第二章 細(xì)胞命運的決定

第二章細(xì)胞命運的決定

動物有機體是由分化細(xì)胞（specializedcell）組成的。分化細(xì)胞不僅形態(tài)多樣，而且功能各異。巨噬細(xì)胞成纖維細(xì)胞纖維細(xì)胞脂肪細(xì)胞嗜酸性粒細(xì)胞漿細(xì)胞淋巴細(xì)胞疏松結(jié)締組織的細(xì)胞種類紅細(xì)胞白細(xì)胞血小板在早期的胚胎中，卵裂球的發(fā)育命運是沒有決定（determination)的。隨著胚胎的發(fā)育，不同的卵裂球受本身內(nèi)在因素和環(huán)境條件的影響，其發(fā)育命運被確定下來，分化為內(nèi)胚層、中胚層或外胚層細(xì)胞。細(xì)胞的發(fā)育命運的決定是一個漸進的過程。原腸胚

胚孔

在細(xì)胞發(fā)育過程中，定型和分化是兩個相互關(guān)連的過程。在胚胎早期發(fā)育過程中，某一組織或器官的原基(anlage)首先必需獲得定型，然后才能向預(yù)定的方向發(fā)育，也就是分化，形成相應(yīng)的組織或器官。從單個全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細(xì)胞的發(fā)育過程叫細(xì)胞分化(celldifferentiation)。細(xì)胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細(xì)胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為定型(commitment)。Slack(1991)建議將定型分為特化(specification)和決定(determination)兩個時相。當(dāng)一個細(xì)胞或者組織放在中性環(huán)境(neutralenvironment)如培養(yǎng)皿中可以自主分化時，就可以說這個細(xì)胞或組織已經(jīng)特化(specialized)了。當(dāng)一個細(xì)胞或組織放在胚胎另一個部位可以自主分化時，就可以說這個細(xì)胞或組織已經(jīng)決定(determined)了。特化的細(xì)胞或組織環(huán)境改變后可按發(fā)育命運發(fā)育對每一個卵裂球進行標(biāo)記，追蹤不同卵裂球的發(fā)育過程，可在囊胚表面劃定不同的區(qū)域，顯示每一區(qū)域細(xì)胞的發(fā)育趨向，這樣的分區(qū)圖稱為發(fā)育命運圖（fatemap）。爪蟾早期胚胎發(fā)育命運圖的確定。熒光標(biāo)記的C3裂球在尾芽期胚胎中形成一側(cè)的中胚層細(xì)胞。命運圖反映了胚胎在發(fā)育過程中個各區(qū)域細(xì)胞的運動趨勢，并不是細(xì)胞的分化情況。特化圖（specificationmap）卻可以在一定程度上反映出細(xì)胞的分化情況。特化圖是將囊胚切成小塊，每小塊分別在基本培養(yǎng)基中生長，觀察它們形成拿一種組織。爪蟾晚期囊胚的特化圖外胚層區(qū)細(xì)胞還沒有分化為預(yù)定神經(jīng)細(xì)胞，中胚層區(qū)細(xì)胞還沒有分化為預(yù)定肌肉細(xì)胞。爪蟾囊胚命運圖和特化圖的比較。脊索的命運圖和特化圖基本相當(dāng)，其他中胚層區(qū)的特化還沒有發(fā)生，來自Spemman組織者以及腹方的信號將發(fā)揮作用。胚胎細(xì)胞的定型有兩種主要方式：胞質(zhì)隔離(cytoplasmicsegregation):卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)分離到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞質(zhì)決定它發(fā)育成哪一類細(xì)胞，細(xì)胞命運的決定與臨近的細(xì)胞無關(guān)。這種定型方式稱為自主特化(autonomousspecification)。以細(xì)胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為鑲嵌型發(fā)育(mosaicdevelopment)，或自主性發(fā)育，整體胚胎好像是自我分化的各部分的總和。胚胎誘導(dǎo)：胚胎發(fā)育過程中，相鄰細(xì)胞或組織之間通過相互作用，決定其中一方或雙方的分化方向或發(fā)育命運。胚胎發(fā)育初始階段，細(xì)胞可能具有不止一種分化潛能，和鄰近細(xì)胞或組織的相互作用逐漸限制了它們的發(fā)育命運，使它們只能朝一定的方向分化。細(xì)胞命運的這種定型方式稱為有條件特化(conditionalspecification)或漸進特化(progressivespecification)或依賴型特化(dependentspecification)。第一節(jié)細(xì)胞命運通過形態(tài)發(fā)生決定子自主特化柄海鞘的發(fā)育為一種典型的鑲嵌型發(fā)育，其卵裂球的發(fā)育命運是由細(xì)胞質(zhì)中儲存的卵源性形態(tài)發(fā)生決定子決定的。柄海鞘8細(xì)胞期胚胎卵裂球的發(fā)育命運已發(fā)生決定。海鞘的三種組織的決定子運動之比較海鞘的肌肉細(xì)胞譜系柄海鞘鑲嵌型發(fā)育。當(dāng)8細(xì)胞期胚胎中的4對卵裂球被分離后，每對卵裂球只能發(fā)育為部分結(jié)構(gòu)。我國學(xué)者童第周（1977）在海鞘卵子受精后把受精卵一分為二。其中一個無核卵塊作為受體，分別把原腸胚或尾芽期幼蟲的外胚層、中胚層和內(nèi)胚層的細(xì)胞核移植到受體中。結(jié)果所形成的組織總是和無核卵塊含有的細(xì)胞質(zhì)組分有關(guān)，與細(xì)胞核無關(guān)。二：軟體動物Wilson把帽貝（Patellacoerulea）早期裂球分離，發(fā)現(xiàn)分離裂球不僅發(fā)育命運而且分裂速度和分裂方式都和留在完整胚胎內(nèi)的相同裂球一樣。分離裂球本身不但含有決定分裂節(jié)奏和分裂方式所必需的全部物質(zhì)，而且還含有不依賴于胚胎其他細(xì)胞而進行自我分化所必需的全部物質(zhì)。帽貝成纖毛細(xì)胞（trochoblastcell）的分化某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是軟體動物和環(huán)節(jié)動物）在第一次卵裂時卵子植物極部分形成一個胞質(zhì)凸起，稱為極葉（polarlobe）。第一次卵裂結(jié)束時，極葉縮回。第二次卵裂開始前，極葉再次凸起，第二次卵裂完成時，再次縮回，此后極葉的出現(xiàn)就不明顯了。極葉的形成是卵裂期間一種過渡性的形態(tài)變化，是卵內(nèi)部物質(zhì)流動所引起的。軟體動物的極葉。A，第一次卵裂前極葉的掃描電鏡照片；B，三葉期胚胎的極葉。去除極葉，剩下的裂球雖然能正常分裂，但是不能形成正常的擔(dān)輪幼蟲（trochophorelarva），而是發(fā)育成缺乏中胚層器官－肌肉、口、殼腺和足的幼蟲。因此Wilson認(rèn)為極葉中含有控制D裂球特定分裂節(jié)奏、分裂方式以及中胚層分化所必需的決定子。存在于極葉中的形態(tài)發(fā)生決定子可能位于卵子皮層或細(xì)胞骨架上，卵子可擴散的細(xì)胞質(zhì)（diffusiblecytoplasm）不含形態(tài)發(fā)生決定子。極葉還含有決定胚胎背腹軸形成的物質(zhì)。極葉對軟體動物正常發(fā)育十分重要，但迄今為止，仍不清楚其作用機制。三：線蟲最常見的形態(tài)發(fā)生決定子可能要算生殖細(xì)胞決定子。即使在蛙類等的調(diào)整型卵子中也存在著生殖細(xì)胞決定子。生殖細(xì)胞決定子在卵裂時分配到一定的裂球中，并決定這些裂球發(fā)育成生殖細(xì)胞。副蛔蟲(馬蛔蟲，Parascarisaequorum)第一次卵裂形成的動物極裂球發(fā)生染色體消減(chromosomediminution)，而植物極裂球仍保持正常數(shù)目的染色體。第二次卵裂形成的兩個植物極裂球開始都有正常數(shù)目的染色體，后來靠近動物極裂球的染色體在下一次卵裂前又發(fā)生消減。只有一個最靠近植物極的裂球含有全數(shù)染色體（全套基因）。全數(shù)染色體只存在于將來形成生殖細(xì)胞的