第九章 脂類(lèi)的代謝

第九章脂類(lèi)的代謝

脂類(lèi)（lipids）是一類(lèi)不溶于水而易溶于有機(jī)溶劑，并能為機(jī)體利用的有機(jī)化合物。常見(jiàn)的脂肪酸

必需脂肪酸：機(jī)體必需但自身又不能合成或合成量不足，必須從植物油中攝取的脂肪酸叫必需脂肪酸。包括亞油酸、亞麻酸。第一節(jié)脂類(lèi)的消化吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)脂類(lèi)（lipid）：脂肪酸和醇形成的酯類(lèi)及其衍生物。脂肪熱值(caloricvalue)：每克脂肪分解產(chǎn)生39kJ（9.3kcal）熱量，是糖和蛋白質(zhì)的2.3倍。飽和不飽和奇數(shù)碳偶數(shù)碳

甘油鞘氨醇膽固醇脂肪磷脂糖脂膽固醇酯第二節(jié)脂肪的分解代謝一甘油三酯的水解:

CH2COOR1CH2COOR1R2OOC-CH+H2O脂肪酶

R2OOC-CHCH2COOR3

R3COOHCH2OH

（甘油三酯）（甘油二酯）CH2OHCH2OH甘油二酯脂肪酶R2OOC-CH甘油單酯脂肪酶HO-CH

R1COOHCH2OHR2COOHCH2OH

（甘油單酯）（甘油）二甘油的代謝：

CH2OH（glycerokinase）CH2OHHO-CH甘油激酶

HO-CH

CH2OHATPADPCH2O–PO32-

（甘油）（3-P-甘油）CH2OH磷酸甘油脫氫酶

O=CNAD+NADH+H+

CH2O–PO32-（磷酸二羥丙酮）磷酸二羥丙酮（DHAP）走向:（1）進(jìn)入EMP和TCA循環(huán)，氧化為CO2和H2O（2）沿著逆反應(yīng)重新生成甘油（3）經(jīng)糖異生作用合成葡萄糖思考題：1mol甘油徹底氧化分解可生成多少molATP？反應(yīng)方程式如何？甘油→α-磷酸甘油

-1ATPα-磷酸甘油→3-磷酸甘油醛

2.5ATP3-磷酸甘油醛→1，3-二磷酸甘油酸

2.5ATP1，3-二磷酸甘油酸→丙酮酸

2ATP丙酮酸→CO2+H2O（生成12.5ATP）,同上因此ATP總量是2.5+2.5+2-1+12.5=18.5mol三脂肪酸的氧化（一）飽和偶碳脂肪酸的-氧化作用1脂肪酸的活化及轉(zhuǎn)運(yùn)：僅需一次活化，但消耗1個(gè)ATP分子中的兩個(gè)高能鍵。RCOOH+HSCoA脂酰CoA合成酶

RCO-SCoA（脂肪酸）

ATPAMP+PPi

（脂酰-CoA）

脂酰CoA合成酶（脂肪酸硫激酶1），存在于線粒體外膜活化在胞液中進(jìn)行，活化后的中、短鏈脂肪酸可直接透過(guò)線粒體膜；而長(zhǎng)鏈脂肪酸必須由肉堿(carnitine)的載體作用轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體膜內(nèi)。2Pi脂酰-CoA通過(guò)肉堿轉(zhuǎn)移系統(tǒng)進(jìn)入線粒體CH3（

carnitine）CH3-N+-CH2-CH-CH2-COO-CH3OH2脂肪酸-氧化作用的步驟脂肪酸-氧化在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行經(jīng)歷：脫氫、水化、再脫氫和硫解4個(gè)重復(fù)步驟。（1）脫氫：脂酰CoA脫氫形成2反式烯脂酰CoA（2）水化：2反式烯脂酰CoA水化形成L(+)--羥脂酰CoA（3）再脫氫：-羥脂酰CoA再脫氫形成-酮脂酰CoA（4）硫解：-酮脂酰CoA硫解生成少兩個(gè)C原子的脂酰CoA

按照上述四個(gè)步驟循環(huán)進(jìn)行，生成的產(chǎn)物為乙酰CoA。一輪β-氧化循環(huán)的四步反應(yīng)

氧化的生化歷程

乙酰CoAFADFADH2

NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰CoA脫氫酶脂酰CoA

β-烯脂酰CoA水化酶

β-羥脂酰CoA脫氫酶

β-酮酯酰CoA硫解酶RCHOHCH2CO~ScoARCOCH2CO-SCoARCH=CH-CO-SCoA+CH3CO~SCoAR-CO~ScoAH2O

CoASHTCA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoAATPH20呼吸鏈H20呼吸鏈

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA3脂肪酸-氧化的要點(diǎn):脂肪酸僅需一次活化，代價(jià)是消耗一個(gè)ATP的兩個(gè)高能鍵。催化活化的脂酰CoA合成酶在線粒體外膜?；罨蟮拈L(zhǎng)鏈脂酰CoA需要經(jīng)過(guò)肉堿轉(zhuǎn)移酶催化進(jìn)入線粒體。所有脂肪酸-氧化的酶全部為線粒體酶。-氧化經(jīng)歷：脫氫、水化、再脫氫和硫解4個(gè)重復(fù)步驟。脂酰-CoA每經(jīng)過(guò)一次循環(huán)失去兩個(gè)碳原子，生成乙酰-CoA、NADH+H+和FADH2各一分子。5脂肪酸-氧化過(guò)程中的能量貯存以軟脂酸（C16）為例：含有16個(gè)C原子的軟脂酸需要經(jīng)歷7次-氧化，形成：

8個(gè)乙酰輔酶A經(jīng)過(guò)TCA循環(huán)產(chǎn)生810=80個(gè)ATP7個(gè)NADH經(jīng)過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生72.5=17.5個(gè)ATP7個(gè)FADH2

經(jīng)過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生71.5=10.5個(gè)ATP脂肪酸活化：消耗2個(gè)高能鍵共形成106個(gè)ATP

β-氧化的功能產(chǎn)生ATP，其產(chǎn)生ATP的效率要高于葡萄糖。產(chǎn)生大量的H2O。這對(duì)于某些生活在干燥缺水環(huán)境的生物十分重要，像駱駝已將β-氧化作為獲取水的一種特殊手段。酮體的概念脂肪酸β-氧化產(chǎn)物乙酰CoA,在肌肉中進(jìn)入三羧酸循環(huán)，然后在肝細(xì)胞中可形成乙酰乙酸、β-羥丁酸、丙酮這三種物質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為酮體。第三節(jié)脂類(lèi)的合成代謝脂肪酸和甘油三酯的生物合成一脂肪酸的生物合成

肝臟、脂肪組織和乳腺中占優(yōu)勢(shì)，在胞液中進(jìn)行，需CO2和檸檬酸參加。1.脂肪酸合成的碳源——乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)

乙酰CoA

檸檬酸

三羧酸載體

胞液檸檬酸是乙酰CoA的載體三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系：2丙二酸單酰CoA(malonylCoA)的形成乙酰CoA是引物，丙二酸單酰CoA是合成用的底物。CO2+H2O

HCO3-+H+O