脫氫酶和丙硐酸磷酸二激酶效應劑:調(diào)節(jié)PEPcase活C4plant脫羧酶的活化劑:二價金屬離子５．C3、C4plant的光合特征C3 C4plant最初光合產(chǎn) ①維管束鞘細胞小，無或少葉綠體 大，有葉綠 有(Kranztype)結構 的C4、plant的光呼吸景天科酸代謝植物氣孔運動的特殊性晚上CO2+PEP PEP(通過EMP)※注：從時間、空間上與C3、C4區(qū)景天科植物酸代謝的調(diào)短期調(diào)節(jié)長期調(diào)節(jié)水分充足時:CAM CAM(四C3、C4、CAMplant的光合、生理特征比較其他:蛋白質(zhì)、脂肪、有機酸,乙醇酸(C3plant)等(一)葉綠體中淀粉的合 磷酸丙糖(TP)→果糖-1，6-二磷酸(F-2,6-P2)→果糖-6-→葡萄糖-6-→葡萄糖-1-→(二)細胞溶液蔗糖的合→→→S-6-P→ 第四節(jié)光呼吸(photorespiration)定義：植物的綠色細胞依賴光照,吸收O2放出CO２的過程 參與的細胞器：葉綠體、過氧化體、線粒產(chǎn)物：CO２，氨基酸(Gly 光呼吸代謝途徑(圖 2、避免損失過多的有機(注:C4植物的光呼吸明顯低于光呼吸或高光呼吸植物--C3植物圖：光合作用的主要過程及其進行部 第五節(jié)影響光合作用的因素一、外界條件對光合速率的影(一)光照圖：光照強度與光合速率的關系 圖：地球上CO2的溫室效應 (六)光合速率的變二、內(nèi)部因素對光合作用的影一 第六節(jié)植物對光能的利用能量轉化率

1分子CO2所需的日光量子需要量X愛因斯坦落在葉面的太陽輻射增加CO2的濃降低光呼光呼吸抑制劑篇變用第一節(jié)呼吸作用的概念和生理意一.概念(respiration)是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程有氧呼吸 respiration)是指生活細胞利用O2，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，形成H2O，同時釋放能量的過程 respiration)是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的二.生理意為植物生命活動提供能中間產(chǎn)物是合成重要有機物質(zhì)的原提供還原第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑部細胞 線粒 細胞輔 原淀粉、蔗糖、己丙酮 磷酸己糖產(chǎn) CO2、意NADH、 代謝樞 與抗性有三、暗呼吸和光呼吸的比第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸生物氧化(biologicaloxidation):有機物在生物活細胞中所進行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程（二）組成氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NA＋、、DCoQ電子傳遞體包括細胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白（三）呼吸鏈的種類（共五類.(一概念是指電子從NADHFADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi的過程它是需氧生物合成ATP的主要途徑電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程（二）過程 （三）機氧化磷酸化中每消耗1mol氧時所消耗的無機磷酸mol數(shù)之比三、末端氧化酶類(一)線粒內(nèi)末端氧化(二)線粒外末端氧化★位于胞質(zhì)溶膠、微粒體；不藕聯(lián)形ATP單酚氧化酶（酪氨酸酶多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶（一）內(nèi)2、多條呼吸 五種復合（二）意適應多變的環(huán)第四 呼吸過程中能量的貯存和利一、貯存能(一）主要貯能物還有硫酯(二)磷酸化的概念及類生物氧化過程中釋放的自由能，促ADP形成ATP的方式。量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉移反應直接偶聯(lián)ATP的生成。2、氧化磷酸在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分糖酵解過程中有兩個步驟發(fā)生底物水平酸化甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫，生成一個高能硫酯鍵，再轉化為高能磷酸鍵，其磷酸基團再移到ADP上，形成ATP2PEP團到P上，生成P。TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成ATP。三、光合作用與呼吸作用的關（一）區(qū)光合作 呼吸作 CO2、H2O等能量轉 貯藏能量的過 釋放能量的過 （二）聯(lián)1、ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用2、光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應，中間產(chǎn)物可交替使用光合釋放O2→呼吸，呼吸釋放CO2第??節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制一、EMP的調(diào)節(jié)二、TCA的調(diào)三、ADP等由底向上調(diào)節(jié)第六節(jié)呼吸作用的指標及影響因素一.呼吸作用的指呼吸速率(respiratory ：又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2/吸收的O2量呼吸底物不同，RQ不①葡萄糖 C6H12O6+6O2→6CO2+ 肪、蛋白質(zhì):C16H32O2+23O2→16CO2+16H2O（棕櫚酸 機酸:C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O（蘋果酸 二.呼吸速率的影響因（一）內(nèi)部因素的影1、不同植物不2、不同器官或組織不①生殖器官＞營養(yǎng)器②生長旺盛、幼嫩器官＞生長緩慢、年老器③種子內(nèi)，胚＞胚（二）外界條件的影呼吸最適溫度＞光合最適溫高溫度氧濃度過低,無氧呼吸增強，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多 呼吸開始下 有氧呼 無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強，有氧呼吸迅速下土壤積累CO24％～10％，整體植物的呼吸速率，隨著植物組織含水量的增加而升高呼吸增強，原因有 ①播前浸種，通過控制溫度與通氣提高種子的呼吸，以便促進種子萌發(fā)②田間中耕松土和低洼地塊開溝排水等均能增加土壤透氣性，有效地抑制無氧呼吸二、呼吸作用與糧食貯藏糧食貯藏控制進倉種子的含水量，不得超過安全含水注意庫房的通風，增高CO2含量,降低O2含量充N貯藏注：“三低”[低濕、低O2、低溫]三、呼吸作用與果蔬貯注：“二低”[低O2、低溫]、“一防”[防機械損傷] 香蕉的最適溫度是11～14℃，蘋果4℃。2、低增加CO2和N2的濃度，降低O2濃度(3-6%)一般防干燥皺縮；柑桔、白菜、菠菜等適當輕度干總光合作用是形成糖類的基礎，呼吸作用中間產(chǎn)物是各種代謝的中心萜類可分為單萜、倍半萜、雙萜、三萜、四萜和多萜，合成途徑有2條：甲羥戊酸途徑和甲基赤二酸途徑。含N次生化合物大多從普通氨基酸合成第一節(jié)各種有機物代謝的相互聯(lián)系一、初生代謝及其產(chǎn)物的相互聯(lián) 糖類合成、分解與蛋白質(zhì)、脂肪、核酸、次生物質(zhì)、合成的關系 cycle、PPP是有機物代謝的主干(舞(二)糖、脂肪和核酸、蛋白質(zhì)之間能夠互相轉變核心環(huán)節(jié)：EＭＰ- ) （三）次級產(chǎn)物主要功 第二節(jié)萜（一）基本結（二）種5-5-注：某些萜的多重生理功能與經(jīng)濟價值。如：樟腦、赤霉素、胡蘿卜素、葉綠素、橡膠等（三）性 一般不溶于水，低分子量→揮發(fā)油，高分子量→樹脂、橡膠、胡蘿卜素二、Terpene的生物合成 原料：乙酰CoA原料PGA1d第三節(jié)酚類 （二）種 注：某些Phenol的意義 （一）莽草酸途注：本途徑只存在于高等植物、真菌、細菌中。動物必須從食物中獲取苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸（二）丙二酸途前體：?；鵆oA，丙二CoA簡單苯丙酸類化合苯丙酸內(nèi)酯（環(huán)酯）類化合苯甲酸衍生物（一）概念簡單酚類的醇衍生物的聚合（二）合成過程（Fig.5- 苯丙氨酸、酪氨酸(均來自莽草酸途2、組成單體 四種醇類(4-香豆醇、松柏醇、4-羥基阿魏醇、芥子醇單體在細胞質(zhì)形成，透過質(zhì)膜運往胞壁?-糖苷酶作用下水解成相應的單體(醇)，再經(jīng)氧化和聚合成本質(zhì)素；即：細胞質(zhì)：本質(zhì)素單體合成→苷細胞壁：苷→水解→單體→木質(zhì)五、類黃酮（一）基本骨架Fig5-C15(兩個芳香環(huán)3C橋相連而成（二）種四種：花色素苷、黃酮、黃酮醇、異黃Fig.5-12花色素和花色素苷的結 （三）功（一）種 （二）性毒、第四節(jié)含氮次級化合物含N雜環(huán)化合物（堿性來自含N環(huán)（一）種100多科植物（豆科、罌粟科、馬錢科、茄科、夾竹桃科、防己科、石蒜科等）含有，分布于葉、莖、Tab．5- 主要的幾類生物 （三）煙堿的合 5-二、含氰苷(cyanogenicglycoside)注：1、含氰苷本身無毒，通常在完整植株中不起作用第五節(jié)植物次生代謝的基因工程花色的基因工程：查爾酮合酶（CHS）是花色素合成的關鍵酶，已通過反義RNA技術，育成矮牽12灰葡萄孢菌的抗性。0甲基轉移酶基因的轉基因品種（如煙草）三、藥用植物次生代謝的基因工程商品化人參、紫草細胞培養(yǎng)紫草細胞培養(yǎng)的有效成分紫草素含量可達細胞干重的10%發(fā)根培養(yǎng)目前已涉100多種植物,可顯著提高藥用植物的有效成分如發(fā)根農(nóng)桿菌轉入顛茄，茛菪堿含量增5第一節(jié)有機物運輸?shù)耐緩?、速度和溶質(zhì)種一、運輸途1、主要途徑：韌皮部；主要運輸：篩管、伴胞2、證明方法：環(huán)割法,示蹤法3、篩分子—伴胞復合體（sieveelement-companioncellcomplex）(1)篩分子—伴胞復合體的結構(6－1)常規(guī)伴胞：有葉綠體、胞間連絲較二、運輸方三、運輸?shù)乃俾屎腿苜|(zhì)的種類1、種類：主要是碳水化合物（糖類）；糖類又以蔗糖為運輸?shù)闹饕问?。此外還有具有一個蔗糖四糖五糖2、測定法：用蚜蟲的吻刺結合同位素示蹤進行（圖6—4）第二節(jié)韌皮部裝載一、途徑：(6-5：韌皮部裝載的可能途徑A、質(zhì)外體途B、共質(zhì)體途desmotubul）,其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接二、不同糖分的韌皮部裝（一）質(zhì)外體途徑中的蔗糖轉內(nèi)容：在篩分子或伴胞質(zhì)膜中的ATP酶，不斷地將H+泵到質(zhì)外體(細胞壁)。質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，形成質(zhì)子梯度作為推動力，蔗糖與質(zhì)子沿著這個梯度經(jīng)過蔗糖-質(zhì)子同向運輸器（sucrose-proton（二）共質(zhì)體途徑中的寡糖轉（一）不同裝載途徑的比１、質(zhì)外體裝載：運輸蔗糖；伴胞和傳遞細胞；胞間連絲２、共質(zhì)體裝載：運輸蔗糖、棉子糖、水蘇糖；居間細胞；胞間連絲（二）韌皮部裝載的特點1、逆濃度梯度進2、需能過第三 韌皮部卸韌皮部卸出：指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細胞的過程韌皮部卸出首先是蔗糖從篩分子卸出，然后以短距離運輸途徑運到接受細胞，最后在接受細胞貯藏或源合成與輸出同化產(chǎn)物的器官或部位。一、同化產(chǎn)物卸出途徑：（圖6－8）(一)共質(zhì)體途(二)質(zhì)外體途生殖器官（如發(fā)育著的玉米和大豆種子質(zhì)外體，然后才進入胚。二、依賴代謝進入庫組在糖分跨過這些膜過程中會起作用。不過,試驗證明玉米韌皮部卸出不依賴代謝能量,是被動第四 韌皮部運輸?shù)臋C.認為篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束（transcellularstrand）,縱跨篩管分子，每束直徑為1到幾個μm。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復地、有節(jié)奏地收縮和張弛，就產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)有人根據(jù)篩管腔內(nèi)有許多具有收縮能力的韌皮蛋白（p蛋白），認為是它在推動篩管汁液運行，因此 源葉同化產(chǎn)物配臵的3種方向：代謝利呼吸放能與利合成暫時貯藏化合植物的兩種蔗糖庫:一在胞質(zhì),二在液泡分配(partitioning):指新形成同化物在各種庫之間分布(一)分配方素的輸入中心，也是光合作用產(chǎn)物的分配中心，光合產(chǎn)物一般優(yōu)先分配生長中心。Figue611以不同葉位的葉片來說，它的光合產(chǎn)物分配有“就近供應、同側運輸”的特點。Figure6-以不同葉齡的葉片來說，葉片生長尚未完成時，本身產(chǎn)生較少光合產(chǎn)物，不向外運出，反2、庫強度的調(diào)有機物的分配是受供應能力、競爭能力和運輸能力3個因素的影響供應能力就是指該器官或部位的同化產(chǎn)物能否輸出以及輸出多少的能力競爭能力常常是與需要程度一致的。競爭能力較強的部分，分配到較多的同化產(chǎn)物運輸能力包括輸出和輸入部分之間的輸導系統(tǒng)聯(lián)系、暢通程度和距離遠近總之，有機物分配到哪里，分配多少，以供應能力、競爭能力和運輸能力3第六節(jié)外界條件對有機物運輸?shù)挠绊懸?、溫有機物運輸最適合溫度是在－30攝氏度。高于或低于這個范圍都會大大減低運輸速度。這可能是同時原生質(zhì)的酶也可能開始鈍化或被破壞，所以運輸速度出降低。二、礦質(zhì)元硼酸復合體（圖61），有利于通過質(zhì)膜，促進糖的運輸。鉀能促進糖類轉變成淀粉。有機物的運輸使植物成為統(tǒng)一的整體—,卸出過程。,,,分配方向的特點是優(yōu)先分配生長中心,就近供應、同側運輸分配方向主要決定于庫的強度,庫強度﹦庫容量×庫活力。膨壓和植物激素調(diào)節(jié)同化產(chǎn)物輸入庫組織。影響韌皮部運輸?shù)耐饨鐥l件有溫度、礦質(zhì)元素等。篇植育導生長(growth)：植物體積與重量的不可逆的增加，通過細胞分裂和伸長來完成植物體內(nèi)的細胞信號轉細胞信號轉導Signaltransduction)：指細胞藕聯(lián)各種刺激信號（各種內(nèi)外刺激信號）與其引起的特定的生理效應間的一系列分子反應機制。包括：4個步驟（P158）或信號、受體、信號轉導網(wǎng)絡和反應等環(huán)節(jié)。第一節(jié)環(huán)境刺激和胞外信號一、信號(刺 messenger)而言。如Ca離子、CAMP等第二節(jié)受體和跨膜信號轉換種類動物的三種(離子通道連接受體、G蛋白連接受體、酶連受體）表面受體［植物也有其中的第2種，即G(Gprotein－linkedecepto)． (二)原理：Fig7-3 G蛋白質(zhì)與跨膜信號轉換Gprotein：全稱為——異三聚體GTP結合蛋白(heterotrimericGTPbinding關鍵在于：Gprotein的活化與非活化(它尤如膜信號轉換的分子開關，將胞外、胞間信號轉化為胞內(nèi)信號第三節(jié)細胞內(nèi)信號分子和第二信使系CAMP, 酸肌醇;Ca離子(植物中相對研究最多一、Ca離子和Ca結合蛋 (一)植物細胞Ca離子運輸系目前,植物中研究得最多的一種鈣調(diào)蛋白,是最重要的多功能Ca2+信號受體點。當外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥１０－６mol),Ca2+CaM結合，引起CaM構象改變。而活化的CaM又與靶酶結合，使其活化而引起生理反應。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素為受體的光信號傳導過程中Ca2+-CaM胞內(nèi)信號起了重要的調(diào)節(jié)作用。二、IP3(三磷酸肌醇)與DAG(二酯酰甘油)(一)IP3與DAG的形成(Fig7-7) 活化的蛋白激酶C 從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡釋放Ca(二)IP3和DAG的作用機理(Fig7-/三CGMP(環(huán)鳥苷第四節(jié)信號轉導中的蛋白質(zhì)可逆磷酸植物體內(nèi)許多功能蛋白轉錄后需經(jīng)共價修飾才能發(fā)揮其生理功能，蛋白質(zhì)磷酸化就是進行共價修飾的過poteinkinasepoteinphosphatase)一、蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化機 蛋白激 蛋白 蛋白質(zhì)nPi蛋白磷酸酯酶（二）功cascade信號的的作用。級聯(lián)cascade反應,.二、信號轉導中蛋白質(zhì)可逆磷酸化的調(diào)節(jié)酶一、蛋白激酶1、按磷酸化部位的氨基酸種類分組氨酸激(2)類受體蛋白激酶 .(也屬絲氨酸/蘇氨酸激酶類型富含Leucine受體激酶,如油菜等S受體激酶,如油菜類表皮生長因子受體激酶,擬南 蛋白激酶催化 鈣調(diào)素樣結構 ☆交談(crosstalk):特指植物體內(nèi)和細胞內(nèi),復雜、多樣的信號系統(tǒng)之間通過相互作用,形成信號轉導網(wǎng)絡植物生長物質(zhì)是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的生理活性物植物激素(planthormone)：是指在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的第一，內(nèi)生性，是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物第三，調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應??大植物激素主要生理作用(注意它們之間的區(qū)別和聯(lián)系生長素的作用機理、赤霉素對大麥種子α—淀粉酶的誘導第一節(jié)生長素(auxin,IAA)一、IAA的發(fā)現(xiàn),種類和化學結構二、IAA在植物體內(nèi)的分布和運輸分２.存在形束縛型（boundauxin)：糖、AA等，貯藏、鈍化形式解毒作調(diào)節(jié)自由生長素含運韌皮部運→抑制萘基鄰氨甲酰苯苯甲酸IAA極性運輸機理－化學滲透極性擴散假說三、IAA的合成與降解（一）IAA的生物合２．生物合成途徑Fig．8-6吲哚丙酮酸途徑Fig．8-色胺途 吲哚乙腈途徑Fig．8-吲哚乙酰胺途徑Fig．8-6(A)(二)降解酶氧化降解（主 光氧化降四、IAA的信號轉導途（一）IAAIAA受體－－內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的生長素結合蛋1（auxin-bindingprotein1,ABP1)＊ABP1少數(shù)也可被分泌到質(zhì)膜外面.生長素誘導基IAA+受↓激活胞內(nèi)第二信↓使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，→轉錄→翻譯，合成新的mRNA和蛋白↓細胞生(三)IAA的其它作用機理—酸生長理IAA活化質(zhì)膜上H+泵↓ 內(nèi)→壁，壁pH下↓壁中H鍵斷裂，壁松↓ψp下降，ψw下降，吸水，體積增大→不可逆增長五、IAA的生理作應和應用不同器官對IAA的敏感性不同促進黃瓜雌花分（二）抑制作葉片衰六、人工合成的IAA類及其應吲哚環(huán)類IPA，IBA(吲哚乙酸萘環(huán) 一、GA的發(fā)現(xiàn)、結構和種類（一）發(fā)（二）種類和化學結１．種類：C19與C20兩類其中：C19C20，活性也高２．化學結構：異戊二烯單位二、GA的分布與運（一）分１．范２．形態(tài)束縛型;游離（二）運１．方三、GA的生物合成合成器官：發(fā)育中果實(種子)，伸長著的莖和根三步:Figure8-四、GA的信號轉導途－－以GA誘導大麥種子糊粉層形成α-淀粉酶為(一)GA誘導大麥子糊粉層形α-淀粉酶GA糊粉層細胞質(zhì)膜外表G蛋白參與依賴Ca2+信號轉導途徑 與Ca2+和CaM有關不依賴Ca2+信號轉導途徑與cGMP有關(2)第二信使cGMPCa2+和CaM等五、GA的生理作用和應用促進作 促進莖的伸長生 矮生→正促進節(jié)間的伸不存在超最適濃度的抑制作誘導單性結實葡萄花前10d，400mgL-1GA, 核率誘導開花GA能代替低溫和長日照誘導某些長日植物(白菜、蘿卜等)開花.(6)打破休眠0.5～1mg·L-1處理馬鈴薯第三節(jié)細胞分裂素(cytokinin，CTK)一、CTK的發(fā)現(xiàn)、種類和結構(一)CTK的發(fā)Skoog和崔澄(1948)等發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進細胞分裂的活性1956年，米勒等從高壓滅菌處理的DNA分解產(chǎn)物中純化,→6—呋喃氨基嘌呤(二)種類和結構特結構特點:都是嘌呤的衍生天然游離的CTK:玉米素，玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP),異戊烯基腺苷(iPA)等tRNACTK:異戊烯基腺苷(iPA)、玉米素核苷、甲硫基異戊烯基腺苷(iPA)米素核苷人工合成的激動素(KT)、6-芐基腺嘌呤(6-BA),應用最廣二、CTK的分布和運輸莖尖、根尖、未成熟的種子等1～1000ng·g-1DW根尖合成的:三、CTK的生物合成和代謝(一)生物合從頭合成，前體:甲瓦龍降解酶:CTK氧化酶四、CTK的信號轉導途徑種類位臵轉五、CTK的生理作用和應(一)生理作促進細胞分裂和擴大(橫向增粗比較IAA只促進核的分裂而與細胞質(zhì)的分裂無關。GA縮短細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和 期(DNA合成期)的時間故加速細胞分促進芽(地上部)的分CTK/IAA高——形成芽CTKIAA低——形成CTKIAA中——保持生長而不分其他促進作氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；果樹花芽分化;偏上性生長;傷口愈合;根瘤形成；實生長;座果等阻止營養(yǎng)物質(zhì)外流第四節(jié)脫落酸(abscisic一、ABA的發(fā)現(xiàn)、結構和分1961年劉等，在研究棉花幼鈴脫落時，從成熟的干棉殼→促進脫落的物質(zhì)，→脫落 廣泛:脫落或休眠器官中較多;逆境下增二、ABA的與合成、代謝與運合成部位合成前體：甲瓦龍合成途徑甲瓦龍酸→類胡蘿卜素（紫黃質(zhì)）→黃質(zhì)醛 兩條主要失活途氧化降解途 單加氧 與糖或AA結合注:GA、CTK與ABA的合成關系途 木質(zhì)部和韌皮部(主要 三、ABA的信號轉導途徑性質(zhì)：蛋白質(zhì)位臵胞 質(zhì)膜外表 胞質(zhì)(Figure8-29)ROS(活性氧）途徑四、ABA的生理作用和應用土壤干旱，根→葉,氣孔關閉減少蒸加速衰老與CTK相反同化物運運輸,產(chǎn)生Eth.應激激素或脅迫激乙烯一、ETH的發(fā)現(xiàn)與分1901年俄國奈劉波(Neljubow)發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應1959年，伯格(Burg)等(氣相色譜)測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟不斷增1965年，被公認為是植物的天然激素。ETH1.前體：蛋氨酸(甲硫氨酸直接前體：ACC1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)2.途徑：Figure8-21調(diào)節(jié)A.ACC合酶、ACC氧化酶:與EthB.ACC丙二酰基轉移酶:Eth負相關☆促進：成熟衰老、IAA、O2、逆境(低溫、干旱、水澇、切割等)→逆境乙烯☆抑制：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、厭氧、Co2+、Ni2+、Ag+等方式Eth被分解為氣體：CO2、Eth氧化物等水溶物Eth乙二醇、Eth葡萄糖等功能除去Eth┐├Eth在植物體內(nèi)的適當水平鈍化Eth┘三、ETH的信號轉導途種類:ETR1四、ETH的生理作用與應促進成 催熟激 ?IAA,?GA釋放劑：乙烯 pH>4時，可放出效應第六節(jié)其他天然的植物生長物質(zhì)二、多(三)生理功第七節(jié)植物生長抑制物質(zhì)(二)效應:促進側枝生長，破壞頂端優(yōu)勢;外施IAA可逆轉.(三)種類:三碘苯甲酸(TIBA),整形素,青鮮素(MH,馬來酰肼)二、植物生長延緩劑(二)效應:阻礙GA的生物合成, 抗GA.(三)種類,比久(B9)縮節(jié)胺(Pix,助壯素)促進細胞分裂、伸長和分化:NAA,IBA,2,4-D赤霉素類細胞分裂素類KT6-第八節(jié)植物激素間的相互關系一、IAA與GA有增效作用。促進伸長生低，木質(zhì)部分二、IAA與對抗作用:CTK促進側芽生長，破壞頂端優(yōu)勢；IAA抑制側芽生長，保持頂端優(yōu)勢三.IAA與ETHIAA促進ETH的生物合ETH降低IAA的含量水①ETH抑制IAA的生物合成IAA氧化酶的活性，加速IAA的破壞四.GA與ABA共同點：都是由異戊二烯單位構成的，相同的前體物質(zhì)（→GA對抗：GA打破休眠，促進萌發(fā) ABA促進休眠，抑制萌發(fā)植物光形態(tài)建成、光敏色素、隱花色素等基本概念植物光形態(tài)建成※植物暗形態(tài)建成白芥幼苗在光下和黑暗中生長情況（Fig.9）植物的光受體系 目前已知的有光敏色素：感受紅光和遠紅光區(qū)域的光（650-第一節(jié)光敏色素一、光敏色素的發(fā)Borthwick和Hendricks（1952）的試二、光敏色素的分布特黃化幼苗的光敏色素含量比綠色組織高蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含光敏色素較高三、光敏色素的化學性質(zhì)及光化學轉換2、化學結構：為二聚體色素蛋白質(zhì)，每個亞基由生色團和脫輔基蛋白質(zhì)組成生色團的結構及與肽鏈的連接（Fig.9-生色團與脫輔基蛋白的組成裝配（Fig.9-3、主要類型與轉換主要類紅光吸收型(Pr)：吸收峰660nm、生理失活型轉Pr←───→4、吸光特性Pr、Pfr的吸收光(二)光敏色素基因和分子多型Pr（Pfr）的基因是多基因家族。以擬南芥為例，有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。 類型１Ｐ；PHYＢ－Ｅ類型２Ｐ1、光穩(wěn)定平衡（φ=[Pfr]/[Ptot]（Ptot——總光敏色素 降第二節(jié)光敏色素的生理作用和反應類型光敏色素的快、慢反慢反應（以h、d計）——種子萌發(fā)、去黃化按需光量（一）極低輻照度反應1、需光量：1～100nmol·m-2、特點：遵守反比定律（反應程度正比于光輻照度和光照時間的積3、實例：燕麥芽鞘伸長（二）低輻照度反應（LFR）或誘導反2、特點：遵守反比定3、實例：萵苣種子萌發(fā)（三）高輻照度反應（HIR）或高光照反2、特點：不遵守反比定律。Pr反應不被FR逆第三節(jié)光敏色素的作用機制一、光敏色素具激酶特PHis(細菌）/Ser（植物）激酶:N末端與生色團連接，C末端與信號轉導有關1、膜假說：光敏色素可迅速改變膜的透性（可能調(diào)節(jié)膜上離子通道和質(zhì)子泵）該假說可解釋光敏色素的快反應（指從吸收光量子到誘導出形態(tài)變化的反應迅速到以分秒計，如含羞草的葉片運動等）。Ｒ→Ｐfr→跨膜Ca2+流動→胞質(zhì)中Ca2+→CaM活化肌動球蛋白輕鏈激酶活化→肌動球蛋白運動→2、基因調(diào)節(jié)假說：光敏色素可調(diào)節(jié)特定基因的轉錄與翻譯而得到特殊蛋白質(zhì)（酶），形態(tài)建成。Fig.9-┌改變膜透性 信號轉導 Pr←──→Pfr───→ ├形態(tài)與生理反 降 └調(diào)節(jié)基因表達無論光敏色素的快反應,還是慢反應,都通過信號轉導途徑起作用第四節(jié)藍光和紫外光反應 向光調(diào)節(jié)基因表光受體間具有相互作用，如光敏色素和隱花色素共同調(diào)節(jié)去黃化及光周期反應等。二、紫外光反應（一）UV-B受體（二）UV-B反應葉面積減響類黃酮、花色素苷等合成增種子萌發(fā)的條件及生理生化變程序性細胞死亡植物運動的類第一節(jié)種子的萌一、影響種子萌發(fā)的外界條溫度最適、最低、最高溫度光中性種需暗種子(darkseed)或嫌光種子種子萌發(fā)的基本過程:種子吸水,種子貯存物的水解、轉運與重建,細胞分裂,胚根、胚芽出現(xiàn)等.按吸水速度，可分為三個階段,即急劇吸水階死種子和休眠種子的吸水不出現(xiàn)（重新迅速吸水階段）階(二)呼吸作用的變化與酶的形呼吸變化無氧呼 有氧呼酶的形成(吸水的第二階段始①束縛態(tài)酶的釋放或活化(三)有機物的轉種子萌發(fā)時，貯藏的生物大分子經(jīng)歷（分解）、（運輸）和（再合成或重建）附種子按貯藏物的分類豆類種第二節(jié)細胞的生長一、細胞分裂的生概念：細胞分裂成兩個新細胞所需要的時間組成：分裂期 前、中、后、末期分裂間 成前期(G1)、DNA合成后期(二)細胞周期控Cyclin的合成與破壞CDK的磷酸化與去磷酸化(三)細胞分裂的生化變DNA含 Fig.10-呼吸速 M期耗氧低、G1和G2后期耗氧多(四)細胞分裂與植物激有關激素二、細胞伸長的生細胞壁增加的基本過 細胞壁成分及其合成部基本結構成 纖維質(zhì)膜：纖維素、胼胝生長素促進細胞延要點(RayleandIAA與受體結合→活化或合成質(zhì)膜上H+↓H+:胞內(nèi)→壁，壁pH↓活化擴展素(expansin)蛋↓壁中H鍵斷裂，壁松↓ψp下降，ψw下降，吸水，體積增大→不可逆增赤霉可能依賴于IAA誘發(fā)細胞壁酸化(GA→ 保證花梗長度的規(guī)格三、細胞分化(celldifferentiation)的生植物細胞類型:40特殊細胞基因的表分化細胞特殊活性或結構需要的基因的表細胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活性和細胞結構改變已知:擬南芥中約5.8%的基因編碼轉錄因子歷史背景:1902,Haberlandt(德)提植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力理論意義:細胞分化的理論基礎,組織培養(yǎng)的理論依據(jù)組織培養(yǎng)及其一般過一般過程分 脫分 再分 織或細胞團的過程。官形成完整植株的過程。A培育作物新品B快速無性繁殖植C獲得無病毒植D藥用植物等的工廠化生E種質(zhì)保存極性導致細胞不均等分裂┌ 韌皮 韌皮部、木質(zhì)部及形成 AA/CT：調(diào)節(jié)根芽分IAA、CTK、Eth促進木質(zhì)部形成第三節(jié)程序性細胞死亡如,.二、程序性細胞死亡的特征和基因調(diào)控(一)程序性細胞死亡的特胞核DNA斷裂、染色質(zhì)固縮、胞泡形成→ 調(diào)控基核基線粒體基三、程序性細胞死亡的生化變化和誘導因(一)生化變化:DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等參與.激素(IAA、Eth、ABA)、高溫、干燥、活性氧等.程序性細胞死亡的三個階段啟動階段啟動細胞死亡信號的產(chǎn)生轉換和傳遞效應階段Caspase(半胱氨酸蛋白酶家族)的活化和線粒體通透性的改變降解清除階段Caspase酶解死亡底物、染色體DNA片段化,降解物構建次生壁第四節(jié)植物的生長種子植物與脊椎動物生長的區(qū)別種子植物在生長過程中不斷產(chǎn)生新的器官器官生長無明顯的局限性(如根莖的加長增粗等(一)莖生長特植物的生長曲線和生長大周后逐漸加快，達到最高速度后又減慢以至最后停止，這一生長全過程稱為生長大周期。曲線：S 生長曲線(可分四個時期植物生長的相關性營養(yǎng)生長與生殖生長的相頂端優(yōu)勢：頂芽優(yōu)先生長,而側芽生長受抑制的現(xiàn)營養(yǎng)學說(1900):認為頂芽構成營養(yǎng)庫，壟斷了營養(yǎng)物質(zhì)，而側芽因缺乏營養(yǎng)而生長受到抑制IAA學說(1934):頂芽合成IAA并極性運輸?shù)絺妊?，抑制側芽的生長。(CTK可解除側芽抑制)生長部位:根(三)葉生長特雙子葉植物葉片：全葉均勻生單子葉植物葉片：葉片基部保持生長能(四)根(地下部)和地上部的相水、礦物質(zhì)、少量有機物、CTK等相互制根冠比(root/topratio，R/T)：地下部分的重量與地上部分的重量的比值。壤水分旱長根、水長苗”)壤通氣狀壤營養(yǎng)狀二、影響植物生長的條最低、最適、最高溫協(xié)調(diào)最適溫度(略低于生理最適溫度2.在日溫（26℃（16h光照）和不同的夜溫（如橫坐標所示）條件間接作用:光合作用→光合產(chǎn)物(高能反應直接作用：對形態(tài)建成的作用(低能反應③控制植物形態(tài)(藍光、紫外光抑制生長):光破壞IAA，自由型→束縛型，促進IAA氧化酶活性④日照時數(shù)影響生長與休⑤植物運動，氣孔運葉：生長慢,小而（一）依存關營養(yǎng)器官→生殖器官(養(yǎng)料生殖器官→激素類，影響營養(yǎng)器（二）制約關第五節(jié)植物的運 一、向性運動：是指外界因素對植物單方向刺激所產(chǎn)生的運動。(運動方向取決于外界刺激的方向,因生長作用光譜:藍受光部位及光受體 光受體位點：表皮、葉肉、保衛(wèi)細胞質(zhì)膜向光性機光受體接受光刺激→向光、背光面生長不均等→彎如黃質(zhì)醛等:向光側＞背光側，向光側生長受抑→向光彎曲類型：正向、負向、橫向重力性感受重力的物質(zhì)：平衡石---淀粉向重力性的機根冠抑制 向重力性的機理—+→機理:IAA、GA、Eth向化性:由某些化學物質(zhì)周圍分布不平均引起的定向生長。如向肥向水時根趨向較濕的地方生長的特性二. 感性運動 類型機理:生長不均勻導致(IAA、Eth、GA等有關)機理：與IAA、K+等引起細胞膨壓變化和晝夜周期有關感熱性：植物由溫度變化引起反應的生長或感性運動如：郁金香等的花感熱開機理：因花瓣上下組織生衣長速率不同感震性：由于震動引起細胞膨壓變化而引起的運動由于這種內(nèi)源性節(jié)奏的周期接近24小時，因此又稱為近似晝夜節(jié)奏。對溫度不敏(三)機理:可能膜透性有近似晝夜節(jié)奏變化章理第一節(jié)幼年期1、幼年期與成年期的特征比長日照：縮減樺樹的不開花GA：延長常春藤等的幼年促進松、杉、柏等提早開第二節(jié)春化作用一、發(fā) 冬黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要),二、春化作用的條 類型春化溫度范圍(℃)春化天數(shù)(d)冬性0-3 半冬 5- 30春性10- 15長日照誘低 低前體物─→中間產(chǎn)物─→最終產(chǎn)物(完成春化分解去春化作用（解除春化）：低溫的效果會被減弱或消除的現(xiàn)象。三、春化作用的時間、部位和刺激傳感受低溫的時種子吸脹萌動時;苗感受低溫的部分生組 能進行細胞分裂的部 莖尖生長溫室,莖尖生長點→低溫處理→春化；栽培在低溫下，莖尖→25℃，不能通過春 葉柄基部春化效應的傳不能傳遞。嫁能夠傳遞。嫁天仙子,已春化——未春化(開花) 四、春化作用的生理生化變端氧化酶細胞色素氧化酶→抗壞血酸氧化②游離AA和可溶性Pr增加。有新Pr合成酸含量增加，有新mRNA合成五、春化素、GA和其他生長物質(zhì)與春化作用 不存在GA:①可代替低溫；低溫處理后，GA增加②冬小麥的GA＜春小麥，但經(jīng)低溫→能增高到春小麥的水平GA不是春化素①有些植物（紫羅蘭）經(jīng)低溫處理后體GA含量并不增加GA——莖伸長或抽薹，但不一定開花③SDP，GA不能代替低溫。人工春化處調(diào)種引北方品種→南方，不能滿足低溫要求，不開花結實控制花①低溫處理促進花芽分化（石竹等）春播。第三節(jié)光周期現(xiàn)象加納和阿拉德(GarnerandAllard)，1920，夏季，株高3～5m時仍不開花冬季溫室，＜lm就開花夏季縮短日照長度——開花冬季在溫室內(nèi)延長日照長度——不開花長日植物(long-dayplant，LDP) 指在24h晝夜周期中，日照長度長于某一臨界日長，才能成短日植物(SDP)：指在24h晝夜周期中，日照長度短于某一臨界日長才能成花的植物日中性植物(DNP):在任何長度的日照下均能開花。如月季、四季豆、番茄長-短日植 蘆薈、夜香樹等短-長日植 白三葉草等 LDP的臨界日長不一定長于SDP；SDP的臨界日長不一定短LDP。植 臨界日長 蒼 菠 概photopeiodicinduction)光周期刺激的感受部位——葉光周期刺激的傳導（蒼耳嫁接試驗暗期與光周期誘導——決定能否成花（暗期間斷實驗 植物的地理起源和分布與光周期特低緯度——SDP，高緯度——LDP，中緯度——SDP,LDP同—緯度，LDP:春末和夏季開花(小SDP大豆，南方→北京，開花推遲；北方→北京,花期提前育人工調(diào)節(jié)花 花期不 新品引SDP:北方→南方，提前開花，晚熟品種；LDP:北方→南方，延遲開花，早熟品種南方→北方，晚熟品維持營養(yǎng)生麻類:南種北引，留種控制花SDP:LDP:人工延長光照當C/N比高時，促進開花SDP不適用。第四節(jié)花器官形成及其生理1、成花決定(成花誘導2、形成花原3、花器官形成及其發(fā)育光敏色素和隱花色素參2、自主/春花途徑(autonomous/vernalization抑制開花阻抑物基因FLC的表3、糖類(或蔗糖)途徑(carbohydrateorsucrose促進分生組織決定基因AGL20的表達促進分生組織決定基因AGL20的表達二、花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型(一)同源異形(homeosis)現(xiàn)擬南芥中存在(三)花器官形成的ABC模E.Meyeowitz&E.Coen1991的形成是由A、C三,每一輪花器官特征的決定分別依賴、C三、花生長發(fā)育所需的條水：水分臨界弱勢花：分化遲,生長勢(一)雌雄個體的主要代謝差氧化還原能力雌強雄呼吸代 雌強雄 玉 雄花序產(chǎn)生雌花 菠菜 雌株生雄營養(yǎng)狀況低 雌雄異株植物生雌 雌花; 雄 第五節(jié)受精生理植物開花后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管進入胚囊和配子融合等一系列過程才完成受精作(fretilization）一.花粉的形態(tài)與化學組壁物 外壁:纖維素,孢粉素內(nèi)壁:纖維素,蛋白質(zhì)(糖蛋白、酶、應變素等水 蛋白質(zhì)和氨基 80多種酶，游離Pro植物激 IAA,GA,CTK,色 花色素苷、類胡蘿卜礦質(zhì)元 成熟花粉保持生活力的時間不同種類植物的花粉生活力有很大差異(水稻：5～l0min，梨、蘋果70～210d)。花粉呼吸減弱的條件都利于花粉的貯存CO2和O2：增加空氣中的CO2的百分數(shù)利于花粉貯存一般：6～7天，但其承受花粉的能力日漸下降。（一）溫（二）濕水稻開花（三）影響風媒(一)花粉在柱頭上萌影響花粉萌發(fā)的因素1、花粉與柱頭表面的粘附和水合能1、花粉萌發(fā)時的代謝變酶（磷酸化酶、淀粉酶等）活性加強蛋白質(zhì)合成加快2、群（集）體效在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，密度越大，花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長也就越好的現(xiàn)象3、影響花粉管伸長的物TTS（transmittiontissue-specificglycoprotein，引導組織特異糖蛋白阿拉伯半乳聚糖家族，刺激花粉生長和引導花粉管向子房生PELP（pistilextension-likeprotein，雌蕊類伸展蛋白富集羥基脯氨酸的糖蛋白，刺激花粉管生長和引導花粉管定向伸1有機物轉化和運輸加快。2、雌蕊IAA含量大大增加3、生長抑制物下4七.（一）概念：植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象（二）類（三）機GSI與雌蕊的S-核酸酶有關SSI雌蕊的類受體蛋白激酶有關重點和難衰老的機脫落的機理(IAA的關系第一節(jié)種子成熟時的生理生化變化（一）糖類的變化—淀粉含量增加(可溶性糖→不溶性糖①淀粉磷酸的活性最適PH值是③磷酸含量應適當?shù)矸鄯N子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速加（二）蛋白質(zhì)含量增加(非蛋白N→蛋白質(zhì)非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說明蛋白N是由非蛋白N轉化而來（三）脂肪的變先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復雜的油脂。（2）肪酸，再形成不飽和脂肪酸。故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高先旺后2、內(nèi)源激玉米素、GA3、IAA:ABA：籽粒成熟時激3、種子含水隨種子的成熟而逐漸減三、外界條件對種子成熟和化學成分的影（一）風旱不實現(xiàn)1、干燥，熱風→河西走廊小麥灌漿不足（二）對油料種子含油量、油分性質(zhì)的影1、我國不同地區(qū)大豆的品2、低溫、晝夜溫差利于不飽和脂肪酸的積（三）營養(yǎng)條件對種子化學成分的影1、淀粉種子2、油料種子第二節(jié)果實成熟時的生理生化變化一、果實的生（一）果實生長曲1、肉質(zhì)果S型生長曲線(蘋果、梨、香蕉、茄子)雙S型生長曲線(核果：桃、杏；非核果:葡萄（二）果實發(fā)育類1、受精果實2、單性結實天然單性結實：植株或枝條突人工誘導單性結實：如A，，DA二、呼吸驟變（respiratoryclimacteric）（一）概念：果實在成熟之前發(fā)生的呼吸速率突然升高的現(xiàn)象（二）果實類1、具呼吸驟變的驟變型果實有：鴨梨、桃、蘋果、香蕉、杏、芒果、番木瓜2、不具呼吸驟變的非驟變型果實有：鳳梨、柑桔、草莓、葡萄、檸檬、黃瓜等（三）驟變型果實和非驟變型果實的區(qū)別驟變型果實：成熟前淀粉和脂肪水解作用強烈，呼吸增強；成熟迅速。非驟變型果實則不如（四）呼吸驟變的機 膜透 氧化呼 成（??）呼吸驟變規(guī)律在生產(chǎn)中的應1、推遲果實成 降低溫度和O2濃 （一）果實變 淀粉變?yōu)榭扇苄赞D化為呼吸氧化為CO2（三）澀味消過氧化物凝結為不溶性的膠狀物（四）香味產(chǎn)生具有香味的物質(zhì)—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類（五）由硬變軟：果膠質(zhì)→果膠；淀粉粒消失（六）色澤變 果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素(穩(wěn)定)較多存在，或者形成花青素，呈黃、橙、紅色（七）維生素含量增四、果實成熟時蛋白質(zhì)和激素的變果實成熟是分化基因表達的結果。果實成熟過程中A和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的A～8種蛋白質(zhì)的APG的A涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的A反義A技術的應用為研究PG在果實成熟和軟化過程中的作用提供了最直接的證據(jù)能表達PGAPGPG活性僅為正常的1。果實仍然正常成熟，并沒有像預期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結果說明，雖然PGPG轉基因對果實軟化沒有多大影響，但轉基因果實的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機械損傷，更能抵抗真菌侵染，這可能與PG活性下降導致果膠降解受到抑制有關。也有少數(shù)報道轉PG反義基因番PG蛋白已從成熟的番茄、桃等果實中得到分離第三節(jié)種子和延存器官的休（一）種皮限1、限制因種皮透水性 苜蓿、水稻、蓮子種皮不透氣椴樹種皮太堅 莧菜、蠶豆2、破除方增強生產(chǎn)上采用物理、化學方法。如：磨擦、98%濃硫酸及2%氨水處理、去除種皮等（二）種子未完成后低溫后熟（層積處理）：用濕沙將種子分層堆積在低溫（5℃左右）1—3熟促進萌發(fā)的催芽技術。如薔薇科植物和松柏類種子干燥后熟：一些禾谷類植物種子曬干貯藏幾周或幾個月即可經(jīng)過后熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增強。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有機物轉為（三）胚未完全發(fā)如珙桐等6個（四）抑制物質(zhì)的存有些植物種子的子葉(菜豆)、胚乳(鳶尾)、種皮(蒼耳甘藍)、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚類AB）對環(huán)境的適應三、延存器官休眠的打破和延（一）延存器官休眠的打（二）延存器官休眠的延0．4萘乙酸甲酯粉劑處理塊莖、鱗莖第四節(jié)植物的衰老一類是多年生的木本和草本植物[地上部衰老、落葉衰老、漸進衰老（順序衰老①一、二年生，物質(zhì)營養(yǎng)器官→生殖器官,避開嚴冬不利條②多年生，葉子衰老脫落之前，物質(zhì)→莖,芽,、二年生,基部葉片受光不足,順序衰老，有利于植物保存營養(yǎng)物些不良因素，早衰，減產(chǎn)（一）蛋白質(zhì)含量↓分解大于合可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，Pr下降15%（二）RNA含量↓—分解大于合RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢，如煙草衰老三天，RNA16%，DNA3%（三）光合速率葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻（四）呼吸速率呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現(xiàn)（??）生物膜結構變（六）激素變化—激素平衡打ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降（一） 光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰 紅光延緩衰老，遠紅光加速衰老 LD促進GA合成，延緩衰老；SD促進ABA合成，加速衰老（二）溫低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老（三）水干旱促進ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加衰（四）礦質(zhì)營N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩(wěn)定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻CTK延緩葉衰老;GA、IAA也延緩衰老ABA、ETH、死亡 茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促進衰（六）氣O2濃度過高，自由基產(chǎn)生，O3污染環(huán)境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延衰三、植物衰老和原（一）營養(yǎng)虧缺理（二）植物激素調(diào)控理一般認為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETHABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉RNA（三）DNA損傷假說(差誤理論即:DNA的裂痕或缺損→錯誤的轉錄、翻譯→無功能蛋白質(zhì)(酶)→超過某一閾值→機能失→老某些理化因子(紫外線、電離輻射、化學誘變劑)也使DNA受（四）自由基損傷假1、假說要1955，哈曼(Harman):衰老過程是細胞和組織中不斷進行著的自由基損