米氏冰草營(yíng)養(yǎng)繁殖種群對(duì)沙地植被恢復(fù)的適應(yīng)機(jī)制

米氏冰草營(yíng)養(yǎng)繁殖種群對(duì)沙地植被恢復(fù)的適應(yīng)機(jī)制

花蕾是營(yíng)養(yǎng)繁殖的潛在種群，種子是性繁殖的潛在物種，它們一起組成植物繁殖庫(kù)。對(duì)于草本植物,芽既是重要的越冬構(gòu)件,又是擴(kuò)大種群的重要指標(biāo)。芽進(jìn)一步發(fā)育,可能形成新的苗和分株,也可能形成新的根莖,是無(wú)性系空間生態(tài)位的擴(kuò)展和持續(xù)更新的基礎(chǔ)。通常芽庫(kù)和苗庫(kù)被稱為無(wú)性系植物無(wú)性繁殖的潛在種群,分株被稱為無(wú)性繁殖的現(xiàn)實(shí)種群。當(dāng)?shù)厣现脖辉馐転?zāi)難性破壞后,芽庫(kù)能夠使種群迅速重建,大大減少了物種滅絕的幾率。在植物群落中,許多草本植物群落的成功建植很少依賴種子,而是依賴營(yíng)養(yǎng)繁殖方式。多年生草本植物具有較低的有性繁殖率,特別在天然草地上,根莖型禾本科植物靠種子成功定居的比率很小,據(jù)統(tǒng)計(jì),其數(shù)量比例占不到總地上分株數(shù)量的6%。多年生草本植物能使其地上種群通過(guò)根莖上的分蘗節(jié)或芽庫(kù)形成新的地上枝條,對(duì)種群結(jié)構(gòu)和季節(jié)動(dòng)態(tài)起著關(guān)鍵作用。植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖對(duì)種群的空間結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)等具有較大影響,因此了解營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群對(duì)現(xiàn)實(shí)種群的貢獻(xiàn)是必要的。在一些生態(tài)系統(tǒng)中,芽庫(kù)在植物局域種群的持續(xù)更新和維持生存、群落對(duì)不利環(huán)境、種間競(jìng)爭(zhēng)、取食壓力、植被結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力等方面具有重大意義,甚至起著決定性作用。例如,在北美高草草原,芽庫(kù)是調(diào)控地上植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的最主要來(lái)源,原因是99%以上的地上莖稈由芽庫(kù)形成。植物通過(guò)調(diào)控芽庫(kù)中芽的輸入、輸出及密度等,對(duì)環(huán)境干擾作出反應(yīng),進(jìn)而調(diào)控著植物種群的組成和動(dòng)態(tài)。在一些極端生境,植物會(huì)放棄有性繁殖方式,完全以芽庫(kù)作為潛在種群完成種群的更新。因此,芽庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化對(duì)種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)的研究具有重要意義。目前有關(guān)芽庫(kù)分類的研究相對(duì)較少。楊允菲根據(jù)芽的著生位置分為根莖芽和分蘗節(jié)芽,根莖芽是指由根莖節(jié)間和根莖頂端長(zhǎng)出的芽,分蘗節(jié)芽為母株分蘗節(jié)上長(zhǎng)出的芽。Kline?和Kline?ová根據(jù)芽著生器官的不同將芽分成21類,如塊根、塊莖、鱗芽等。有的根據(jù)芽的發(fā)生時(shí)間分為1年生芽(annualbuds)和多年生芽(perennialbuds)。Klime?ová和Klimě根據(jù)芽數(shù)、季節(jié)動(dòng)態(tài)、擴(kuò)散能力、休眠方式等將芽庫(kù)分為3類:永久芽庫(kù)、季節(jié)性芽庫(kù)和潛在芽庫(kù)。國(guó)內(nèi)外有關(guān)種子庫(kù)的進(jìn)化生態(tài)學(xué)的研究很多,關(guān)于芽庫(kù)的研究主要集中在其重要作用方面,而關(guān)于芽庫(kù)的繁殖方式、動(dòng)態(tài)及結(jié)果方面的研究卻很少。植物個(gè)體的生長(zhǎng)被認(rèn)為是構(gòu)件數(shù)量動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,枝系伸展實(shí)際上是芽庫(kù)出生率和死亡率的統(tǒng)計(jì)學(xué)過(guò)程。在調(diào)查了銀樺(Betulapendula)芽的命運(yùn)的基礎(chǔ)上,并用矩陣模型分析了芽庫(kù)的增長(zhǎng)及數(shù)量動(dòng)態(tài)。另外對(duì)芽庫(kù)的研究方法上,還引用了三角函數(shù),馬爾可夫(Markov)模型,和矩陣的靈敏度分析等。但國(guó)內(nèi)的研究則剛剛起步。本研究以沙地不同生境的米氏冰草(Agropyronmichnoi)為對(duì)象,分析其生活史過(guò)程中芽庫(kù)與分株的關(guān)系,揭示米氏冰草營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實(shí)種群的關(guān)系,為進(jìn)一步研究無(wú)性系植物的繁殖規(guī)律及擴(kuò)展機(jī)理提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1沙漠化草地的立地條件研究區(qū)位于中國(guó)呼倫貝爾草原境內(nèi)。地理位置為東經(jīng)11°44′～118°54′,北緯49°08′～49°11′,海拔588.4～618.0m。具溫帶大陸干旱半干旱過(guò)渡氣候特征。年均氣溫-1.5℃,降水量230～300mm(70%集中于夏秋季),而蒸發(fā)量為降水量的4～6倍;年均風(fēng)速4.5m/s,最大風(fēng)速為20m/s,全年8級(jí)以上大風(fēng)日數(shù)平均30d以上。地帶性植被為以貝加爾針茅(Stipabaicalensis)和羊草為優(yōu)勢(shì)種的群落。沙漠化草地的植被主要以草本植物種為主,其中有米氏冰草、東北牡蒿(Artemisiajaponicavar.manshurica)、扁蓄豆(Melissitusruthenius)、狗尾草(Setariaviridis)、百里香(Thymusvulgaris)、豬毛菜(Salsolafoliosa)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、沙米(Agriophyllumarenarium)等。另外,還零星分布著少量的灌木,如差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophlla)等。1.2調(diào)查樣方的確定本研究是在流動(dòng)沙地(P1)和固定沙地(P2)內(nèi)進(jìn)行。采用營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群和現(xiàn)實(shí)種群的調(diào)查方法:在2009年10月2日、2010年6月14日、7月7日、8月1日和9月17日,采用單位面積挖掘取樣法,面積大小為25cm×25cm,深度為30cm,10個(gè)重復(fù),將四周的土挖開使樣方成土柱狀,連同地上部分一并裝入樣袋中,盡量保持土柱的完整性。回室內(nèi)用水輕輕沖洗,保持所有地上和地下部分的自然聯(lián)系,以便于鑒別。按每個(gè)樣方計(jì)數(shù)以下內(nèi)容:1)同一齡級(jí)的分株、苗、芽和根莖等構(gòu)件。2)根莖芽和根莖苗、分蘗節(jié)芽和分蘗節(jié)苗。3)春性分株和冬性分株(6月)。1.3冬性江陰株/春性冒充株冬、春性分株的鑒定方法:在春季各分株最下部的葉片尚未開始黃化以前進(jìn)行。具體鑒別方法是:凡是分蘗株下部留有枯葉鞘、枯葉片、枯葉尖,或留有任一干枯殘痕的分蘗株均為冬性分株,其他于本生長(zhǎng)季出生的分株為春性分株。冬性芽和冬性苗的鑒定方法:一般無(wú)性系在生長(zhǎng)季末期形成的芽和苗分別以冬性芽和冬性苗的形式越冬,并在次年繼續(xù)生長(zhǎng),冬性芽發(fā)育為春性分株,冬性苗發(fā)育為冬性分株。1.4潛在種群數(shù)量調(diào)查營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實(shí)種群的效率=下一年現(xiàn)實(shí)種群的總數(shù)量/當(dāng)年生長(zhǎng)季末期形成的潛在種群數(shù)量。數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSSl6.0軟件處理。將調(diào)查數(shù)量指標(biāo)均換算成1m2的數(shù)據(jù)指標(biāo)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),采用ANOVA的Duncan法進(jìn)行方差分析,取各樣方的平均值(M)及標(biāo)準(zhǔn)差(SD)。2結(jié)果與分析2.1營(yíng)養(yǎng)繁殖多表現(xiàn)于靈活的繁殖與培養(yǎng)固定沙地的營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群的總數(shù)量顯著高于流動(dòng)沙地,是流動(dòng)沙地的2.9倍(表1)。米氏冰草營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群由冬性苗和冬性芽組成,且冬性苗的比率比冬性芽高3～4倍。表明,在生長(zhǎng)季末期,米氏冰草已形成大量的營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群,且大部分以冬性苗的形式越冬。另外,流動(dòng)沙地的冬性苗比率大于固定沙地,固定沙地的冬性芽比率大于流動(dòng)沙地。表明,環(huán)境干旱可使米氏冰草的生育期縮短。2010年6月中旬,為米氏冰草的抽穗期,固定沙地的總分株數(shù)量顯著高于流動(dòng)沙地,是流動(dòng)沙地的4.4倍;固定沙地的營(yíng)養(yǎng)分株的數(shù)量顯著高于流動(dòng)沙地,是流動(dòng)沙地的6.7倍。米氏冰草的分株由冬性分株和春性分株組成,其中冬性分株的比率達(dá)98.9%以上,春性分株的比率低于2.0%。冬性分株中包括生殖分株和營(yíng)養(yǎng)分株,且流動(dòng)沙地和固定沙地營(yíng)養(yǎng)分株的比率分別為58.5%和89.1%,生殖分株的比率分別為40.4%和10.6%。春性分株中全部為營(yíng)養(yǎng)分株。表明,生長(zhǎng)季初形成的米氏冰草營(yíng)養(yǎng)繁殖現(xiàn)實(shí)種群主要是冬性營(yíng)養(yǎng)分株,不同生境營(yíng)養(yǎng)分株的比率總是高于生殖分株的比率;環(huán)境干旱可促使生殖分株的比率增高。營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實(shí)種群之間的數(shù)量轉(zhuǎn)化效率見表2,總營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群轉(zhuǎn)化為總現(xiàn)實(shí)種群的效率,在流動(dòng)沙地和固定沙地分別為38.3%和58.2%,其中冬性苗轉(zhuǎn)化為冬性分株的效率分別為48.0%和84.4%,冬性芽轉(zhuǎn)化為春性分株的效率分別為2.0%和0.4%。表明,在沙地不同生境,米氏冰草的營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實(shí)種群的轉(zhuǎn)換中,冬性苗的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于冬性芽。另外,冬性苗轉(zhuǎn)化為冬性生殖分株的效率分別為19.4%和9.0%,冬性苗轉(zhuǎn)化為冬性營(yíng)養(yǎng)分株的效率分別為28.1%和75.2%,冬性芽轉(zhuǎn)化為春性營(yíng)養(yǎng)分株的效率分別為2.0%和0.5%。表明,在沙地生境,營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群轉(zhuǎn)化為營(yíng)養(yǎng)分株的效率大于轉(zhuǎn)化為生殖分株的效率,即營(yíng)養(yǎng)繁殖為米氏冰草的主要繁殖方式。2.2米氏冰草各齡級(jí)單株數(shù)量轉(zhuǎn)化的效率在2009年10月,即米氏冰草的生長(zhǎng)季末期,冬性苗包括根莖苗和分蘗節(jié)苗(表3)。其中,固定沙地的根莖苗和分蘗節(jié)苗分別比流動(dòng)沙地的高1.5和4.1倍。在冬性苗的比例上,流動(dòng)沙地的根莖苗∶分蘗節(jié)苗=60.5∶39.5,固定沙地的根莖苗∶分蘗節(jié)苗=36.3∶63.7。表明,流動(dòng)沙地的根莖苗比率高于固定沙地,固定沙地的分蘗節(jié)苗比率高于流動(dòng)沙地。2010年6月,即次年米氏冰草各齡級(jí)分株數(shù)量組成上,在流動(dòng)沙地以1齡級(jí)占優(yōu)勢(shì),并隨著齡級(jí)的增加呈減少趨勢(shì)。在固定沙地以2齡級(jí)占優(yōu)勢(shì),其次是1,3和4齡級(jí)。固定沙地的1,2,3和4齡級(jí)分株數(shù)量分別比流動(dòng)沙地高2.7,6.0,9.8和7.0倍。表明,米氏冰草的各齡級(jí)分株數(shù)量,固定沙地均高于流動(dòng)沙地,且齡級(jí)越高,差距越大。冬性苗與次年現(xiàn)實(shí)種群各齡級(jí)分株之間的數(shù)量轉(zhuǎn)化效率見表4,可以看出,冬性苗轉(zhuǎn)化為營(yíng)養(yǎng)繁殖現(xiàn)實(shí)種群的效率,在流動(dòng)沙地和固定沙地分別為48.4%和84.7%;根莖苗轉(zhuǎn)化為1齡級(jí)分株的效率,在流動(dòng)沙地和固定沙地分別為45.4%和81.5%;分蘗節(jié)苗轉(zhuǎn)化為2～4齡級(jí)分株的效率,在流動(dòng)沙地和固定沙地分別為52.9%和86.6%。流動(dòng)沙地和固定沙地的米氏冰草的冬性苗中,分蘗節(jié)苗轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實(shí)種群的效率比根莖苗分別高1.2和1.1倍。根莖苗與分蘗節(jié)苗的轉(zhuǎn)化效率,固定沙地分別是流動(dòng)沙地的1.8和1.6倍。表明,米氏冰草的營(yíng)養(yǎng)繁殖現(xiàn)實(shí)種群主要由前一年的冬性苗發(fā)育形成。由分蘗節(jié)苗形成分株是一種消耗能量相對(duì)較小的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式,而由根莖苗形成分株是一種消耗能量相對(duì)較大的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式。適宜生境中冬性苗的轉(zhuǎn)化效率高于不利生境。3冬性苗的轉(zhuǎn)化在草地生態(tài)系統(tǒng)中,多年生草本植物個(gè)體的繁殖潛力可通過(guò)構(gòu)件在數(shù)量和大小上如何生長(zhǎng)來(lái)體現(xiàn),其中芽庫(kù)數(shù)量的多少對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力具有直接影響。本研究表明,隨著沙地植被的恢復(fù),米氏冰草營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群(苗和芽)的總數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì),即固定沙地的營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群比流動(dòng)沙地高2.9倍。另外,冬性苗比冬性芽高3～4倍。表明,在生長(zhǎng)季結(jié)束前,大部分營(yíng)養(yǎng)繁殖的潛在種群已長(zhǎng)成苗,保證潛在種群較高的越冬率,并為下一年種群的存活及增長(zhǎng)做了準(zhǔn)備。這也是米氏冰草營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)。在生長(zhǎng)季前期的6月,營(yíng)養(yǎng)繁殖現(xiàn)實(shí)種群中99%以上是由前一年的冬性苗轉(zhuǎn)化形成的冬性分株,只有1%左右是由前一年的冬性芽轉(zhuǎn)化形成的春性分株。這一結(jié)果與松嫩平原野大麥冬眠構(gòu)件的研究基本相似,即在生長(zhǎng)季前期的6月初,野大麥種群的分株中有95%是由冬眠苗形成的冬性分株,只有5%是由冬眠芽形成的春性分株。表明,米氏冰草的現(xiàn)實(shí)種群基本來(lái)源于冬性苗。大部分米氏冰草的冬性芽沒(méi)有在第2年形成新的分株,這有可能是因?yàn)槊资媳莸亩匝吭诙竞錃夂驐l件下,因養(yǎng)分積累不足而凍死,關(guān)于這一點(diǎn)有待于進(jìn)一步的研究。在冬性苗中包含根莖苗和分蘗節(jié)苗,根莖苗轉(zhuǎn)化為1齡級(jí)分株的效率,在流動(dòng)沙地和固定沙地分別為45.4%和81.5%;分蘗節(jié)苗轉(zhuǎn)化為2～4齡級(jí)分株的效率,在流動(dòng)沙地和固定沙地分別為52.9%和86.6%。表明,隨著沙地植被的恢復(fù),米氏冰草營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實(shí)種群的效率明顯提高。在根莖苗和分蘗節(jié)苗中,由分蘗節(jié)苗形成分株比由根莖苗形成分株相對(duì)更容易,即能耗較低。前者可能的原因是,流動(dòng)沙地的根莖苗或分蘗節(jié)苗露出地面,進(jìn)行其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中,要抵抗惡劣環(huán)境,因此消耗比固定沙地更多的能量才能生存下來(lái)。另外,在大量營(yíng)養(yǎng)繁殖潛在種群中,到第2年還能存活的比例不是很大,這可能與米氏冰草在冬眠之前根莖的養(yǎng)分貯存量不足,以及在次年幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中要消耗大量根莖貯存的