云南地區(qū)部分地區(qū)蛙跖的食性分析

云南地區(qū)部分地區(qū)蛙跖的食性分析

青蛙和昭覺林青蛙屬于青蛙科。牛蛙原產(chǎn)于北美落基山脈以東地區(qū),50年代末首次引入我國,現(xiàn)已經(jīng)發(fā)展成為主要特種水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一(Yeetal,1993;Chenetal,1993)。國內(nèi)關(guān)于牛蛙的研究主要圍繞養(yǎng)殖技術(shù)和養(yǎng)殖生物學(Wangetal,2002)、養(yǎng)殖條件下牛蛙蝌蚪的食性(Tang,2002),未見自然條件下牛蛙的食性研究報道。目前牛蛙已被列為世界100種惡性外來入侵生物(Lu,2001)。在養(yǎng)殖過程中,牛蛙由于逃逸或被遺棄,在野外逐漸自然繁衍,形成了一些“野生種群”。有觀點認為,隨野外種群數(shù)量的不斷增加,牛蛙正在成為威脅我國兩棲類、魚類和昆蟲生物多樣性的重要因素之一(Lietal,2002)。但持此觀點者多是泛泛而論,尚缺乏具體研究結(jié)果的數(shù)據(jù)支持。國內(nèi)雖然有虎紋蛙(Hoplobatrachusrugulosa)和中國林蛙(Ranachensinensis)蝌蚪對餌料種類喜好選擇的研究報道(Cuietal,1999;Genetal,2002),但均系人工飼養(yǎng)條件下,未見野生蝌蚪食性的研究。作者在野外采集和觀察時發(fā)現(xiàn),牛蛙和昭覺林蛙蝌蚪共處同一水塘。鑒于上述原因及觀察到的現(xiàn)象,不禁要問兩種蝌蚪是否存在食物競爭?若存在競爭,外來種對土著種的危害方式和危害程度如何?帶著這一問題,作者對同一生境條件下兩種蝌蚪的食性做了比較研究,現(xiàn)將結(jié)果報道如下。1蝌蚪食性分析蛙類胚胎和蝌蚪從受精卵到完成變態(tài)共劃分為46期(Zhao,1990)。本文為比較蝌蚪不同發(fā)育階段食性的差異,方便敘述將其分成3期:Ⅰ期為后趾芽發(fā)育期(相當于26—30期),Ⅱ期為五趾分化期(31—40期),Ⅲ期為變態(tài)期(41—46期)。2004年3月29日—5月12日,多次在昆明市東北郊西南林學院后山白沙河靶場邊的水塘中捕撈到牛蛙和昭覺林蛙蝌蚪各約100尾。采集期間,牛蛙蝌蚪發(fā)育處于Ⅰ期和Ⅱ期,而昭覺林蛙處于Ⅱ期。每種(期)蝌蚪隨機取20尾作食性分析。解剖前測量蝌蚪的全長、體長、體重和腸長(表1)。參照Yuan&Wun(1990)及Tang(2002)的方法進行蝌蚪食性分析。解剖蝌蚪,取出其腸子,分別用10和20mL蒸餾水稀釋昭覺林蛙和牛蛙蝌蚪腸內(nèi)食物(因前者食團較少,而后者較多)。每尾鏡檢觀察5張片子,每張片子觀察10個視野。參照《淡水生物學(上冊)》(DalianAquaticProductCollege,1982)鑒定其腸內(nèi)的浮游生物種類,分類階元到屬。借鑒Qiu(2001)的方法,食物生態(tài)位寬度用Simpson多樣性指數(shù)(B)表示(MacArthur,1972):B=1/∑Pi2B=1/∑Ρi2其中Pi為實際利用的第i種食物在所有被利用的食物中所占的比例。食物生態(tài)位重疊度用Levins(Ojk或Okj)指數(shù)表示(Pianka,1972,1973):Ojk=Okj=∑PijPik/(∑Pij2∑Pik2)1/2Οjk=Οkj=∑ΡijΡik/(∑Ρij2∑Ρik2)1/2其中Pij和Pik分別為被j和k種類(期)動物利用的第i種食物在所有被利用的食物中所占的比例。參照Tang(2002)的方法計算腸內(nèi)生物量,用生物量百分比反映蝌蚪攝食的食物類群差異,以百分率相似性指數(shù)(PS)來衡量蝌蚪期(種)間單位體重食物生物量的相似程度:PS=∑PiminΡS=∑Ρimin其中Pimin為第i種食物在兩比較階元中百分率最低者(Sun,1992;Zhouetal,1997,1998)。用Excel2000和SigmPlot6.0處理數(shù)據(jù)。對不同種類(期)蝌蚪食物生物量t-檢驗時,為消除因個體大小差異造成的不可比性,用該種(期)單位體重攝食生物量(食物生物量/平均體重)比較。差異顯著性水平設置為α=0.05,極顯著性水平為α=0.01。2結(jié)果與分析2.1藍纖維藻、劍藻類和小球藻食物組成和比例牛蛙蝌蚪Ⅰ期的食物由8大類51種組成(表2)。生物量超過5%的有針桿藻(21.31%)、舟形藻(16.70%)、脆桿藻(6.36%)、鞘藻(6.19%)、藍纖維藻(5.63%)。這些種類達到了其食物組成的56.19%。Ⅱ期的食物由6大類37種組成。生物量超過5%的有針桿藻(24.17%)、舟形藻(19.48%)、藍纖維藻(6.91%)、鞘藻(6.58%)。這些種類達到了其食物組成的57.14%。Ⅱ期與Ⅰ期相比,除脆桿藻未列于其中外,還有藍纖維藻和鞘藻的排序不同。(續(xù)下表)(接上表)Ⅱ期與Ⅰ期蝌蚪相比,無原生動物和輪蟲動物,在藍藻門和綠藻門分別減少了3和9種,在黃藻門增加了1種,總減少了13種藻類;林氏藻、絲藻、卵形藻、扇形藻、扁裸藻、柵藻等比Ⅰ期的攝食生物量有所增加,頂刺藻、直鏈藻為新的攝食種類,其他種類比Ⅰ期攝食生物量均減少(表2)。兩者食物種類差異極顯著(t-檢驗,P<0.01),但百分率相似性指數(shù)為86.75%(表3)。牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期攝食生物量都以硅藻門占絕對優(yōu)勢(均超過了攝食生物量的60%)。Ⅰ期變化趨勢為:硅藻門>綠藻門>藍藻門>裸藻門>黃藻門>浮游植物未定種>原生動物>輪蟲動物。除了食物中未發(fā)現(xiàn)原生動物和輪蟲動物以外,Ⅱ期攝食生物量變化趨勢與Ⅰ期相同。Ⅱ期比Ⅰ期總的生物量減少了約1/3(表2)。兩者單位體重食物生物量差異極顯著(t-檢驗,P<0.01,表3),生態(tài)位寬度分別為10.369和8.451,食物生態(tài)位重疊度為0.9828(表4)。表明Ⅰ期的食物種類豐富程度高于Ⅱ期,但種類的重疊程度也較高。2.2食物中的生物量昭覺林蛙蝌蚪攝食種類有6大類30種。其中藍藻門6種,硅藻門10種,綠藻門9種,裸藻門3種,黃藻門1種,浮游植物未定種1種。攝食食物中生物量接近或超過5%的有藍纖維藻(15.98%)、雙星藻(15.30%)、鞘藻(14.43)、針桿藻(14.33%)、黃絲藻(9.55%)、舟形藻(5.65%)、席藻(4.69%)、脆桿藻(4.68%)等(表2)。食物中以綠藻門為優(yōu)勢,占總生物量的42.88%;硅藻門和藍藻門為次之,分別占總生物量的32.46%和22.42%;浮游植物未定種最少,占總生物量的0.20%。2.3昭覺林蛙蝽期食物成分及對淡水期的影響牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期的食物種類分別為8大類51種和37種,而昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物種類有6大類30種,牛蛙蝌蚪比昭覺林蛙蝌蚪的攝食范圍更廣。牛蛙和昭覺林蝌蚪的食物組成均以硅藻門、綠藻門、藍藻門為主。但牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的食物中硅藻門占了絕對優(yōu)勢,約為總量的2/3。而昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物比重最大的依次為綠藻門(33.92%)、硅藻門(32.46%)、藍藻門(22.42%)。與牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期相比,昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期食物中比重占第一位的是綠藻而不是硅藻;且這3個門類各自所占的比重懸殊不大,約各占1/3或略少。此外,與牛蛙蝌蚪Ⅱ期的食物成分相同,昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期食物中亦未發(fā)現(xiàn)原生動物和輪蟲動物(表2)。昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期與牛蛙蝌蚪Ⅰ期的攝食種類差異極顯著,但與牛蛙Ⅱ期的不顯著。昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期與牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的食物生態(tài)位重疊度分別為0.6952和0.6887,雖不及牛蛙蝌蚪兩期間食物種類的重疊度(0.9828)高,但在兩種蝌蚪間食物種類的重疊程度還是較高的(表3,表4),表明昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期與牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期間存在較激烈的食物種類競爭。牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期和昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物生態(tài)位寬度分別為10.369、8.451、9.115,表明牛蛙蝌蚪Ⅱ期的取食種類頻次較為集中,而牛蛙蝌蚪Ⅰ期和昭覺林蛙Ⅱ期的則相對較為分散。昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期單位體重攝食的生物量分別是牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的10.96倍和15.48倍,差異極顯著,但百分率相似性指數(shù)并不高(分別為54.95%和58.11%)。昭覺林蛙蝌蚪Ⅱ期體重明顯小于牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期,但是與等重量牛蛙蝌蚪相比,昭覺林蛙蝌蚪食物量較大,即昭覺林蛙蝌蚪為生存所需要的生物量遠高于牛蛙蝌蚪。3討論3.1牛蒡蝌蚪個體營養(yǎng)需求特性牛蛙蝌蚪Ⅱ期的生態(tài)位寬度比Ⅰ期的窄,攝食種類和數(shù)量都有所減少;且兩者攝食種類、單位體重攝食生物量差異極顯著。這一結(jié)果可能與牛蛙蝌蚪個體營養(yǎng)需求有關(guān),更與發(fā)育階段有關(guān)。觀察發(fā)現(xiàn)牛蛙蝌蚪Ⅲ期的腸無食物,為空腸。牛蛙成蛙大量捕食昆蟲及其他無脊椎動物,此外還有魚、蛙、蠑螈等小型脊椎動物(Yeetal,1993)。牛蛙蝌蚪Ⅱ期接近變態(tài)期,其食物已逐漸從濾食浮游性食物為主,向減少濾食浮游成分、逐漸依靠消耗尾部供給身體營養(yǎng)轉(zhuǎn)變。在其形態(tài)特征上則表現(xiàn)為Ⅱ期的體長雖然在增長,但體重卻在減少(表1)。3.2昭覺林蛙蝽食物因素作者在昭覺林蛙蝌蚪飼養(yǎng)中觀察到,在食物不足時,群體出現(xiàn)互相殘殺、弱肉強食(死亡、瀕于死亡或體弱的蝌蚪,會被健壯的蝌蚪群起分食)的現(xiàn)象。養(yǎng)殖的虎紋蛙蝌蚪也有類似現(xiàn)象(Gengetal,2002)。說明一些種類的蝌蚪群體在食物資源成為限制生存的關(guān)鍵因子時,都可能產(chǎn)生同一種類個體間的食物競爭,甚至互相殘殺。只不過這種食物競爭的潛在可能性在食物豐盛的情況下不表現(xiàn)而已。昭覺林蛙Ⅱ期蝌蚪與牛蛙Ⅰ期、Ⅱ期蝌蚪相比,食物種類的豐富程度較低,食物種類的生態(tài)位重疊度較高,單位體重食物生物量