礦物質(zhì) 及有機(jī)物的運(yùn)輸

Chapter2植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)Chapter2植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收※

第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收※

第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與

分配第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

礦質(zhì)元素也稱為灰分元素，這些礦質(zhì)元素，有的作為植物體組成成分，有的調(diào)節(jié)植物生理功能，也有兼?zhèn)溥@兩種功能.

各種礦質(zhì)元素的含量因植物種類、器官、部位不同、年齡、不同生境而有很大差異。

老齡植株和細(xì)胞比幼齡的灰分含量高

干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長(zhǎng)的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si較多：十字花科：S較多，豆科：Ca和S較多，馬鈴薯：K多；海藻：I和Br多二、植物必需的礦質(zhì)元素

必需元素：維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。（一）確定植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)

1、缺乏，植物不能完成其生活史

2、缺乏，植物表現(xiàn)專一的缺乏癥

3、其作用必須是直接的現(xiàn)已證實(shí)植物的必需元素:

大量元素（占植物干重的0.1%）10種：

C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si

微量元素（占植物干重的0.01%下）9種：B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Fe、Na、Ni

確定必需元素的方法：水培法和砂培法（二）必需元素的生理作用

總的來(lái)講，有三個(gè)方面：

1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分

2、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng)

3、起電化學(xué)作用即離子濃度的平衡、穩(wěn)定膠體及電荷中和等?！鬘

吸收的主要形式是

NH4+，NO3-

等:

構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分

(16-18%)；

核酸、輔酶、磷脂、葉綠素、細(xì)胞色素、植物激素(CTK)、維生素等的成分。

故稱為“生命元素”缺N各元素的主要生理功能

缺N：矮小、葉小色淡或發(fā)紅、分枝少、花少、子粒不飽滿。過(guò)多：葉片深綠，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，易倒伏，抗逆性差◆P：以

H2PO4-,HPO42-形式吸收.

生理作用（1）細(xì)胞質(zhì)、核的成分；（2）植物代謝中起作用(通過(guò)ATP和各種輔酶)（3）促進(jìn)糖的運(yùn)輸；（4）細(xì)胞液中的磷酸鹽可構(gòu)成緩沖體系；缺P缺P：分枝少、矮小、葉色暗綠或紫紅◆K

以離子狀態(tài)存在

生理作用（1）

體內(nèi)40多種酶的活化劑；（2）促進(jìn)蛋白質(zhì)、糖的合成及糖的運(yùn)輸；（3）增加原生質(zhì)的水合程度，提高細(xì)胞的保水能力和抗

旱能力；（4）影響著細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢(shì)，參與細(xì)胞吸水、氣孔運(yùn)動(dòng)等。

缺K：葉缺綠、生長(zhǎng)緩慢、易倒伏。缺K◆S：SO42-

含S氨基酸(Cys,Met)幾乎是所的蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分;Cys-Cys系統(tǒng)能影響細(xì)胞中的氧化還原過(guò)程；是CoA、硫胺素、生物素的成分。缺乏：似缺N，但缺綠從嫩葉開(kāi)始?！鬋a:

細(xì)胞壁胞間層果膠鈣的成分；與細(xì)胞分裂有關(guān)；作為第二信使，也可與鈣調(diào)素結(jié)合形成復(fù)合物，傳遞信息，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起作用?！鬗g：葉綠素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化劑；蛋白質(zhì)合成時(shí)氨基酸的活化需要，

能使核糖體結(jié)合成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)；DNA和RNA合成酶的活化劑；染色體的組成成分，在細(xì)胞分裂中起作用?！鬎e：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉綠素合成有關(guān)的酶需要它激活◆Mn：許多酶的活化劑；直接參與光合作用

(葉綠素形成、葉綠體正常結(jié)構(gòu)的維持和水的光解◆B：H3BO3

與植物的生殖有關(guān)，利于花粉的形成

，促進(jìn)花粉萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)、受精；與糖結(jié)合使糖帶有極性從而容易通過(guò)質(zhì)膜

促進(jìn)運(yùn)輸；與蛋白質(zhì)合成、激素反應(yīng)、根系發(fā)育等

有關(guān)；抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的合成?！鬦n：酶的組分或活化劑；參與蛋白質(zhì)和葉綠素合成；參與IAA的生物合成；◆

Cu：一些氧化還原酶的組分；光合電子傳遞鏈質(zhì)體藍(lán)素PC的成分◆Mo:MoO42-

是硝酸還原酶、固氮酶的組成成分；是黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分◆Cl：水的光解；葉和根中的細(xì)胞分裂需要；調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)和維持電荷平衡

◆

Ni：

脲酶、氫酶的金屬輔基；激活α-淀粉酶；缺乏時(shí)植物體的尿素會(huì)積累過(guò)多產(chǎn)生毒害而不能完成生活史。三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷1、化學(xué)分析診斷法一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。2、病癥診斷法

缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。

缺乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥?？稍倮迷厝狈r(shí)，老葉先出現(xiàn)病癥；

不可再利用元素缺乏時(shí)，嫩葉先出現(xiàn)病癥。

可再利用元素：在植物體內(nèi)可以移動(dòng)，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物體內(nèi)不可以移動(dòng)，不能被再度利用的元素。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收※一、生物膜方式：離子通道運(yùn)輸載體運(yùn)輸離子泵運(yùn)輸

胞飲作用二、細(xì)胞吸收離子的方式和機(jī)理

※◆吸收不帶電的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度，即溶質(zhì)的化學(xué)勢(shì)?！粑諑щ姷碾x子取決于膜

兩側(cè)的電勢(shì)梯度和化學(xué)勢(shì)梯度，兩者合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度。（一）離子通道運(yùn)輸—被動(dòng)吸收

離子通道運(yùn)輸理論認(rèn)為：細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差，（即電化學(xué)勢(shì)梯度）被動(dòng)地和單方向地垮質(zhì)膜運(yùn)輸。

離子通道運(yùn)輸高低電化學(xué)勢(shì)梯度細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式

K+、Cl-、Ca2+、NO3-

每秒可運(yùn)輸107-108個(gè)離子,比載體運(yùn)輸快1000倍離子通道蛋白：

▽

K+、Cl-、Ca2+、NO3-等離子通道。膜內(nèi)在蛋白構(gòu)成圓形孔道，橫跨膜兩側(cè)。▽

構(gòu)象可隨環(huán)境條件的改變而改變。在某些構(gòu)象時(shí)會(huì)形成允許離子通過(guò)的孔，孔內(nèi)帶有電荷并填充有水。▽

孔的大小及孔內(nèi)電荷等性質(zhì)決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過(guò)。▽

離子的帶電荷情況及其水合規(guī)模決定了離子在通道中擴(kuò)散時(shí)的通透性的大小（二）載體運(yùn)輸—被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收內(nèi)容：質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化透過(guò)質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。載體蛋白有：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器、反向運(yùn)輸器。特點(diǎn)：可以順電化學(xué)梯度進(jìn)行—被動(dòng)運(yùn)輸（如簡(jiǎn)單擴(kuò)散）；也可逆電化學(xué)梯度進(jìn)行—主動(dòng)運(yùn)輸。載體參與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的證據(jù)：飽和效應(yīng)和離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制。單向運(yùn)輸載體模型—被動(dòng)運(yùn)輸?shù)腿苜|(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度A、載體開(kāi)口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

▽

單向運(yùn)輸載體：Fe2+、Zn2+、Cu2+等▽

同向運(yùn)輸載體：在與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(Cl-、K+、

NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)結(jié)合。▽

反向運(yùn)輸載體：與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(Na+)結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。逆電化學(xué)勢(shì)梯度—主動(dòng)運(yùn)輸（104-105個(gè)／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖processbywhichHClissecretedintothelumenonthestomachtransportofNa+ions(Na)andglucose(G)fromthelumenofthesmallintestine（小腸）totheinterstitialfluid（組織液）andfinallyintotheblood.（三）離子泵運(yùn)輸—主動(dòng)吸收內(nèi)容：質(zhì)膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。離子泵主要有：質(zhì)子泵和鈣泵1、質(zhì)子泵質(zhì)子泵作用的機(jī)理H+泵將H+泵出細(xì)胞外側(cè)K+（或其他陽(yáng)離子）利用H+產(chǎn)生的跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運(yùn)輸進(jìn)入

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

H+

H+

H+

H+

H+

K+

K+

K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+

H+

H+PADP+PATP

I

-2、鈣泵

質(zhì)膜上的Ca2+-ATPE催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動(dòng)胞內(nèi)Ca2+泵出細(xì)胞。主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：（1）有選擇性（2）逆濃度梯度

（3）消耗代謝能（四）胞飲作用特點(diǎn)：1.需能2.非選擇性3.吸收大分子甚至病毒、細(xì)菌..4.不是主要吸收過(guò)程，特殊時(shí)才發(fā)生5.吸收物質(zhì)的兩個(gè)去向：囊泡溶解；液胞一、根毛區(qū)是根系吸收離子最活躍的區(qū)域除根系外地上部分（莖、葉）也可以吸收第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收※二、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)㈠對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收

1.有關(guān)：溶解；隨水流一起進(jìn)入根部自由空間；鹽吸收促進(jìn)水吸收；水充足，有利于肥料的吸收

2.無(wú)關(guān)：機(jī)理不同→量上不依賴（二）植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性1.對(duì)同一溶液中的不同離子的選擇性吸收2.對(duì)同一鹽分中陰陽(yáng)離子的選擇性吸收生理酸性鹽—(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理堿性鹽—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤堿性加大生理中性鹽—NH4NO3，植物吸收陰離子和陽(yáng)離子量相近,而不改變土壤酸堿性（三）單鹽毒害和離子拮抗*單鹽毒害：植物培養(yǎng)在某單一的鹽溶液中，不久即呈不正常狀態(tài)，最后死亡的現(xiàn)象。*離子拮抗：在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類（不同價(jià)）可以消除單鹽毒害，這種離子間能相互消除毒害的現(xiàn)象*平衡溶液：多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有良好作用而無(wú)任何毒害的溶液三、根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程

1.把離子吸附到根部細(xì)胞表面：

a：交換吸附，b：不需能量（非代謝性）

c：與溫度無(wú)關(guān)

2.離子由自由空間進(jìn)入皮層內(nèi)部：

3.遇到凱氏帶，進(jìn)入細(xì)胞，通過(guò)胞間連絲運(yùn)輸，最終到達(dá)導(dǎo)管根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織

四、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素

（一）環(huán)境的溫度：一定范圍內(nèi)隨溫度的升高，吸收加強(qiáng)，超過(guò)一定溫度范圍則下降，主要是影響根系呼吸影響主動(dòng)運(yùn)輸（二）通氣狀況：通氣良好促進(jìn)呼吸作用，促進(jìn)吸收（三）環(huán)境PH值直接影響：PH升高，陽(yáng)離子吸收加強(qiáng)；PH降低陰離子吸收加強(qiáng)間接影響：影響溶解度、微生物活動(dòng)（四）土壤溶液濃度：低濃度時(shí)隨濃度升高吸收加強(qiáng)，超過(guò)一定濃度不再增加（五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離子間相互作用的兩重性第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一、運(yùn)輸形式

N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為aa和酰胺上運(yùn)，少量以NO3-上運(yùn)

P：以正磷酸鹽或有機(jī)磷化合物運(yùn)輸

S：以SO42-或少數(shù)以Met（甲硫氨酸）運(yùn)輸金屬元素：以離子狀態(tài)運(yùn)輸二、運(yùn)輸途徑和速度運(yùn)輸途徑:

根部吸收的離子可沿木質(zhì)部上運(yùn)，也可橫向運(yùn)至韌皮部。

葉片吸收的離子向下和向上是通過(guò)韌皮部進(jìn)行的，也可橫向運(yùn)至木質(zhì)部。運(yùn)輸速度：30~100cm/h五、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布1、可再利用元素：存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物可多次利用多分布在生長(zhǎng)旺盛處缺乏癥先表現(xiàn)在老葉2、不可再利用元素：以難溶穩(wěn)定化合物存在只能利用一次、固定不能移動(dòng)器官越老含量越大缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉四、運(yùn)輸動(dòng)力離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。說(shuō)明：內(nèi)皮層中有個(gè)別細(xì)胞（通道細(xì)胞）的胞壁不加厚，也可作為離子和水分的通道。第五節(jié)

氮素的同化一

生物固氮

◆某些微生物和藻類通過(guò)其自身固氮酶復(fù)合體把分子氮轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡倪^(guò)程。

工業(yè)上，用鐵作催化劑，要在450℃高溫和200-300個(gè)大氣壓條件下才能使N2轉(zhuǎn)變?yōu)榘?/p>

。微生物能在體內(nèi)由酶的催化在常溫常壓條件下把空氣中的氮?dú)膺€原成NH3，是一個(gè)耗能反應(yīng)。

1.固氮生物的類型

豆科根瘤菌共生非豆科的放線菌：如與松、云杉、葡萄等…

與滿江紅共生的藍(lán)藻厭氧、自養(yǎng)的巴氏梭菌非共生需氧、自養(yǎng)的固氮桿菌光合細(xì)菌化能自養(yǎng)細(xì)菌藍(lán)綠藻2.固氮酶復(fù)合體

蛋白質(zhì)組分構(gòu)成:▽固氮還原酶(鐵蛋白),提供具有很強(qiáng)還原力的電子;含兩個(gè)相同亞基,含F(xiàn)e4S4(每次可傳遞一個(gè)電子),兩個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)，可水解ATP，還原鉬鐵蛋白。▽固氮酶(鉬鐵蛋白),兩個(gè)α

β亞基的四聚體,

每個(gè)亞基有兩個(gè)含Mo-Fe-S簇.對(duì)氧十分敏感.利用高能電子把N2還原成NH3，由N2到NH3,需6e.（一）硝酸還原酶（NR）1、NR的特點(diǎn)：v含三種輔助因子：FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、Cytb557（細(xì)胞色素b）、MoCo（鉬輔因子）v是氮代謝的關(guān)鍵酶v誘導(dǎo)酶：是指植物本身不含某種酶，但在外來(lái)物質(zhì)的誘導(dǎo)下，可以生成這種酶，誘導(dǎo)因子是底物NO3ˉ、光2、NR的催化反應(yīng):硝酸還原酶整個(gè)酶促反應(yīng)：（2e由呼吸作用產(chǎn)生的輔酶Ⅰ或Ⅱ提供）

NO3-+NAD(P)H+H++2e－→NO2-+NAD(P)++H2O二、硝酸鹽的還原大多數(shù)植物雖能吸收NH4+，但在一般田間條件下，NO3ˉ是植物吸收的主要形式，進(jìn)入細(xì)胞后就被硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨。硝酸鹽的還原過(guò)程按以下步驟進(jìn)行，每個(gè)步驟增加兩個(gè)電子：

+2e+2e+2e+2eHNO3→HNO2→H2N2O2→NH2OH→NH3

（次亞硝酸）（羥氨）（氨）三、氨的同化（一）還原氨基化還原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以

NADH＋H+為供氫體，合成Glu的反應(yīng)。（二）轉(zhuǎn)氨基作用以上是植物細(xì)胞內(nèi)的主要轉(zhuǎn)氨作用，反應(yīng)產(chǎn)物氨基酸可進(jìn)一步通過(guò)氨基交換作用轉(zhuǎn)化成其它氨基酸。（三）NH3與氨基酸結(jié)合形成酰胺(二)亞硝酸還原酶（NiR）

*NiR輔基：西羅血紅素、Fe4-S4簇*NiR的還原過(guò)程：葉綠體及根的質(zhì)體中存在

NO2-+6Fd(red)（還原態(tài)鐵氧還蛋白）+6e-+8H+→NH4++6Fd(ox)（氧化態(tài)鐵氧還蛋白）+2H2O

6e由光合作用提供第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)一、作物的需肥規(guī)律

1、不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例不同：收獲