木通科4屬植物次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)

木通科4屬植物次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)

生物部的導(dǎo)管分子是研究和維護(hù)植物系統(tǒng)發(fā)展的重要指標(biāo)之一。對(duì)于植物來說，導(dǎo)管研究的材料和方法具有簡單、經(jīng)濟(jì)和成熟的優(yōu)點(diǎn)。尤其是SEM(掃描電鏡)方法的應(yīng)用,發(fā)現(xiàn)了一些更為詳盡的特征(如紋孔膜)。木通科(Lardizabalaceae)隸屬真雙子葉植物基部類群毛茛目(Ranunculales),是該目的核心成員并具有重要的分類地位。以前木通科的研究多集中在解剖學(xué)、孢粉學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、發(fā)育生物學(xué)研究[1,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18]。對(duì)木通科的導(dǎo)管研究仍然限于光學(xué)顯微鏡觀察,缺乏運(yùn)用掃描電子顯微鏡法的系統(tǒng)研究。本文采用掃描電鏡法,對(duì)木通科的大血藤屬(Sargentodoxa)、串果藤屬(Sinofranchetia)、八月瓜屬(Holboellia)和野木瓜屬(Stauntonia)的導(dǎo)管進(jìn)行比較觀察,以期獲得新的導(dǎo)管分子特征信息,為進(jìn)一步為研究木通科的系統(tǒng)演化提供重要的依據(jù)。1材料的采集和處理串果藤(Sinofranchetiachinensis(Franchet)Hemsl.)、大血藤(Sargentodoxacuneata(Oliv.)Rehd.EtWils.)、大花牛姆瓜(HolboelliagrandifloraReaub.)的次生莖采自秦嶺,野木瓜(StauntoniachinensisDC.)采自廣東黑石頂。所有材料以FAA固定,Jeffrey離析液(10%鉻酸∶10%硝酸=1∶1)室溫下離析約48h后,保存于50%的酒精中。離析材料涂片,自然干燥,噴金鍍膜后在Hitachi2700掃描電子顯微鏡下觀察并拍照。2觀察結(jié)果2.1為“2”的《家庭暴力法》導(dǎo)管形態(tài)差異大(圖版Ⅰ:1～5),穿孔板不僅存在于端壁,而且在側(cè)壁也有發(fā)現(xiàn)(圖版Ⅰ:2)。端壁穿孔板類型有:梯狀(Scalariformperforationplate)、網(wǎng)狀(Reticulateperforationplate)、單穿孔板(Simpleperforationplate)及它們間的過渡類型:(1)單孔板可分為兩類(2)樓梯鉆孔板(3)單混合鉆孔板(4)網(wǎng)絡(luò)鉆孔板(5)單混合網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)板(6)網(wǎng)絡(luò)梯度混合鉆孔板racematimatimatimatimatimatimati(7)具網(wǎng)-梯混合側(cè)壁的穿孔板(lateralperforationplate)具網(wǎng)-梯混合和梯狀穿孔板。導(dǎo)管分子端壁的穿孔具有不同程度的膜殘余:網(wǎng)狀穿孔的中央偶爾有絲狀膜殘余,或者在角隅處有多孔的膜殘余(圖版Ⅰ:13),梯狀穿孔的紋孔膜殘余有片狀、網(wǎng)狀或帶狀(圖版Ⅰ:14～16)。2.2孔板及導(dǎo)管分子有的導(dǎo)管與纖維相似,兩頭尖削,端壁傾斜度大且具有明顯的穿孔板,帶有較長的喙(圖版Ⅱ:17);典型的導(dǎo)管分子端壁傾斜度小、水平或帶有喙(圖版Ⅱ:18～21)。大血藤的端壁穿孔板多為單穿孔的,還存在少數(shù)梯狀及梯—單混合穿孔板類型。(1)樓梯鉆孔板穿孔大小不均勻,橫隔寬度不等,個(gè)別橫隔為擬梯狀(圖版Ⅱ:22下方)或網(wǎng)狀(圖版Ⅱ:22上方)。(2)單帶混合鉆孔板穿孔板中央部分橫隔變細(xì)消失,形成一個(gè)大的穿孔,穿孔板兩頭為梯狀穿孔(圖版Ⅱ:23)。(3)大血藤導(dǎo)管小型材料,僅有一部分穿插在供應(yīng)鏈的克氏原螯蝦2.傾斜度變化較大,傾斜度高并帶有細(xì)長的喙(圖版Ⅱ:24),或者傾斜度變小(圖版Ⅱ:25),喙縮短(圖版Ⅱ:26,27),穿孔板無喙(圖版Ⅱ:28)。大血藤導(dǎo)管的紋孔膜殘余較少,只在一些穿孔中有絲狀的紋孔膜殘余(圖版Ⅱ:22)。側(cè)壁具有穿孔板,有網(wǎng)-梯混合穿孔板(圖版Ⅱ:20)和梯狀穿孔板(圖版Ⅱ:21)。2.3holbolliagrandi權(quán)益導(dǎo)管分子具有明顯的穿孔板,端壁穿孔板多為單穿孔的(圖版Ⅲ:29～33),還有少數(shù)梯狀及梯—單混合穿孔板類型。(1)樓梯鉆孔板穿孔大小均勻,橫隔較細(xì)(圖版Ⅲ:34)。(2)單帶混合鉆孔板穿孔板兩頭為梯狀穿孔,橫隔均勻,穿孔板中央部分橫隔逐漸變細(xì)消失形成大的單穿孔(圖版Ⅲ:36)。(3)導(dǎo)管側(cè)壁板-板板圖3穿孔板傾斜度高并帶有細(xì)長的喙(圖版Ⅲ:29,33),穿孔板傾斜度變小、喙縮短(圖版Ⅲ:30,31);穿孔板端口平滑無喙(圖版Ⅲ:32)。有的導(dǎo)管側(cè)壁上有明顯的穿孔板,有網(wǎng)-梯混合穿孔板(圖版Ⅲ:35)和梯狀穿孔板(圖版Ⅲ:36)。導(dǎo)管的紋孔膜殘余較少。2.4側(cè)壁螺旋增強(qiáng)導(dǎo)管分子具有明顯的穿孔板,端壁僅發(fā)現(xiàn)單穿孔板(圖版Ⅲ:37～40)。側(cè)壁具有明顯的螺旋加厚(圖版Ⅲ:38～40)。單穿孔板較短(圖版Ⅲ:37),傾斜度低,喙短或無(圖版Ⅲ:38,39)。3管側(cè)壁螺狀安裝木通科植物多為木質(zhì)藤本,以前的研究認(rèn)為串果藤屬具有梯狀—單穿孔混合以及單穿孔板,其他各屬為單穿孔板。SEM的觀察結(jié)果表明,木通科的導(dǎo)管分子具有以下特征(表1):(1)端壁均具有單穿孔板;(2)具有各種過渡類型的穿孔板,串果藤具有豐富的穿孔板類型(包括了網(wǎng)狀、梯狀、單穿孔及過渡類型);大血藤和大花牛姆瓜的導(dǎo)管分子具有相似的特征,端壁具有梯狀、單穿孔及梯—單混合穿孔板;野木瓜只具有單穿孔板;(3)側(cè)壁上具有穿孔板,多為梯狀或梯—網(wǎng)混合類型(除了野木瓜屬);(4)野木瓜屬的導(dǎo)管側(cè)壁具有獨(dú)特的螺旋狀加厚。大血藤的梯狀穿孔板、串果藤的網(wǎng)—梯和網(wǎng)—梯—單混合穿孔板、側(cè)壁穿孔板、野木瓜導(dǎo)管側(cè)壁的螺狀加厚在木通科是首次報(bào)道。木通科4屬中,串果藤屬、大血藤屬、八月瓜屬都有梯狀穿孔板,而穿孔板上橫隔數(shù)目的減少,形成了梯狀-單混合穿孔板類型,甚至單穿孔板。串果藤屬有少量網(wǎng)狀、網(wǎng)-梯、網(wǎng)-梯-單穿孔板,其網(wǎng)狀與梯狀穿孔交錯(cuò)排列,沒有規(guī)律,可能是一種網(wǎng)狀(或擬梯狀)與梯狀間的過渡。單穿孔板在系統(tǒng)演化上可能是有多條進(jìn)化途徑:分別直接由網(wǎng)狀或梯狀穿孔板獨(dú)立發(fā)展而來,或者由網(wǎng)狀經(jīng)梯狀然后發(fā)展為單穿孔板。大血藤屬因?yàn)榫哂新菪隣钆帕械亩嘈钠?、單胚珠其分類地位一直不確定。依據(jù)分子和形態(tài)結(jié)合的研究支持大血藤屬作為木通科的一支,并給予其亞科或族的分類地位。莖的次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子形態(tài)表明,大血藤屬具有梯狀穿孔板、單穿孔板及過渡類型,這與八月瓜屬、串果藤屬的導(dǎo)管特征相似,支持將其歸在木通科。野木瓜屬僅具有單穿孔板、側(cè)壁上明顯的螺旋狀加厚等特征與其他各屬明顯不同。一類是沒有喙的單穿孔板(圖版Ⅰ:3,4);另一類具有各種形態(tài)的喙(圖版Ⅰ:5),喙上有梯狀、網(wǎng)狀紋孔類型。橫隔數(shù)量從7到30多不等。橫隔寬度均勻,比穿孔的孔徑窄(圖版Ⅰ:6)。梯狀穿孔位于穿孔板的兩端或一端(靠近尖端),靠近中間的部分融匯為單穿孔(圖版Ⅰ:7,8)。穿孔橢圓或不規(guī)則型,大小有差異,均勻分布。穿孔間的隔比穿孔的孔徑寬(無紋孔膜殘余)(見Zhangetal.,2005,圖7)或窄(穿孔有少量或無膜殘余)。穿孔板兩端為網(wǎng)狀穿孔、中央融匯為一個(gè)大的單穿孔(圖版Ⅰ:4,10),網(wǎng)狀穿孔的大小不同,穿孔間的隔較窄,靠近單穿孔部位的隔有斷開的痕跡。網(wǎng)狀穿孔分布在穿孔板的兩端,中央為梯狀穿孔;網(wǎng)狀穿孔的隔較寬、沒有膜殘余,梯狀穿孔的隔纖細(xì),有的幾乎斷開,沒有膜殘