植物形態(tài)與系統(tǒng)學（3 花序）

主講

張志翔2006年12月5日MorphologyandsystematicsofPlants植物形態(tài)與系統(tǒng)學Batrachium

bungei11/3/20231

一、花與花序1.1花的概念最簡單地定義是花為著生孢子葉的有限生長的莖，其葉片演變?yōu)榫哂猩彻δ艿慕M織

—花的各個部分。

按照這個定義，裸子植物和蕨類植物的孢子葉（sporophyll)——球花(cone）與花是同源的（homologous)。1.花的概念和組成11/3/20232

1.2

花的組成花由花萼(sepal)、花瓣（petal）、雄蕊群(androecium)和雌蕊群(gynoecium)組成。一朵完整的花包括花柄（花梗）、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群六部分。六者俱全稱完全花；缺少其一或幾部分者稱不完全花。11/3/20233

1.2

花的組成

花柄和花托是（“花”這個變態(tài)短枝的）真正的“枝”，花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群是這個“枝”上的不育變態(tài)葉和可育變態(tài)葉。

11/3/2023411/3/20235在正常的情況下，典型的花托上著生可孕(雄蕊和雌蕊）或不可孕（花萼和花瓣）的部分。由于花托節(jié)間的縮短將可孕或不可孕的部分密集螺旋狀或輪狀排列。2.花各部的排列Friday,November3,20236

在花各部的排列中，和葉的排列一樣，螺旋狀或輪狀排列屬于原始的排列方式。通過花各部基數的減少（Oligmerous)或輪生形成花各種排列方式。根據花各部的排列方式，可將花的排列分為三種方式：

Friday,November3,202371).花螺旋狀排列:花的各部為螺旋狀著生；如Mognoliasp.Friday,November3,202382).花半輪生：花的一部分成輪生（如花冠），而其它部分如雌蕊群螺旋狀著生，Geum

urbanum

和

Myosurus

minimus。

Myosurus

minimusPerianth

Gynoecium

BoraginaceaeFriday,November3,202393).花輪生：花的的各個部分均輪狀著生。如Pyrus

communis

其實，真正區(qū)別螺旋狀和輪生是比較困難的，常常需要通過個體發(fā)生的研究得以證實。Friday,November3,202310在花各器官的排列中，每一輪由2-多數附屬物組成。3基數的花主要出現(xiàn)在單子葉植物中（monocotyledon)；5基數的花常見于雙子葉植物（dicotyledon)。與之相比較，2基數和4基數的花比較少見。如果，每一輪附屬物的數目一致的花稱為等基數花（isomerous)；不相等的花稱為不等基數花(anisomerous)。3.

花基數Friday,November3,202311完全對稱梅花草西番蓮商陸4.花冠對稱性

Symmetry

11/3/202312梅花草Parnassia

glauca

11/3/202313Passiflora

caerulea11/3/20231411/3/20231511/3/202316漏斗狀

ACTINOMORPHIC輻射對稱Friday,November3,202317壇狀鐘狀Friday,November3,202318輻狀Friday,November3,202319高腳碟狀Friday,November3,202320ViolacanadenseViolatricolor完全不對稱11/3/202321

ZYGOMORPHIC兩側對稱

舌狀11/3/202322管狀或二唇形11/3/202323具距二唇形11/3/202324蝶形花冠旗瓣翼瓣龍骨瓣11/3/202325在兩側對稱中，當花被相互排成兩列，呈明顯的二對稱式，稱為二對稱花冠。Dicentra

spectabilis11/3/20232611/3/202327花柄：或稱花梗，是著生花的小枝，實際上是變態(tài)枝的伸長部分。其作用是支持花，使花位于一定空間，同時是莖和花相連的通道。即支持和物質運輸作用?；ū拈L短各異，少數植物無花柄。5.花柄和花托Friday,November3,202328花托：是花柄的頂端部分，也就是變態(tài)枝上部膨大、節(jié)極度密集的一段?；ǖ钠渌糠职匆欢ǖ姆绞脚帕衅渖??；ㄍ械念愋停簣A柱形、覆碗狀（凸出）、碗狀（凹陷）、壺狀、圓錐形、具雌蕊柄的、具雌雄蕊柄的、具花冠柄的等。5.花柄和花托Friday,November3,202329從個體發(fā)生和基本結構看，花托與營養(yǎng)枝頂相似，有節(jié)、節(jié)間及其附屬物組成。節(jié)間縮短使各節(jié)密集在一起，花托在發(fā)育早期進行頂端生長?；ㄍ械男螤?、大小和結構通常與莖不太一樣，當果實成熟時，就變得更不像莖了。花芽分化葉芽分化11/3/202330圓柱形淺杯狀圓錐形壺狀杯狀壺狀花托類型及子房位置上位子房下位花上位子房周位花半下位子房周位花上位子房下位花下位子房上位花Friday,November3,202331花被定義：一朵花上花萼和花冠的總稱?；ū皇怯晌挥诨ㄍ羞吘壍谋馄降牡幕ū黄ㄗ儜B(tài)葉）構成。功能是保護幼花的雌雄蕊、有助于花粉傳送。6.花被花托Friday,November3,202332萼片與花瓣：因形態(tài)、位置作用和顏色的不同，分為外輪的花萼和內輪的花冠?；ㄝ嗝恳话昶Q萼片，花冠瓣片稱花瓣。6.花被

內輪的花冠外輪的花萼Rubus

spectabilis

Friday,November3,202333單被、雙被花：花萼、花冠同時存在的花稱雙被花，只存在其一者為單被花。單被花多數僅具花萼(花瓣狀)。6.花被

Friday,November3,202334雙被花Chaenomeles

Prunussp.Delonix

regia

Ranunculus

repens

Aquilegiaformosa

6.花被

Friday,November3,2023351單被花Clematistangutica

：withasinglecycleofperianthconsistingofa4-merouspetaloidcalyx.Elaeagnus

angustifolia,Russianolive；Quercussp.Oak.thependulouscatkinswithmanysmallmaleflowers;Juglans

hindsii,walnut,Thephotoshowsaclose-upoffemaleflowers;Morusalba:femaleandmalefl.

23456.花被

Friday,November3,202336同被花：有些植物的花雖具二輪花被，但內、外輪瓣片的形態(tài)、色澤無明顯區(qū)別，稱為同被花。同被花的所有瓣片均稱花被片。Magnoliastellata

Cinnamomum

burmannii

Nandinadomes

Illiciumsp.,staranise6.花被

Friday,November3,202337無被花：某些植物花的花被完全不存在，稱為裸花(無被花)，柔荑花序類植物多為此種。如楊、柳等。Populusalba.,whitepoplarEuphorbiasp.nakedflowersaresurroundedbyacup-likeinvolucrethatbearsglandsandpetal-likeappendages,thepetal-likeperipheralappendagessurroundingtheunisexualflowers6.花被

Friday,November3,202338異被花，不整齊花冠紅花羊蹄甲Bauhiniapurpurea

sepalpetalFriday,November3,202339異被花，整齊花冠金露梅

Dasiphora

fruticosasepalpetal11/3/202340同被花白玉蘭Magnoliadenudata山丹Lilium

pumilum

Tepal

被片Perigone

花被Friday,November3,202341sepalMorusalbamalecatkin單被花ClematismacropetalasepalFriday,November3,202342無被花Salixsp.Friday,November3,20234311/3/202344花萼和花瓣的形狀、大小及其他性狀是彼此不同的。在具有同被花的一些科中，對絕大部分百合科的花瓣和花萼很相似，在木蘭科中則出現(xiàn)過渡現(xiàn)象，如紫玉蘭、鵝掌楸。

sepalMagnolialiliflora

二、花萼花瓣的形成和演化11/3/202345鵝掌楸花中花被具有明顯的過渡類型。Liriodendrontulipfera11/3/20234611/3/202347花萼（萼片）的形態(tài)結構與葉相似，它與莖的微管束的關系也和葉與莖的微管束的關系一樣。從形態(tài)上，萼片是變態(tài)的葉，典型的萼片排成輪狀，但在某一些原始的科內呈螺旋狀排列，如五椏果科(Dilleniaceae)。

Hibbertia

cuneifolia

扣子花屬Dilleniasp.11/3/202348Theflowersareactinomorphic（輻射對稱）andarebisexualorrarelyunisexual.Theperianthconsistsof

5imbricatesepalsandusually5imbricatepetals.Theandroeciumconsistsofnumerous,distinctorfascicledstamens.Thegynoeciumcomprisesseveraldistinct,simplepistils,eachwithasuperiorovaryandasingleloculecontaining1-manyovules.Thefruitisafollicleorisberrylike.TheDilleniaceaearetrees,shrubsoroccasionallyvinescomprising10generaandabout350species.Theleavesaresimpleandalternate,thestipulesareabsentorwing-likeandadnatetothepetiole.Withtwoofthepetalsremoved,theoverlappingorimbricatesepalsarepartiallyvisible.Dillenia

indica,elephantapple11/3/202349Fivepetals,manystamens,andseveralpistilsarevisible；2-thepartsoftheflowerhavebeenremovedtorevealoverlappingsepalsandthegynoeciumconsistingofseveralpistilsthatareunitedtoanelongatedreceptacle.morepartsremoved.123Dillenia

suffruticosa

shrubbysimpoh.

11/3/202350Hibbertia

scandens,snakevine.Withthemanystamensandtwopetalsremovedfromtheflowerontheright,theapocarpous

gynoeciumandimbricatesepalsarevisible.imbricatesepalsHibbertia

scandenssnakevine11/3/202351

花瓣形態(tài)上為葉狀的附屬物，完全呈葉狀而稍大于萼片。在很多科內，它們成不孕的雄蕊，通常稱作花瓣狀雄蕊。

11/3/202352花瓣的形狀、大小和結構變異很大，蘭花花瓣的變異最為顯著。

11/3/202353花冠由兩種方式產生：一種方式為：由苞片逐漸變成大的花瓣狀、螺旋狀排列的花被，這種特化過程見于:MagnoliaceaeCalycanthaceaeNyphaeaceae

11/3/202354Liriodendron有明顯的花冠?；ü诔Ｓ蓛蓪踊ò杲M成。

Magnolia表現(xiàn)出花被數目的減少，花被有螺旋狀排列逐漸變?yōu)檩啝钆帕?。MagnoliaacuminataMagnoliastellataLiriodendrontulipiferasepalcorolla花被數多數花被數少11/3/202355

另一種花冠產生的方式是：有不育的雄蕊花瓣化。解剖證明，許多科花瓣的結構不像花萼而像雄蕊。

11/3/202356三、花的可孕附屬物—雄蕊和雌蕊

花的可孕附屬物也有葉的特征。可分為雄蕊（stamens,小孢子葉microsporophylls)和雌蕊（pistil,大孢子葉macrosporophylls).多個雄蕊組成雄蕊群（androecium),多個心皮（carpels)構成雌蕊群（gynoecium)。（雌蕊是組成雌蕊群的一個單位，指多個心皮彼此分離的每一個心皮，或指多個心皮彼此聯(lián)合而成的一群心皮。）花的形狀和結構變異幅度很大。這種變異大多是各器官的簡化和愈合的結果。11/3/202357大量比較研究得出了花特化的途徑和花的結構改變的順序，從這些研究可決定原始的結構和劃出系統(tǒng)發(fā)生的過程?；ǖ慕Y構是人為或自然區(qū)分被子植物的主要基礎。研究花的結構，可提供進化關系的理論基礎。

四、原始的花和花的簡化11/3/2023581.原始的花現(xiàn)在認為原始的花應為在適應的演化過程中，形態(tài)上簡單、變化極小的一種花。理由：原始的花是兩性的，雄蕊和心皮的數目多，無花被和僅有一層苞片狀的花被（這點與單性花為原始花的理論不同）?；ǖ母鞣N附屬物呈螺旋狀排列，輻射對稱，彼此分離。這種理想的花產生多種途徑的變化，并有器官的種類和數目的減少以及形態(tài)結構的復雜化。11/3/202359（1）花的各部分由無定數到少數以至定數；花進化的途徑如下：Camelliasp.Brassicaceae

Capparis

sandwichiana

Cardamine

nuttallii

PrimulaceaeLysimachia

mauritiana

Ericaceae

Kalmiopsis

11/3/202360（2）有三種至四種附屬物（花被、雄蕊群和雌蕊群）簡化為一種；花進化的途徑如下：Colaacuminata

Sterculi

aceae,Brachychiton

acerifolium

Dissotis

rotundifolia

Melastomataceae

Rutaceae

Geijera

multiflorum

11/3/202361（3）附屬物從螺旋狀排列演化為輪狀排列；花進化的途徑如下：Hydnocarpus

sp.

Achariaceae

Hernandiaceae

Hernandiasp.,11/3/202362（4）花的各部分從分離而聯(lián)合——合生和貼生；花進化的途徑如下：Crescentia

cujete,Bignoniaceae

Lecythidaceae

Gustavia

superba.Ochna

thomasiana

Bignoniaceae

Tabebuia

donnell-smithii

Oxalidaceae

Oxaliscorniculata

11/3/202363（5）從輻射對稱到兩側對稱。花進化的途徑如下：Primulaceae

Anagallis

arvensis

Kigelia

africana,Bignoniaceae

Apiaceae

Tetraplasandra

oahuensis

Strongylodon

macrobotrys

Balsaminaceae

ImpatiensspRafflesia

micropylora

11/3/2023642.花的簡化

在植物演化進化過程中，花的幾部分或所有部分均可出現(xiàn)簡化過程。器官的形狀和結構在簡化過程中發(fā)生簡化，其功能也發(fā)生改變，花瓣和雄蕊可變成腺體，最普遍的是變?yōu)椴挥男廴铩南袤w的位置和微管束的產生和類型可以證實業(yè)中變化。如山龍眼科(Protaceae)中Placospermum的花瓣變成鱗片或絲狀突起。楊柳科（Salicaceae)花中的花盤（Populus)或腺體（Salix)代表了孢子葉周圍或前后失去的花被。Petal11/3/202365腺體花盤11/3/202366雌蕊的基本類型和形態(tài)：上位下位

2.1.心皮的簡化

11/3/202367雌蕊的基本類型和形態(tài)：心皮分離心皮合生Lecythis

minor

Lecythidaceae

11/3/202368

2.1.心皮的簡化

心皮的簡化主要表現(xiàn)在胚珠的變小和數目的減少。毛茛科和薔薇科心皮內胚珠是最好的例證。11/3/2023692.2.雄蕊的簡化

雄蕊的簡化從小孢子囊的敗育到雄蕊完全消失(如黃金樹）。兩個孢子囊中的一個敗育是常見的。退化的雄蕊常成為不孕的葉狀、絲狀或花瓣狀器官。從花瓣的來源可看出大多數科的花瓣都是花瓣狀的雄蕊，尤其在重瓣花中更為突出。玄參科各屬中充分顯示了雄蕊逐漸縮小以至消失的過程。失去的雄蕊，可通過花托內留存的花絲脈跡證實。敗育的雄蕊Catalpaspeciosa雄蕊群的簡化11/3/202370

2.3.1雄蕊群在花托上的排列雄蕊群——一朵花內全部雄蕊的總和。數目——無定數到定數；排列——螺旋狀、輪生和束狀等；如果成束排列，各束通常輪生。2.3雄蕊群和雄蕊形態(tài)11/3/202371

螺旋狀的雄蕊群出現(xiàn)在很多低等的雙子葉植物中：德堅勒木科、五椏果科、木蘭科、優(yōu)畔馬的科、番荔枝科、臘梅科、睡蓮科以及毛茛科、蒙立米科和白桂皮科的某些屬。螺旋狀排列的雄蕊群衍生出輪狀和束狀的雄蕊群。

Magnoliagrandiflora螺旋狀排列的雄蕊群螺旋狀排列的雄蕊11/3/202372

1).雄蕊頂枝結構學說：認為成束雄蕊是一個雄蕊徑向和切向分裂的結果。雄蕊束內各雄蕊的數目不一，由多到少，最后簡化到一個。雄蕊合生在花托內表現(xiàn)為雄蕊跡的聯(lián)合，在外表看來為花絲的聯(lián)合。合生的各種情況出現(xiàn)在少數科內：五椏果科、芍藥科、仙人掌科等。束狀雄蕊的形成有兩種理論：束狀排列的雄蕊11/3/202373

2).雄蕊束由單雄蕊聚合而成有關植物的比較和解剖研究得到證實。木棉科和五椏果科顯示了無數分離雄蕊聚合成束。Hibbertia

cuneifolia

扣子花屬Bombax

malabarica11/3/202374

把某些簡單的雄蕊和蜜腺作為雄蕊束簡化的產物也得到解剖學的證實。樟科（Lauraceae)和梅花草屬（Parnassia)的雄蕊群——外形和維管束的結構——提供了充分簡化的事實。Lauraceae解剖證明，檫木屬（Sassafras)和加州桂屬（Umbellularia)雄蕊基部腺體有獨立的束跡，兩個束跡從花托的中柱內伸入側面蜜腺內，另一束伸向花藥。11/3/202375束狀雄蕊通過兩側雄蕊的簡化為腺體，最后通過腺體的消失成為單一的雄蕊。11/3/202376在梅花草屬中，雄蕊和退化雄蕊的結構相似，花絲內都具有合生雄蕊退化后，留下的維管束結構。具有系統(tǒng)發(fā)育的意義。腺體Parnassia

glauca解剖證明，梅花草屬（Parnassia

glauca)

退化雄蕊的每一突起物內只有一條束跡，無突起物的雄蕊的花絲內有多條分散的脈跡，證明這一點。11/3/202377輪狀排列的雄蕊群如葉一樣，由螺旋狀排列的雄蕊變化而來。所有雄蕊排成一輪的為單輪雄蕊群（haplostemonous)；排成兩輪時，外輪雄蕊與花瓣互生的稱為外輪對萼雄蕊群（diplostemonous);如果外輪雄蕊與花瓣對生的稱為外輪對瓣雄蕊群（obdiplostemonous);具有兩輪以上雄蕊稱為多輪雄蕊群（polystemonous).輪狀排列的雄蕊11/3/202378

多輪雄蕊少見，常在樟科（四輪）、八角屬（3輪）、耬斗菜屬、翠雀花屬（Delphinium)、天南竹屬、昆欄樹屬等雄蕊排成輪；單輪雄蕊和外輪對萼雄蕊群比較常見。外輪對瓣雄蕊群有石竹科(Caryophyllaceae)、蕓香科(Rutaceae)、牻牛兒苗科(Geraniaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等植物中。老鸛草Geraniumwilfordii外輪對瓣雄蕊群外輪雄蕊花瓣11/3/202379Lecythidaceae

Gustavia

superba.11/3/202380雄蕊群的簡化表現(xiàn)在單個雄蕊或整輪雄蕊的失去。如鳶尾科一些種失去內輪雄蕊，水玉簪科和給血草科失去外輪雄蕊，蘭科兩輪雄蕊都有失去。（1）雄蕊群的簡化退化雄蕊2.3.2雄蕊群的簡化及其演化合蕊柱小喙11/3/202381任何一種著生方式的雄蕊群都可能從可孕雄蕊簡化為退化雄蕊。這種改變可發(fā)生在外輪或內輪雄蕊中或兩者兼有。但常發(fā)生在外輪雄蕊中。2.3.2雄蕊群的簡化及其演化1）可育雄蕊變成退化雄蕊在雄蕊的退化中，內輪雄蕊的退化為一種原始類型，如在Eupomatiaceae的Eupomatia

種花瓣狀退化的雄蕊位于雄蕊之內。Eupomatia

bennettii

11/3/202382除雄蕊輪減少外，一輪雄蕊內數目的減少也是很多科內的明顯特點。雄蕊減少后，花變成兩側對稱以適應傳粉。雄蕊數目的減少可發(fā)生在同一科，如玄參科（Scrophulariaceae)的雄蕊由5減到4，再減為2；失去的雄蕊外觀上無任何痕跡，但花托內尚有花絲脈跡的存在。2.3.2雄蕊群的簡化及其演化2）雄蕊輪內雄蕊數目的減少11/3/202383A5A4A2婆婆納屬（Veronica）毛蕊花屬（Verbascum)玄參屬（Scrophularia)11/3/202384有的雄蕊群內僅有一個雄蕊退化，有的僅有一個雄蕊發(fā)育良好，如大戟屬（Euphorbia)euphorbiaresinifera具一個雄蕊的雄花11/3/202385雄蕊數目減少的另一種方式是雄蕊為變態(tài)的不孕雄蕊。如金蓮花屬（Trollius)的雄蕊變?yōu)榛ò隊钇鞴?。黃連屬（Coptis)變成分泌器官。金蓮花Trollius

chinensis雄蕊變?yōu)榛ò隊?1/3/2023862.3.2雄蕊群的簡化及其演化3）雄蕊束的簡化有人認為，雄蕊束的形成是雄蕊群簡化的初期階段。進一步發(fā)生的是雄蕊束數和每個雄蕊束雄蕊數目的減少。這兩種簡化常見于扣子花屬，雄蕊束由幾個減為一個；每束雄蕊數由多個減為1-2個。金絲桃屬（Hypericum)雄蕊束由5個減為3個；每束雄蕊數由多數減為3個。Hibbertia

cuneifolia

扣子花屬Hypericum

corisHypericum

drummondii多少11/3/202387（2）雄蕊內雄蕊的聯(lián)合同輪雄蕊的合生常見于輪生雄蕊群和束狀雄蕊群中。雄蕊群內所有的雄蕊花絲合成一束稱為單體雄蕊（monodelphousstamen);形成兩束的稱為兩體雄蕊（diadelphousstamen);形成3束以上的稱為多體雄蕊（polyadelphousstamen);諸多雄蕊互不聯(lián)合的叫離生雄蕊（adelphousstamen);雄蕊群內的花藥彼此合生的叫聚藥雄蕊（syngenesiousstamen);花絲愈合成單體雄蕊或兩體雄蕊的多見于1、2或多輪雄蕊的花內，常見的是兩輪雄蕊合生為一體。如豆科（Leguminosae)2.3.2雄蕊群的簡化及其演化11/3/202388Hibiscusrosa-sinensis單體雄蕊11/3/202389Tiliasp.五體雄蕊退化雄蕊花瓣狀多體雄蕊11/3/202390Bombax

malabarica五體雄蕊pentandrous多體雄蕊11/3/202391聚藥雄蕊11/3/202392Prunussp.JapanesePlumDissectedflower

離生雄蕊11/3/202393

Syzygium

hainanensis

離生雄蕊11/3/202394（3）雄蕊群的貼生雄蕊與花的其他器官愈合，尤其與花冠的愈合現(xiàn)象是常見，與花萼的愈合少一些。雄蕊貼生的方式有：與花冠愈合：雄蕊與花冠愈合，這種雄蕊稱為冠生(epipetalous)雄蕊。與花萼愈合：這種愈合比較少見?？梢娪谏烬堁劭疲≒roteaceae）；與雌蕊愈合：比較普遍，但多在周位花和上位花內?；ㄆ渌鞴伲ɑㄍ校┮矃⑴c愈合；與花柱愈合：與花柱和柱頭愈合，如木蘭科和蘭科。雄蕊的花絲的一段或全部與花的其他器官合生的花藥叫無柄藥（sessile)。11/3/202395花藥貼生在花的其他器官有各種情況：以藥底著生；以藥背著生：山龍眼科；以腹面著生：蘭科植物；全部愈合：槲寄生屬（Viscum)的雄蕊全部與萼片腹面愈合，以致失去痕跡；11/3/202396Grevillea

robusta

11/3/202397山龍眼科

Proteaceae

Protea

cynarioides,11/3/202398Grevillea

banksii雄蕊以藥背貼生花萼裂片上雌蕊11/3/202399viscumalbum槲寄生屬（Viscum)的雄蕊全部與萼片腹面愈合，以致失去痕跡；11/3/2023100（4）雄蕊群的兩則對稱雄蕊群的兩則對稱是由于一些雄蕊變成不育，體積變小甚至消失導致的。如美人蕉屬（Canna)的一輪雄蕊共6枚，一枚可育，一枚失去，4枚退化成花瓣狀；紫威科內的兩個雄蕊可育，3個不育；香椿屬（Toona）的10個雄蕊中，5個發(fā)育，5不育。11/3/2023101退化雄蕊Toona

sinensis11/3/2023102敗育的雄蕊Catalpaspeciosa11/3/20231032.3.3雄蕊的形態(tài)及其演化1）.雄蕊的形態(tài)雄蕊與葉基本相似，無論從形態(tài)結構上、個體發(fā)育上還是與莖（花托）的關系上，都與葉相似。藥隔的表皮具有氣孔，花絲上的較少，這也與葉相似。多數科的雄蕊是一種高度特化的器官，特化的程度表現(xiàn)在授粉的方式上。典型的雄蕊有兩個比較明顯的部分：基部不孕的花絲和可孕的花藥。花絲和花藥通常有明顯的區(qū)別，而原始科的花藥和花絲無明顯的界限。

11/3/2023104ABelliolum

haplopus;BEupomatia

laurina;CIllicium

八角屬DHillebrandia;ECeratopyllum

角瓣木屬;FDescainea；GLactoris;HChloranthus

glaber;IMagnolianitida

光葉木蘭;JMagnoliahypoleuca;PCaltha

驢蹄草屬

11/3/20231052）.原始的雄蕊

原始的心皮無子房、花柱和柱頭之分。原始的雄蕊也有類似的情況，既無花絲和花藥之分。木本的毛茛目的雄蕊可能實現(xiàn)存的被子植物中最原始的。這些植物的雄蕊是寬而呈葉狀的器官?？稍泻筒豢稍胁糠种g無區(qū)別，孢子囊生于孢子葉中部——德堅勒木科；番荔枝科和喜曼擔多拉科等則著生與孢子葉中部的遠軸面。半葉狀雄蕊出現(xiàn)在其他原始的或相當原始的科內——金魚藻科、木通科、優(yōu)畔馬的科、睡蓮科。

11/3/202310611/3/2023107在雄蕊的特化過程中，不孕組織簡化，邊緣區(qū)回縮，葉片相繼變窄，基生部分變成花絲，中間部分著生孢子囊，遠軸部分變成花藥，花藥的中脈區(qū)形成藥隔，不孕的遠軸部分形成花藥的附屬物。11/3/202310811/3/20231093).雄蕊的基本類型和形態(tài)：雄蕊數目

雄蕊多數Anemonehupehensis

var.japonica

雄蕊定數Persea

americana

Persea

americana

Ligustrum

ovalifolium

Orthosiphon

aristatusLamiaceae

11/3/202