莖干熱平衡莖流儀在荒漠植物蒸騰耗水監(jiān)測中的應(yīng)用

莖干熱平衡莖流儀在荒漠植物蒸騰耗水監(jiān)測中的應(yīng)用

1植物莖干液流的測定方法水的多樣性影響植物的形態(tài)分布結(jié)構(gòu)、生長和形態(tài)特征，尤其是半干旱和干旱地區(qū)的植物生長。因此,了解荒漠植物在持續(xù)干旱環(huán)境中的水分利用效率及其對水分脅迫的適應(yīng)機制非常重要。長期以來荒漠植物水分關(guān)系的探究是干旱區(qū)生態(tài)水文領(lǐng)域研究的熱點與重點之一,明確干旱區(qū)主要優(yōu)勢植物種群的需水與耗水規(guī)律,可以為植被種類的選擇、合理布局、經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。目前,基于植物葉片、單株和林分水平研究植物耗水過程的方法很多。葉片水平的測定方法主要有快速稱重法、穩(wěn)態(tài)氣孔計法、光合儀法,單株水平的測定方法主要有整樹容器法、風(fēng)調(diào)室法、盆栽法、蒸滲儀法、液流測定法(同位素示蹤法和熱力學(xué)方法),林分水平的測定方法主要有空氣動力學(xué)法、渦動相關(guān)法、Penman-Monteith方程法、水分平衡法、能量平衡-波文比法。3種尺度水平的植物耗水研究方法中以單株水平的研究最為成熟,且熱力學(xué)技術(shù)實現(xiàn)了對植物莖干液流實時、準確、高時間分辨率的自動監(jiān)測,逐漸成為研究單株植物液流動態(tài)變化與蒸騰耗水過程最先進、最受青睞的技術(shù)方法。熱技術(shù)方法主要包括熱脈沖、熱擴散、熱平衡。借助熱技術(shù)監(jiān)測植物莖部或干部液流變化推算植物蒸騰耗水的方法不僅在草本和農(nóng)作物[18,19,20,21,22,23]耗水領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用,也已在喬木[24,25,26,27,28,29,30,31]、灌木[32,33,34,35,36,37,38,39,40,41,42]植物耗水研究方面得到應(yīng)用。西北干旱、半干旱地區(qū)植被類型以耐旱草本和灌木為主,而大型喬木樹種較少。熱平衡莖流儀在測定小直徑植物莖干液流方面具有明顯優(yōu)勢,相對于其他熱技術(shù)(如熱脈沖、熱耗散技術(shù))而言幾乎對植株無任何破壞性。目前,國內(nèi)外關(guān)于熱平衡式莖流儀的應(yīng)用已十分普遍,而在應(yīng)用過程中如何確定或校正各個參數(shù)值僅在國外有少量研究,國內(nèi)鮮見相關(guān)報道。因此本文系統(tǒng)總結(jié)熱平衡莖流儀測量精度及誤差主要來源的相關(guān)研究成果,并指出了監(jiān)測荒漠植被過程中應(yīng)注意的事項,為熱平衡莖流儀的應(yīng)用提供參考。2莖干td-pcr檢測方法根據(jù)可測植株直徑的范圍,熱平衡液流儀分為莖干熱平衡液流儀和樹干熱平衡液流儀;依據(jù)輸入的功率是否恒定又分為兩種類型:一種是以恒定的功率作用于莖干或樹干;另一種是供應(yīng)變化的功率以確保被測部位溫差恒定。本文所指的熱平衡莖流儀是定功率莖干熱平衡莖流儀。依據(jù)能量平衡原理,輸入熱量等于各部分耗散熱量之和,因此能量平衡方程可表示為:式中:Pin為加熱元件傳輸給莖干的熱量(W);Qr為以輻射的方式向四周傳導(dǎo)的徑向熱耗散(W);Qv為莖干豎向(軸向)傳導(dǎo)的熱量(W),包括向上的熱交換Qu和向下的熱交換Qd;QF為莖流攜帶的熱量(W);Qs為以能量的形式儲存在莖干內(nèi),即莖干熱儲(W):式中:Cst為莖干熱容(J·K-1);Tst為被加熱莖干部位的平均溫度(K);t為時間。在不考慮莖干本身熱儲(Qs)的情況下,公式(1)簡化為:根據(jù)Ohms定律,輸入熱能式中:V為加熱電壓(V);R為包裹傳感器的加熱電阻(Ω)。根據(jù)Fourier定理,豎向傳導(dǎo)的熱量部分:其中式中:Kst為莖干的軸向熱傳導(dǎo)率(W·m-1·K-1),一般為常數(shù),木質(zhì)莖取值0.42W·m-1·K-1;A為莖干橫截面積(cm2);BH、AH均為豎向被測部位莖干溫度差(mV);0.04mV·C-1為電壓mV與溫度℃間的轉(zhuǎn)化常數(shù);dTu/dX和dTd/dX分別為向上和向下的溫度梯度(K·m-1);dX是熱電偶節(jié)點間距(mm)。徑向傳導(dǎo)的熱量部分:式中:CH為徑向散熱熱電偶電壓(mV);Ksh為鞘傳導(dǎo)率(W·mV-1),在植物莖流為零時,即QF=0時,Ksh由公式(3)和(8)得到:莖流攜帶的熱量部分:式中:F為莖流速率(g·s-1);Cp為水的比熱4.168J·g-1·℃-1);dT為探頭兩個溫度監(jiān)測點間莖流溫度變化(℃)。根據(jù)公式(3)、(9),莖流速率可表達為:3熱平衡方法、測滲計法、氣孔計法的比較1960年Vieweg等首次提出熱平衡技術(shù),1967年levitt對其進行了改進。20世紀80年代,Sakuratani、Baker等以及Steinberg等對莖流儀的不斷完善,使該技術(shù)漸趨成熟,并得到廣泛應(yīng)用。后來,被完善以滿足細根系(直徑≤5mm)液流的監(jiān)測。熱平衡莖流儀適合監(jiān)測直徑范圍為2mm(SGA2)~150mm(SGB150)的植物,并且還可以對細根系(2~5mm)實現(xiàn)無破壞、實時、連續(xù)觀測。20世紀90年代國內(nèi)才逐漸將莖干熱平衡方法用于植物蒸騰耗水規(guī)律研究,并且大多數(shù)情況下僅局限于對熱平衡技術(shù)的使用,而幾乎未涉及莖干熱平衡方法測量精度、誤差來源的分析研究。在實際操作過程中,如果采取預(yù)防誤差出現(xiàn)的充分措施,則熱平衡方法的理論誤差在可接受的范圍內(nèi)。對草本和木本植物而言,熱平衡方法每15min~2h平均一次的莖流值與其他方法測得植物蒸騰量相比,其誤差小于10%,但若被測枝干直徑大于4cm,熱平衡方法的一些理論和技術(shù)問題變得更加復(fù)雜。已有研究發(fā)現(xiàn)用稱重法與熱平衡技術(shù)兩種方法獲取的植物蒸騰速率相吻合。Gutierrez等用稱重法和熱平衡技術(shù)同時測量溫室內(nèi)生長的阿拉比卡咖啡樹(Coffeaarabica)和夏威夷相思樹(AcaciaKoa)的蒸騰速率變化,在校正了環(huán)境溫度波動對樹干溫度梯度dT的影響后,兩種方法獲取的結(jié)果相似。與測滲計法相比,熱平衡技術(shù)監(jiān)測的結(jié)果存在較大偏差,但Antonio等使用熱平衡方法、測滲計法和氣孔計法測適鈣植物(Citruslatifolia)的蒸騰變化,結(jié)果顯示熱平衡方法和測滲計法測量的結(jié)果非常一致,平均相差0.05%,而熱平衡方法與氣孔計法獲得的結(jié)果平均相差約0.38%,認為熱平衡方法是測量植物蒸騰的一種可靠的替代方法,并提出要隔絕溫度、輻射對探測器的影響,保證探頭與莖干接觸良好,避免水分滲入,且供應(yīng)合適的功率,以減少測量誤差。莖流量與由水量平衡方程獲得的蒸騰量之間存在較好的相關(guān)度,表明無論是否受到土壤水分脅迫,熱平衡方法監(jiān)測的莖流值可以用于評估檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)的蒸騰速率。莖流速率和實際蒸騰速率的數(shù)量關(guān)系在長時間序列(≥24h)尺度上具有較好的一致性,偏差在4%以內(nèi)(在一天或更長時間里液流量和蒸騰量之間的差異可以忽略),而短時間序列(≤4h)尺度上,莖流速率用于代表實際蒸騰速率的精度降低。不同樹種樹干液流與蒸騰之間時滯現(xiàn)象有所不同,已有研究表明大多數(shù)闊葉樹樹干液流與蒸騰之間很少有時滯,而針葉樹樹干液流與蒸騰之間有時滯。Zhao等對臨澤地區(qū)灌木樹種泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)和沙棗(Elaeagnusangustifolia)樹干液流與樹冠層蒸騰的監(jiān)測,發(fā)現(xiàn)二者也存在時間上的滯后。雖然已有研究顯示熱平衡方法與其他方法監(jiān)測獲得的植物蒸騰結(jié)果類似,但又存在個體上的差異。岳廣陽等利用Li-6400光合儀測量的灌木樹種黃柳(Salixgordejevii)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)葉片蒸騰速率與熱平衡技術(shù)監(jiān)測的液流速率在日變化進程上并不吻合,原因之一是測得的葉片蒸騰速率不能代表整個樹冠層的葉片蒸騰。李瑞娟等對比熱平衡莖流儀測定的春小麥莖流速率、莖流量與稱重法同步測定的春小麥蒸騰速率、蒸騰量,發(fā)現(xiàn)以莖流與蒸騰的回歸線與y=x線兩線的交點(0.52g·h-1或15.06g·d-1)為轉(zhuǎn)化點,小于交點值時莖流值低于實際蒸騰量,大于交點值時莖流值大于實際蒸騰量,并認為莖流儀測定的作物(植物)莖流速率并不完全等同于作物(植物)實際蒸騰速率,需要進行標定。Coners等利用熱平衡莖流儀監(jiān)測了百年生的歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)細根系(3~4mm)液流變化,分析了莖流儀監(jiān)測高、低液流速率的精確度,并使用分析天平稱重法和容器測量分析法進行了室內(nèi)外液流校正實驗,結(jié)果顯示當(dāng)液流速率F>2g·h-1時,莖流儀測定的液流與重量測定法獲得結(jié)果有很好的一致性;但當(dāng)液流速率F<2g·h-1時,莖流儀測定的結(jié)果不可靠。為了減小F<2g·h-1時的測量誤差,提出校正方程,即當(dāng)F<2g·h-1且E<0.995Enight時,F*=β·dT,式中E為徑向熱電堆電壓(mV);F*為校正后的莖流速率(g·h-1);β為dT與分析天平稱重法所得液流速率經(jīng)主軸估計方法(majoraxisestimationmethod)得到的線性方程一次項系數(shù)的倒數(shù),即1/slope(g·h-1·℃-1);dT的意義同上。另外,F與dT并非始終負相關(guān),表現(xiàn)為低莖流時二者正相關(guān),高莖流時二者負相關(guān),即當(dāng)F>2g·h-1時,F與dT負相關(guān);當(dāng)F<2g·h-1時,F與dT正相關(guān)。4由于熱平衡技術(shù)的主要來源是測量錯誤4.1ksh值的計算徑向熱耗散(Qr)占輸入熱量(Pin)的比例較豎向傳導(dǎo)的熱量(Qv)比例大。在不考慮莖干自身熱儲的情況下,一天中豎向傳導(dǎo)的熱量僅占輸入熱量的2%~4%,對液流速率的影響較小,而液流速率偏低時徑向熱耗散通常占輸入熱量的30%~40%,但當(dāng)F>20g·h-1時,Qr所占比例變小,因此對低液流速率而言,改善Qr的測量可以有效地提高莖流儀的監(jiān)測精度。據(jù)公式(8)可知,徑向散熱熱電偶電壓CH一般較穩(wěn)定;Ksh理論上是一個常數(shù),其值取決于莖流儀的幾何結(jié)構(gòu)及其熱學(xué)性質(zhì),而事實上Ksh值會因傳感器的變形或形態(tài)損傷而略微發(fā)生變化,因此Ksh值的變化直接影響著Qr值的大小,從而影響到液流速率的精確度。Ksh值10%~20%的變幅導(dǎo)致液流速率發(fā)生4%~9%的變化。使用Ksh=(Pin-Qv)/CH公式計算Ksh值僅限于黎明前莖干液流速率為零時。事實上,大多數(shù)樹木在晚上仍存在液流,尤其是受到水分脅迫的植株在夜間甚至發(fā)生持續(xù)液流現(xiàn)象。夜間莖流的存在導(dǎo)致表觀鞘傳導(dǎo)率AppKsh的低估,進而計算時造成莖流值的偏高,而莖流偏高的程度取決于莖干冷卻速率?；谥仓暌归g仍有液流發(fā)生的事實,學(xué)者們嘗試了不同的方法以期盡可能地獲得準確的Ksh值,如Weibel等為了確定室內(nèi)盆栽植物和自然生長植株在無液流狀態(tài)時的Ksh值,使用了不同的限定條件,對盆栽植物而言,某個時期用于Ksh值計算的數(shù)據(jù)需要滿足物質(zhì)虧損為零、監(jiān)測點間莖流溫差dT最小、徑向溫差最大(一般在黎明前)等3個條件。對野外生長的植物而言,若夜間有雨、霧或露水發(fā)生,則可假設(shè)在這些氣象條件下液流速率幾乎為零,Ksh值可由這一時期的數(shù)據(jù)計算得出。Vermeulen等針對夜間仍有較小液流發(fā)生的現(xiàn)象提出一種新的Ksh計算公式,即其中QF,min指夜間最小液流攜帶的熱通量(W),該值由電子天平記錄的單位時間物質(zhì)損失量作為液流速率F,通過如下公式求得:這種方法適合室內(nèi)實驗。計算Ksh值的方法大致可分為以下幾種:(1)利用凌晨記錄的最小Ksh值(Kshmin)或夜間Ksh平均值(Kshavg)。Repo等用早晨光照開始前2h的AppKsh平均值作為盆栽歐洲赤松(Pinussylvestri)樹苗的Ksh值。另外,Escalona等假設(shè)03:00—06:00盆栽葡萄樹(Vitisvinifera)的液流速率為零,這一時段AppKsh的平均值作為Ksh值;Moro等使用熱平衡技術(shù)對ElHondo自然公園濕地中生長的蘆葦(Phragmitesaustralis)進行蒸騰耗水監(jiān)測,用03:00—05:00液流速率為零時的數(shù)據(jù)計算Ksh值,或者用夜間零點至次日凌晨05:00液流速率最小時的數(shù)據(jù)計算Ksh值。對直徑較小的植物而言,可假設(shè)莖干液流最小的點為零液流點,此時記錄的最小AppKsh值設(shè)置為Ksh常數(shù)。當(dāng)夜間飽和水汽壓差VPD<1kPa時,無明顯的液流產(chǎn)生,可被忽略,將這期間最小AppKsh值視為Ksh值可能會減小無零液流時Ksh值計算的誤差。(2)雨、霧、陰天等天氣狀況下記錄的Ksh值。利用雨后幾個小時的莖流參數(shù)計算Ksh值,這一時段太陽輻射低、空氣濕度大,并且葉片截留了一定的水分,因此假設(shè)此時莖干液流為零。Bowden等利用降水事件發(fā)生后1~2h記錄的數(shù)據(jù)獲得準確的Ksh值,并由此結(jié)合能量平衡方程量化了不同樹種液流速率日變化動態(tài)。(3)覆蓋被監(jiān)測植株冠層獲取Ksh值。該方法是用塑料袋包裹植物的整個冠層,并確保塑料袋密封、固定。經(jīng)歷一晝夜的平衡后探測器信號達到穩(wěn)定。該方法要求空氣濕度達到最大可能的水平,隔離太陽輻射和風(fēng)對植物的影響。(4)離體計算Ksh值(Kshex)。監(jiān)測直徑較大樹木的液流時,通常采用測定離體枝干液流獲取液流為零時的Ksh值。當(dāng)根部液流存在正向與逆向兩種流向時,不能使用通常認為的黎明前的液流監(jiān)測參數(shù)計算Ksh值,而需要在監(jiān)測末期把靠近探頭包裹部位末端的根離體,使包裹探頭的根部液流終止,采集此時的液流參數(shù)計算Ksh值。(5)最優(yōu)Ksh值(Kshfit)。該方法指手動調(diào)整Ksh值,使夜間莖流等于夜間稱重蒸騰。因此使用此方法的前提是有稱重法獲得蒸騰數(shù)據(jù)與莖流數(shù)據(jù)相匹配。Levitt利用除第二種方法以外的方法計算溫室和自然條件下生長的槲樹(Quercusvirginiana)的Ksh值,通過分別比較各Ksh值計算方法對應(yīng)的液流速率與稱重法獲得蒸騰速率的近似度進而判斷各種Ksh值計算方法獲得的莖流精確度,認為Kshex方法測得莖流誤差偏大,當(dāng)F>20g·h-1時,Kshmin、Kshavg和Kshfit3種方法無明顯差異,同時發(fā)現(xiàn)Ksh值的大小受夜間最低溫的影響,并提出可以根據(jù)氣溫的變化預(yù)測Ksh值的日變化。4.2降低熱平衡技術(shù)的測量誤差在高液流階段,QF占輸入能量的比例最大,因而dT成為計算莖流速率的重要變量,若dT偏小,根據(jù)能量平衡公式,計算得到的液流速率F值將偏高或具不確定性。Shackel等同時利用熱平衡莖流儀和測滲儀監(jiān)測3年生桃樹(Prunuspersica)的蒸騰日變化,發(fā)現(xiàn)只有極少數(shù)情況下兩種方法測得結(jié)果具有較高的一致性,而大多數(shù)情況二者相差較大,并認為產(chǎn)生較大差異的原因是莖流計算過程中dT接近于零導(dǎo)致莖流值異常,dT的微小變化會造成莖流值的巨大變化。若dT<1.0℃,容易導(dǎo)致莖流速率的錯誤計算,需要過濾數(shù)據(jù)以減小誤差,例如當(dāng)|dT|≤2.0℃且|dTb-dTa|≥1.0℃時,F=0g·h-1,或當(dāng)|dT|<0.2℃時,F=0g·h-1,亦或|dT|≤0.5℃時,F=0g·h-1。當(dāng)存在正向和逆向液流時,盡管過濾掉液流方向轉(zhuǎn)變期不可靠的數(shù)據(jù)有時會導(dǎo)致一些液流速率分辨率上的損失,但提高了總體測量精度。當(dāng)莖流速率以及(或)溫度發(fā)生突然變化時,莖流儀需要大約20min才能再次達到穩(wěn)定。外界環(huán)境(譬如較大的溫差)會對樹干溫度梯度產(chǎn)生影響,所以應(yīng)改進探頭設(shè)計、有效控制探頭及被測樹干部位附近的環(huán)境溫度,以便減小外界環(huán)境溫度對dT的影響。用有加熱電壓探頭記錄的dT1減去無加熱電壓探頭記錄的dT2得到的值代表真實的dT,可以降低熱平衡技術(shù)的監(jiān)測誤差。自然條件下日出時環(huán)境溫度的迅速變化引起莖干溫度的快速變化,且經(jīng)過夜間加熱帶對包裹部位莖干的持續(xù)加熱形成了上下水溫差,所以在早上莖流形成一個早高峰,但關(guān)于早高峰的認識還不明確。另外,野外茂密的冠層可有效地降低樹干周邊的太陽輻射強度,如阿拉比卡咖啡樹(Coffeaarabica)樹冠層下部的輻射量比冠層上部輻射量低30%~80%,因而減少了環(huán)境溫度對樹干溫度梯度的影響,甚至可以忽略環(huán)境溫度對樹干dT的影響。4.3熱儲和熱流對莖流值的影響一般認為莖干熱儲Qs對液流速率的計算影響很小,因為通常Qs占輸入熱量的比例不足3%,在測量小直徑枝干或根系時可以忽略其影響。因此絕大多數(shù)學(xué)者使用熱平衡原理計算莖流速率時忽略了莖干自身的熱儲存,即利用公式(3)計算莖流。但有研究發(fā)現(xiàn)若忽略植株加熱部位的熱儲,測定的液流速率存在較大誤差,熱儲Qs對高液流速率的影響可以忽略,而對低液流速率的影響不可忽視,Qs參與莖流計算可以削弱早上莖流的尖峰,但對日莖流量的影響較小,因此計算低莖流速率時,應(yīng)該將莖干熱儲部分包括在能量平衡方程中,即利用公式(1)計算莖流。Weibel等將忽略與考慮莖干熱儲兩種情況計算的莖流速率日變化分別與稱重法獲取的植物蒸騰速率作了比較,結(jié)果顯示忽略莖干熱儲而產(chǎn)生的誤差隨著Qs/Pin比值的增加、莖的增粗而增大,且測量時間低于24h時應(yīng)考慮莖干熱儲對計算莖流的影響,但當(dāng)測定一天總莖流量時,此誤差可忽略,因為一天的熱儲由白天的正值逐漸變?yōu)橐归g的負值,即莖干白天儲存能量,夜間釋放能量,因而一天的熱儲幾乎為零。Grime等在溫度波動環(huán)境中用尼龍棒莖流值評估莖干溫度穩(wěn)定假設(shè)對熱平衡莖流儀精度的影響。由于加熱作用尼龍棒的溫度比環(huán)境溫度高4K,當(dāng)尼龍棒的溫度較穩(wěn)定時,其莖流速率在±3g·h-1之間變化,即接近0g·h-1,而尼龍棒溫度過渡期,其莖流出現(xiàn)較大的尖峰現(xiàn)象,為±20g·h-1,具體表現(xiàn)為當(dāng)尼龍棒被加熱時,莖流被高估;當(dāng)尼龍棒被冷卻時,莖流被低估。溫度過渡期,幾乎所有能量用于徑向熱交換,即Qrue04cQv,此時用最小AppK-sh代表Ksh產(chǎn)生的誤差是莖流值大幅波動的主要原因。忽略熱儲的影響,尼龍棒的莖流值存在較大波動(±12g·h-1),而考慮熱儲影響,莖流值波動較緩(±3g·h-1)。另外,Grime等還開展了溫室中向日葵和自然條件下生長的灌木Guierasenegalensis的莖流實驗,結(jié)果表明Qs納入到熱平衡方程中可以極大地提高莖流的時間分辨率。通常Qs占輸入功率Pin的比率為5%~20%,但當(dāng)莖流或環(huán)境溫度發(fā)生迅速變化時,Qs所占比率上升到40%~60%,因此忽略Qs導(dǎo)致莖流值在早上出現(xiàn)一個明顯的尖峰,通過稱重法確定的蒸騰曲線與Qs參與莖流計算獲取的莖流速率變化曲線非常一致,二者散點圖中的各個點分布在y=x直線的附近。與稱重法獲取的白天(07:00—19:00)蒸騰量相比,忽略Qs對向日葵莖流量過高估計達40%。如果夜間存在一定的莖流,即植物受到水分脅迫,表觀鞘傳導(dǎo)率AppKsh造成Ksh值偏大,而忽略Qs會引起由AppKsh確定Ksh值偏小,因此對夜間莖流較小的植物來講,在某種程度上對Ksh確定的這種正反影響可以實現(xiàn)自我抵消。當(dāng)夜間莖流可以忽略不計時,Cst值可以由1/CH(dTst/dt)與AppKsh的線性回歸方程中一次項系數(shù)的倒數(shù)表示,而當(dāng)夜間存在明顯莖流時則不能依據(jù)線性回歸獲得Cst值。Grime等指出需要考慮高低莖流值的界限以便確定誤差的量級,以mm·s-1表示的液流速率是最合適的標準,例如通過溫室內(nèi)向日葵的莖流實驗,發(fā)現(xiàn)莖流峰值為0.07mm·s-1時熱儲影響顯著,