光合產(chǎn)物對(duì)荔枝座果的影響

光合產(chǎn)物對(duì)荔枝座果的影響

廣東省的主要荔枝品種，如“糯米果”和“懷芝”，在4月至5月開(kāi)花，以及在雨季。持續(xù)的雨季通常會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的果基損失。由于品種之間的生存期錯(cuò)誤，不同的品種往往會(huì)出現(xiàn)差異，因此也有所有失收期的記錄。由于祈雨的影響，所有運(yùn)輸信息，使得生產(chǎn)商在不同年份減少。這只是嚴(yán)重水果損失的原因之一。更多的情況是，陰雨天然雜生樹(shù)木的日輻射顯著減少，植物區(qū)系嚴(yán)重受損，導(dǎo)致饑餓和嚴(yán)重的果實(shí)減少。為了研究其他果樹(shù)，通常使用人工遮蔭。然而，像蘋果這樣的果樹(shù)需要幾天的時(shí)間來(lái)避免嚴(yán)重的果實(shí)掉落。此外，正如荔枝和其他多年生果樹(shù)的情況一樣，在惡劣的陽(yáng)光下，荔枝秋芽葉片的光合速率為3mol-2s-1（未發(fā)表數(shù)據(jù)），柑橘為4.5-7.5，蘋果為6-22mol-2s-1（見(jiàn)）。荔枝樹(shù)明顯的外圍和冠幕頂層結(jié)果和農(nóng)諺中的“向陽(yáng)荔枝,背日龍眼”一說(shuō),說(shuō)明荔枝座果對(duì)光照依賴程度.本研究的目的是通過(guò)人工遮陰的手段,模擬陰天氣候,并輔以光合抑制劑作對(duì)比,進(jìn)行不同留葉量試驗(yàn)等,以探討荔枝座果對(duì)于減少當(dāng)時(shí)光合產(chǎn)物的敏感程度,以及葉—果間,也即庫(kù)—源間平衡的關(guān)系,并且試圖尋找促進(jìn)光合效率的可行手段,借以改善陰天情況下的座果情況,希望能為解決荔枝失產(chǎn)問(wèn)題提出有效途徑.1材料教學(xué)與方法1.1遮陰及控制選用成年‘H1224’荔枝樹(shù)2株,于盛花期(FB)以直徑1cm左右載果量差不多的枝條作為實(shí)驗(yàn)單位,基部環(huán)剝寬2～4cm以阻斷枝條與樹(shù)體其它部分的有機(jī)養(yǎng)分交流。用薄羊皮紙(透光率10%)為遮陰材料包裹枝條僅露花穗以保證自由授粉,遮陰期7天。光合抑制劑為0.1(V/V)DCMU(敵草隆)(Sigma產(chǎn)品),噴灑秋梢葉。這種光合抑制劑的優(yōu)點(diǎn)在于不誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯?；ê?1天(幼果期,第1次生理落果峰期)另以直徑約1.5Cm枝條重復(fù)上述對(duì)比處理。重復(fù)20次。以無(wú)處理枝條為對(duì)照。噴DC-MU的第三天,光合速率為負(fù)值即-1.03μmolCO2·m-2·s-1而對(duì)照為3.18μmolCO2·m-2·s-1(用改良半葉法測(cè)定光合作用。)1.2枝條剝削階段處理盛花后21天,選用3株成年‘H1224’荔枝樹(shù),以直徑約1cm的枝條為實(shí)驗(yàn)單位,進(jìn)行以下處理:(1)對(duì)照(無(wú)任何處理);(2)環(huán)剝(寬2～4cm);(2)環(huán)剝十0.1%DCMU;(4)環(huán)剝十去葉;(5)去葉。重復(fù)12次。1.3組配環(huán)剝制劑選用‘H1224’荔枝成年樹(shù)4株,于盛花后7天,對(duì)大枝(粗約5cm)進(jìn)行基部環(huán)剝(寬2～4cm),重復(fù)8次,以不環(huán)剝的相鄰大枝為對(duì)照。1.4花穗的生物環(huán)剝選用‘H1224’荔枝樹(shù)2株,以約1.5cm粗枝條為實(shí)驗(yàn)單位,每枝1花穗,在盛花期除對(duì)照外均基部環(huán)剝:(1)對(duì)照;(2)留100片葉;(3)留50片葉;(4)留2葉;(5)留0葉。重復(fù)20次。1.5光合率的提高實(shí)驗(yàn)5A:促進(jìn)光合率效應(yīng)——將‘糯米糍’不離樹(shù)葉片15葉浸入以核苷酸為主要成份的“保果素I號(hào)”液中,之后觀察在陰天及晴天下光合率的提高情況及持續(xù)天數(shù),對(duì)照為蒸餾水,均加以0.1%吐溫作展作劑。實(shí)驗(yàn)5B:促進(jìn)座果率效應(yīng)一于盛花后約10及25天對(duì)‘H1224’荔枝(以大枝為實(shí)驗(yàn)單位,重復(fù)5次)、‘糯米糍’、‘淮枝’荔枝(以半個(gè)樹(shù)冠為實(shí)驗(yàn)單位,.重復(fù)4次)進(jìn)行兩次噴灑,對(duì)照為蒸餾水,均加以0.1%吐溫。采收時(shí)調(diào)查座果數(shù)(每實(shí)驗(yàn)單位5穗)。2試驗(yàn)結(jié)果2.1環(huán)剝十dcmi從實(shí)驗(yàn)1結(jié)果可見(jiàn)(表1),開(kāi)花或小果期(第一次生理落果)進(jìn)行遮陰或噴光合抑制劑DCMU都極顯著地加劇落果,以花期處理更甚,處理后3周,遮陰座果數(shù)僅為對(duì)照的1/40,盛花后21天處理此比值為1/2.7。DCMU的作用與遮陰相似,但促進(jìn)落果程度略輕。實(shí)驗(yàn)2與實(shí)驗(yàn)1不同之處在于有兩個(gè)對(duì)照,其中一個(gè)無(wú)環(huán)剝可以獲得枝外光合產(chǎn)物,另有兩個(gè)去葉處理,其中一個(gè)無(wú)環(huán)剝。數(shù)據(jù)表明(表2),在“環(huán)剝十去葉”情況下,處理后2周內(nèi)果實(shí)幾乎全部脫落,而“環(huán)剝十DCMU”尚能保住極少量果實(shí),可能因后期藥效消失而恢復(fù)光合能力,此處理最終單果重超過(guò)環(huán)剝對(duì)照(穗重則僅及其的2/3),也可說(shuō)明這一點(diǎn)?？梢詮闹ν猥@取光合產(chǎn)物的無(wú)環(huán)剝?nèi)ト~處理,不但座果數(shù)不少于無(wú)環(huán)剝對(duì)照,而且單果重及穗重都最高,穗重為后者1.8倍.本實(shí)驗(yàn)中的環(huán)剝對(duì)照在果數(shù)果重和穗重上均遜于無(wú)環(huán)剝對(duì)照說(shuō)明試材以小枝為單位,環(huán)剝?nèi)σ陨系娜~片數(shù)不足以供養(yǎng)座果及果實(shí)發(fā)育之需。2.2平均穗座果數(shù)及環(huán)剝處理情況對(duì)大枝基部環(huán)剝則顯著提高座果率。環(huán)剝后23天(5月27日),對(duì)照的平均穗座果數(shù)為1.15果.穗-1,而環(huán)剝處理為4.37果·穗-1;46天(6月17日)相應(yīng)為0.63及3.30果.穗-1(P<0.01)。這是在葉面積充足情況下所獲結(jié)果,證明環(huán)剝的有效性。2.3保果素i號(hào)對(duì)座果的作用結(jié)果單枝(單穗)的保留葉片數(shù)目對(duì)座果有顯著影響(表3.實(shí)驗(yàn)4)。當(dāng)保留100片葉時(shí),FB+14天之內(nèi)的座果數(shù)與對(duì)照極為相近,表明100片葉足以供養(yǎng)一個(gè)花穗的初始座果。FB+21天及以后,100片葉的座果數(shù)為對(duì)照的2～3倍,似是環(huán)剝?cè)诤笃谧衅鹆俗饔?。?00片葉與50片葉相比較時(shí)可見(jiàn),從FB+7天到FB+63天,后者的座果數(shù)都相當(dāng)于前者的一半,似說(shuō)明50片葉對(duì)1個(gè)果穗的最終座果是不足的。留2葉或0葉兩個(gè)處理均導(dǎo)致最終無(wú)果存留。2.3“荔枝保果素I號(hào)”對(duì)光合作用與座果的效應(yīng)‘糯米糍’荔枝葉片在晴天與陰天下測(cè)得的光合效率分別為2.66及2.01μmolCO2·m-2·s-1,經(jīng)保果素溶液浸沾后相應(yīng)分別提高為3.90及3.50μmolCO2·m-2·s-1在晴天下增強(qiáng)29%,而在陰天下增強(qiáng)74%,絕對(duì)值超過(guò)晴天值。處理與對(duì)照之間差異達(dá)P<0.05水平(t測(cè)驗(yàn))。其效應(yīng)時(shí)間至少可延續(xù)5天以上(表4)。盛花后約10及20天兩次噴灑保果素的結(jié)果(表5)表明,‘H1224’荔枝的座果數(shù)增多達(dá)近10倍,‘糯米糍’增多達(dá)近4倍,‘淮枝’2倍。4氣調(diào)保鮮的作用鑒于常綠果樹(shù)的葉片是重要的貯藏養(yǎng)分器官,所以實(shí)驗(yàn)2中的“去葉”和“DCMU”兩處理之不同在于后者只消除了當(dāng)時(shí)光合產(chǎn)物的“源”,而保存了貯藏同化產(chǎn)物的“源”。但是兩個(gè)處理降低座果的效應(yīng)在生物統(tǒng)計(jì)上差異不顯著,因此可以認(rèn)為,荔枝座果在很大程度上依賴于當(dāng)時(shí)光合產(chǎn)物的供應(yīng)。實(shí)驗(yàn)1中開(kāi)花期遮陰或噴DCMU都嚴(yán)重減少座果,也證明此點(diǎn),但到了小果期,當(dāng)時(shí)光合產(chǎn)物供應(yīng)的削弱或消除,對(duì)座果的損害程度不如開(kāi)花期顯得那么嚴(yán)重。Abbott指出,當(dāng)蘋果樹(shù)的貯藏養(yǎng)分不足時(shí),用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)單性結(jié)果不能奏效。顯然,開(kāi)花座果與發(fā)葉幾乎同時(shí)的蘋果樹(shù),其座果必然基本上要依靠樹(shù)體中的越冬貯藏養(yǎng)分而荔枝這種常綠果樹(shù),雖然有葉片作為貯藏器官,卻在很大程度上依賴于當(dāng)時(shí)同化產(chǎn)物來(lái)維持正常座果。而且其葉果比值必須相當(dāng)高才能保證正常座果,這大概與其低光合率的本性有關(guān),無(wú)論如何,蘋果和荔枝的座果正常與否,很大程度上,或首先是取決于“源”的大小,而同化產(chǎn)物的調(diào)節(jié)分配居于第二位。激素本身也是在很大程度上通過(guò)調(diào)運(yùn)養(yǎng)分或阻遏養(yǎng)分之調(diào)運(yùn)來(lái)發(fā)揮其生理作用的。當(dāng)人們更多地看到某些激素對(duì)防止離層生成的作用時(shí),也許忽略了同化產(chǎn)物的“源”的大小的重要性。所以往往可以看到當(dāng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物明顯提高了初始座果之后不久,便出現(xiàn)大量的落果,這就進(jìn)一步提醒人們“源”的不足所帶來(lái)的根本影響了。從本研究的實(shí)驗(yàn)2可以看到荔枝果實(shí)的庫(kù)力很強(qiáng)大。因?yàn)闊o(wú)環(huán)剝但去葉的枝條,其上的果數(shù)起碼不少于無(wú)環(huán)剝而且留葉的對(duì)照,可是前者的果實(shí)發(fā)育竟大大超過(guò)了后者,可能是去葉枝上的果實(shí)從枝外調(diào)運(yùn)充足的養(yǎng)分卻免除了果實(shí)與其近旁葉片生長(zhǎng)之間的養(yǎng)分爭(zhēng)奪。農(nóng)諺中“荔枝惜子不惜身”的說(shuō)法(即荔枝大量結(jié)果易造成樹(shù)的枯竭),其內(nèi)涵顯然是荔枝果實(shí)所具有的強(qiáng)大庫(kù)力。這意味著,荔枝栽培中葉果比和掛果量的調(diào)節(jié)是很重要的。表3中在環(huán)剝基礎(chǔ)上留100葉從FB+21天起座果超過(guò)無(wú)環(huán)剝充分留葉的對(duì)照,留50葉的座果數(shù)也從此期起趕上對(duì)照,說(shuō)明環(huán)剝對(duì)光合產(chǎn)物的積累在生長(zhǎng)期稍晚時(shí)起作用。Priestley在蘋果上也觀測(cè)到環(huán)剝處理在晚夏才增多皮層中碳水化合物的積累.鄧義才“推測(cè)荔枝在5月中至6月中“包核”(假種皮生長(zhǎng)至種子頂端)期間,也即第二次生理落果