香桂植物雄性體發(fā)育時(shí)間及特征研究

香桂植物雄性體發(fā)育時(shí)間及特征研究

香桂是臨床上常用的中藥，其枝葉、樹皮、根和其他提取物也具有重要的醫(yī)學(xué)和工業(yè)作用。因此，該植物的推廣具有良好的經(jīng)濟(jì)效益和現(xiàn)實(shí)意義。目前關(guān)于香桂栽種的研究報(bào)道尚不多見,為此,我們對香桂植物雄性生殖器官發(fā)育時(shí)間和特征進(jìn)行了研究,以便為香桂的裁培育種提供理論和實(shí)踐上的科學(xué)依據(jù)。1樣品的固定和顯微攝影香桂花蕾采自四川日用化學(xué)工業(yè)研究所香料植物園內(nèi)。1998年2月～5月,每3天采樣一次,采樣后立即用FAA固定,固定時(shí)間為1個(gè)月,采用常規(guī)的石蠟切片技術(shù),厚度為8～10μm,海登氏蘇木精乙液染色,加拿大樹脂封片作永久標(biāo)本,并進(jìn)行顯微攝影。用電子掃描顯微鏡對花粉進(jìn)行了掃描。2觀察結(jié)果2.1張花鏡觀察,見表1花序總狀,纖細(xì),被絹毛,花3～7枚,總梗長0.7～4cm,兩側(cè)壓扁,花梗被絹毛,花被黃白色,長約4～4.5mm,裂片6枚,內(nèi)側(cè)和外側(cè)都被灰白色短絲毛。能育雄蕊9枚,排成3輪,第4輪為退化雄蕊三角狀,被短柔毛。2.2營養(yǎng)芽生物組織的拓展在花芽過程中,首先是花芽頂端分生組織伸長、擴(kuò)展,即成花的分生組織——花原基。外觀上,從原來營養(yǎng)芽頂端分生組織的圓錐狀變?yōu)檩^為寬廣的饅頭狀(見封三圖1)在寬的頂端上具二層細(xì)胞的原套,其細(xì)胞小、染色深,排列均一,在形成花原基各部份的分裂中只行垂直分裂,覆蓋著液泡的基本組織核心——原體。原體細(xì)胞較大,排列較不規(guī)則,染色較淺,分裂時(shí)可行各個(gè)方向分裂。2.3垂周分裂的體在花原基頂端所有區(qū)域有絲分裂活動(dòng)增加,在分生組織周圍邊緣,原套細(xì)胞常垂周分裂,原體細(xì)胞平周及垂周分裂逐步形成了突起,頂面觀6個(gè),縱切面僅見2個(gè)位于頂端分生組織兩側(cè),此為花被原基(見封三圖2)?；ū辉杆俚仉x軸生長,其下部較上部寬大,逐漸增大而互相抱合,密被小柔毛。2.4花柄、回血性染料在花被形成后不久,花被之內(nèi)花中央的細(xì)胞平周分裂加快,形成突起,即雄蕊原基(見封三圖3),再在突起上分化成膨大的花藥原基,同時(shí)突起亦伸長為花絲,其內(nèi)有來自花柄的維管束。每花藥原基不斷伸闊,在中央分出幾列藥隔細(xì)胞,將原基分成4個(gè)藥室原基(見封三圖4),再在藥室原基內(nèi)分化出藥壁和雄配子體。在每一瓣的表皮下分化出多個(gè)孢原細(xì)胞,孢原細(xì)胞成一個(gè)初生壁細(xì)胞和一個(gè)初生造孢細(xì)胞,初生壁細(xì)胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂,產(chǎn)生一系列的同心圓排列的細(xì)胞層,連同最外層的表皮構(gòu)成花藥的壁。初生造孢細(xì)胞可以直接地或是進(jìn)行少數(shù)幾次分裂后行使小孢子母細(xì)胞的功能?；ㄋ幈诎ū砥?藥室內(nèi)壁、2層中層和絨氈層(見封三圖5)。2.4.1藥房結(jié)構(gòu)(1)織物胞數(shù)和大小在花藥發(fā)育過程中,表皮只進(jìn)行垂周分裂增加細(xì)胞的數(shù)目以適應(yīng)內(nèi)部組織的迅速增長,隨著花藥的擴(kuò)大,表皮細(xì)胞逐漸擴(kuò)展成扁長形。最后,表皮細(xì)胞彼此分離,當(dāng)花藥成熟時(shí)僅留下殘跡。(2)延長壁細(xì)胞徑向又稱“纖維層”只有一層細(xì)胞,當(dāng)花藥發(fā)育至成熟期,藥室內(nèi)壁細(xì)胞徑向延長,并帶狀加厚。在兩個(gè)花粉囊連接處的花藥內(nèi)壁細(xì)胞無帶狀加厚,花粉囊從此處破裂,成熟花粉粒散出(見封三圖8)。(3)中間有2層細(xì)胞。當(dāng)小子孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期,中層細(xì)胞變?yōu)楸馄?然后逐漸趨于解體和被吸收(見封三圖7)。(4)絨氈層細(xì)胞的周原質(zhì)團(tuán)細(xì)胞較其處面的藥壁細(xì)胞大,細(xì)胞質(zhì)濃厚、液泡少而小。早期,絨氈層細(xì)胞發(fā)生內(nèi)壁和徑向壁的破壞,原生質(zhì)體實(shí)出并移向花藥腔內(nèi),形成絨氈層的周原質(zhì)團(tuán)(見封三圖6)。當(dāng)發(fā)育至小孢子后期,被發(fā)育的花粉吸收殆盡(見封三圖7)。2.4.2小培養(yǎng)母細(xì)胞減數(shù)分裂法小孢子母細(xì)胞來源于孢原細(xì)胞分裂所成的初生造孢細(xì)胞。生造孢細(xì)胞經(jīng)過一次有絲分裂,形成更多的細(xì)胞,即為次生造孢細(xì)胞,然后進(jìn)入減數(shù)分裂。小孢子母細(xì)胞的形態(tài)顯著地與周圍的藥壁細(xì)胞不同,它們體積大,細(xì)胞核也較大,細(xì)胞質(zhì)濃厚,沒有明顯的液泡。小孢子母細(xì)胞排列緊密,并有胞間連絲使互相聯(lián)系(見封三圖5)。小孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂,產(chǎn)生四個(gè)一群的單倍體細(xì)胞,即小孢子。子孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程所發(fā)生的胞質(zhì)分裂為連續(xù)型、減數(shù)分裂分裂的第一次分裂后形成細(xì)胞壁。因此,在減數(shù)分裂I后形成二分體時(shí)期。在減數(shù)分裂的第二次分裂中,兩個(gè)核同時(shí)進(jìn)行分裂,當(dāng)分裂完成時(shí),在四個(gè)核之間產(chǎn)生壁,同時(shí)地分隔成四個(gè)細(xì)胞。小孢子四分體為四面體形。由于胼胝質(zhì)壁的溶解,四個(gè)小孢子彼此分開,釋放到充滿絨氈層分泌物的花室中(見封三圖8)。2.4.3小芽孢桿菌液體培養(yǎng)基的生長過程新形成的小孢子有濃厚的細(xì)胞質(zhì)和一個(gè)位于中央的細(xì)胞核。當(dāng)小孢子從四分體釋放后,進(jìn)一步形成明顯的壁,同時(shí)體積迅速增大。經(jīng)過一個(gè)短時(shí)期的生長,小孢子達(dá)到要比原來大許多倍的最后全積。隨著體積的增長,小孢子的細(xì)胞質(zhì)發(fā)生液泡化,逐漸形成一個(gè)中央大液泡,細(xì)胞質(zhì)成一薄層貼著細(xì)胞壁,核隨著從中央移到細(xì)胞的一側(cè)。成熟花粉粒圓球形,成熟花粉粒的壁很薄,表面具小刺狀突起,無萌發(fā)孔(見封三圖9)。2.4.4花粉組織、細(xì)胞布置雄蕊為4輪排列,第4輪為退化雄蕊三角狀,花絲比正?；ńz短,花粉為一團(tuán)無分化的組織,密布油細(xì)胞(見封三圖10)。在能育雄蕊的第3輪花絲近中部各具2枚圓腎狀無柄腺體,有單個(gè)油細(xì)胞大量分布在分泌組織中(見封三圖11、12)。3黃樟油的利用價(jià)值3.1香桂(CinnamomummicranthumHagata),又名少花桂、巖桂、三股筋和香葉子樹,隸屬樟科樟屬,為常綠小喬木,原為四川宜賓地區(qū)獨(dú)有的野生資源植物,現(xiàn)已在三峽庫區(qū)推廣種植。用其枝葉提取黃樟油,精油的黃樟油素含量高達(dá)95%左右,已成為黃樟油的獨(dú)特替代產(chǎn)品。香桂油還具有提取工藝簡單等特點(diǎn)適合開發(fā)利用,而且,香桂的樹皮的根可直接入藥作官桂用,具開胃健脾、散熱的功效,可治腸胃病及腹痛。香桂油可用來合成香料,洋茉莉醛、香蘭素、乙基香蘭素、α-胡椒基丁醇等10多種名貴香料和重要中間產(chǎn)物,可直接出口創(chuàng)匯,也可供國內(nèi)廠家的需要。還用于醫(yī)藥工業(yè)、電度拋光和農(nóng)藥工業(yè)等。因而,對香桂栽培育種的研究具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。3.2本研究結(jié)果表明:①香桂為兩性花,總狀花序,花芽原基發(fā)生于葉腋;②花各部發(fā)生順序:花被、