第二章7能量獲得和釋放

4能量獲得和釋放4.1細(xì)胞中能量轉(zhuǎn)換光合作用細(xì)胞內(nèi)的生物氧化

只有化學(xué)能才能直接供給生物體做功生命以負(fù)熵為生熱力學(xué)第二定律任何自發(fā)過程總是朝著使體系越來越混亂、越來越無序的方向，即朝著熵增加的方向變化。

生命的演化過程總是朝著熵減少的方向進(jìn)行，一旦負(fù)熵的增加趨近于零，生命將趨向終結(jié)，走向死亡。細(xì)胞中化學(xué)反應(yīng)特點酶的催化氧化還原反應(yīng)生化反應(yīng)在內(nèi)膜分隔的空間進(jìn)行精密的高度調(diào)控系統(tǒng)高能磷酸化合物和磷酸化4.2能量的獲得——葉綠體的光合作用

光合作用綠色植物和光合細(xì)菌攝取太陽光，使二氧化碳固定成為有機(jī)物

光合作用是一切生命得以生存的基礎(chǔ)光合自養(yǎng)生物是生物圈的生產(chǎn)者光合自養(yǎng)生物植物利用太陽能制造食物分子供自我代謝需要，原料CO2和H2O，為其它的生命直接或間接地提供了食物，是生物圈的生產(chǎn)者；光合自養(yǎng)生物主要種類陸生植物藻類光合細(xì)菌

植物：自養(yǎng)食肉動物食草動物真菌：以有機(jī)物為營養(yǎng)葉綠體和光合膜

葉片葉綠體分布于葉肉組織氣孔控制著CO2

和O2進(jìn)出

葉綠體的形狀類似于一個凸透鏡，直徑范圍為2-7

m。葉綠體外包被是雙層生物膜，膜內(nèi)含有稱為基質(zhì)的致密液體，懸浮分布于基質(zhì)中的是一些膜系統(tǒng)，它們是一系列排列整齊的扁平囊狀結(jié)構(gòu)稱之為類囊體。部分類囊體相互垛疊在一起像一摞硬幣，稱為基?；ｎ惸殷w內(nèi)膜外膜光合膜

是植物利用光能制造食物分子最重要的場所。

光的性質(zhì)與葉綠素光是一種電磁波粒子性質(zhì)光子的能量與其波長成反比紫光波長最短，能量最大；紅光波長較長，能量小日光經(jīng)過棱鏡折射，形成連續(xù)不同波長的光，即可見光譜光的性質(zhì)光子照射到某些生物分子電子躍遷到更高的能量水平激發(fā)態(tài)：葉綠素分子是一種可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅(qū)動下發(fā)生的得失電子反應(yīng)是光合作用過程中最基本的反應(yīng)。葉綠素

葉綠素分子由碳和氮原子組成卟啉環(huán)與葉醇側(cè)鏈相連結(jié)葉醇側(cè)鏈插入到類囊體膜中

光合作用的色素主要包括葉綠素a，葉綠素b，胡蘿卜素，藻膽素等

葉綠素a啟動光反應(yīng)問題:為什么植物都是綠色的？分光光度計 光系統(tǒng)與光反應(yīng)光反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上暗反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的基質(zhì)中光合作用的光反應(yīng)光反應(yīng) 光合色素吸收、傳遞光能，并將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，形成ATP的過程

(1)原初反應(yīng)

(2)電子傳遞

(3)光合磷酸化光系統(tǒng)由葉綠素分子及其蛋白復(fù)合物、天線色素系統(tǒng)和電子受體等組成的單位稱為光系統(tǒng)。光反應(yīng)由兩個光系統(tǒng)及電子傳遞鏈來完成。光系統(tǒng)I（PSI）含有被稱為“P700”的高度特化的葉綠素a分子

PSⅠ有1~2個葉綠素a分子高度特化，稱為P700，是PSⅠ的反應(yīng)中心，它的紅光區(qū)吸收高峰位于700nm。其余的葉綠素分子稱為天線葉綠素，作用是吸收和傳遞光能。光系統(tǒng)II（PSII）含有另一種被稱為“P680”高度特化的葉綠素a分子它們定位于類囊體膜上的一定部位和特定的蛋白質(zhì)結(jié)合，和電子受體接近，因為賦有了特殊功能。兩者之間有電子傳遞鏈相連接。

葉綠素b胡蘿卜素天線色素復(fù)合物吸收或捕獲太陽能傳遞給P700和P680

反應(yīng)中心葉綠素分子被激發(fā)放出高能電子光系統(tǒng)I中P700被光能激發(fā)原初電子受體傳給鐵氧還蛋白最終電子受體NADP+一個氫質(zhì)子被結(jié)合形成還原型的NADPH形成電子空穴

光系統(tǒng)II的反應(yīng)中心P680分子受光激發(fā)電子傳遞鏈原初電子受體\質(zhì)體醌、細(xì)胞色素b6-f復(fù)合物和質(zhì)體藍(lán)素到P700填充了P700的電子空穴

電子傳遞時能量逐漸下降形成跨膜的質(zhì)子梯度導(dǎo)致ATP的形成

在光系統(tǒng)II中被激發(fā)后失去電子的P680分子如何再生？

水裂解填補(bǔ)空穴氧氣釋放提供氫質(zhì)子用以形成NADPH.

光能傳遞和電子傳遞鏈非環(huán)路的光合磷酸化途徑和電子傳遞鏈環(huán)路光合磷酸化環(huán)路高能電子原初電子受體、鐵氧還蛋白、細(xì)胞色素、質(zhì)體藍(lán)素氧化型的P700分子基態(tài)電子的能量逐漸降低ATP

光反應(yīng)小結(jié)：

1.葉綠素吸收光能并將光能轉(zhuǎn)化為電能，即造成從葉綠素分子起始的電子流動。

2.在電子流動過程中，通過氫離子的化學(xué)滲透，形成了ATP，電能被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。

3.一些由葉綠素捕獲的光能還被用于水的裂解，又稱為水的光解，氧氣從水中被釋放出來。

4.電子沿傳遞鏈最終達(dá)到最終電子受體NADP+，同時一個來源于水的氫質(zhì)子被結(jié)合，形成了還原型的NADPH，電能又再一次被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并儲存于NADPH中。

光合作用的暗反應(yīng)依賴于光反應(yīng)中形成的ATP和NADPH。暗反應(yīng)（卡爾文循環(huán)）與葡萄糖的形成12NADPH+12H++18ATP+6CO2

C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi葉綠體基質(zhì)中不斷消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖的循環(huán)反應(yīng)，Calvin循環(huán)磷酸甘油酸中間物葡萄糖等CO2二磷酸核酮糖磷酸甘油醛暗反應(yīng) 利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP，使CO2還原并合成糖，分為三步

(1)

CO2的固定

(2)

還原反應(yīng)

(3)

二磷酸核酮糖的再生

光合作用的暗反應(yīng)二磷酸甘油醛作為中間產(chǎn)物的代謝C4途徑玉米、高粱、甘蔗等近2000種植物C3植物光合細(xì)胞主要為葉肉細(xì)胞C4植物光合細(xì)胞有葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞強(qiáng)光、高溫、干燥條件光合速率C4植物大于C3植物玉米、甘蔗葉肉細(xì)胞鞘細(xì)胞C4途徑可分四個階段：

葉肉細(xì)胞中PEP＋CO2草酰乙酸

蘋果酸從葉肉細(xì)胞

鞘細(xì)胞中，蘋果酸脫羧，放出CO2，生成丙酮酸，CO2進(jìn)入C3途徑

丙酮酸回到葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖岚g連絲鞘細(xì)胞蘋果酸PEP羧化酶(磷酸烯醇式丙酮酸)C4植物固定碳的模式葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞

CO2CO2PEP草酰乙酸蘋果酸蘋果酸丙酮酸CO2卡爾文循環(huán)丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸C3植物和C4植物項目C3植物C4植物定義光合作用CO2固定的碳僅轉(zhuǎn)移到C3中的植物光合作用CO2固定的碳首先轉(zhuǎn)移到C4中，然后轉(zhuǎn)移到C3種的植物葉片結(jié)構(gòu)區(qū)別維管束鞘細(xì)胞不含葉綠體細(xì)胞比較大，含沒有基粒的葉綠體，數(shù)多、個體大葉肉細(xì)胞排列疏松，都含葉綠體含葉綠體，部分葉肉細(xì)胞與維管束鞘細(xì)胞共同圍繞著維管束

舉例小麥、水稻玉米、甘蔗4、影響光合作用因素

光

CO2

溫度

水分

礦質(zhì)營養(yǎng)有人幻想和設(shè)想：有朝一日，科學(xué)家將光合作用機(jī)理搞清楚，并將植物光合作用的全套基因轉(zhuǎn)移到人的頭發(fā)中，在頭發(fā)中模擬光合作用的過程，那么，只要在人的頭上撒點水、再曬曬太陽，在頭發(fā)中便完成了二氧化碳加水合成葡萄糖的過程，葡萄糖從頭發(fā)中輸送到人體的各部分，吃飯的歷史使命便可宣告結(jié)束了光合自養(yǎng)生物主要包括植物、藍(lán)細(xì)菌和其他光合細(xì)菌等。葉綠體雙層膜內(nèi)含有基質(zhì)和類囊體，光合作用的色素、光系統(tǒng)和電子傳遞系統(tǒng)都位于類囊體膜上，光合膜是植物利用光能制造食物分子最重要的場所。葉綠素a是啟動光反應(yīng)的主要色素，其他色素主要起捕捉和轉(zhuǎn)遞光能的作用。葉綠素分子是可以被可見光激發(fā)的色素分子，在光子驅(qū)動下發(fā)生的得失電子反應(yīng)是光合作用過程中最基本的反應(yīng)。光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩大部分。光反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上；暗反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的基質(zhì)中。類囊體膜上由葉綠素分子及其蛋白復(fù)合物、天線色素系統(tǒng)和電子受體等組成的單位稱為光系統(tǒng)。光反應(yīng)發(fā)生時，光系統(tǒng)I反應(yīng)中心的P700被光能激發(fā)，將其高能電子傳遞給最終電子受體NADP+，與來源于水的氫質(zhì)子結(jié)合形成NADPH；同時光系統(tǒng)II反應(yīng)中心P680分子受光激發(fā)，放出的高能電子由光系統(tǒng)II流向光系統(tǒng)I，這一過程中電子能量逐漸下降造成跨膜的質(zhì)子梯度導(dǎo)致ATP的形成；光系統(tǒng)II中強(qiáng)氧化態(tài)的P680分子又使水裂解放出電子，填補(bǔ)了P680的電子空穴，氧氣從水中被釋放。光合作用的暗反應(yīng)是不斷消耗光反應(yīng)形成的ATP和NADPH并固定CO2形成葡萄糖的循環(huán)反應(yīng)。4.3能量的釋放——細(xì)胞呼吸生物氧化特點在活體細(xì)胞中進(jìn)行，需酶參加溫和條件復(fù)雜的氧化還原過程能量逐步釋放，以ATP形式儲存和轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞呼吸葡萄糖的生物氧化：糖酵解、檸檬酸循環(huán)、電子傳遞和氧化磷酸化食物（大分子）小分子氧化化學(xué)能儲存ATP中葡萄糖是細(xì)胞呼吸的重要能源物質(zhì)糖代謝物質(zhì)的分解代謝（以糖類為例）糖酵解細(xì)胞質(zhì)三羧酸循環(huán)（糖、脂、蛋白質(zhì)三線粒體基質(zhì)大物質(zhì)代謝的連接點）電子傳遞鏈線粒體內(nèi)膜能量物質(zhì)：糖類、脂類糖酵解無氧有氧乳酸或乙醇等進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化為CO2和H2O，釋放更多能量NADH全過程：12步驟，11酶葡萄糖C-C-C-C-C-C淀粉、糖原等葡萄糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP

果糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-P果糖1,-6-二磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP3-磷酸甘油醛PGAL(2分子)磷酸二羥丙酮2NAD+2Pi2NADH+2H+1,3-二磷酸甘油酸(2分子)1、消耗ATP2分子細(xì)質(zhì)3-磷酸甘油酸（2分子）2ADP2ATP2磷酸甘油酸（2分子）磷酸烯醇式丙酮酸（2分子）丙酮酸（2分子）2ADP2ATP2、產(chǎn)生ATP4分子返回糖酵解途徑反應(yīng)方程式－2ATP糖酵解所得產(chǎn)物ATP丙酮酸NADH+H+不同生物不同去向有氧條件下：NADH2的最終電子受體為氧，產(chǎn)物H2O無氧條件：究竟以何種物質(zhì)作為受氫體，產(chǎn)生何種發(fā)酵產(chǎn)物，是因不同細(xì)胞內(nèi)不同酶系而異，總稱為EMP型發(fā)酵，也稱為厭氧發(fā)酵。厭氧發(fā)酵（EMP型發(fā)酵）①乙醇發(fā)酵：酵母等微生物生醇發(fā)酵，丙酮酸由丙酮酸脫羧酶催化，生成乙醛，在乙醇脫氫酶催化下，生成乙醇。乙醇發(fā)酵產(chǎn)物：2ATP——能量2mol乙醇——飲料、釀酒、試劑2molCO2——發(fā)面、制汽水乳酸脫氫酶丙酮酸PA乳酸LA②乳酸發(fā)酵人體不含丙酮酸脫羧酶，丙酮酸由