高原鼠形態(tài)及生境特征

高原鼠形態(tài)及生境特征

高原老鼠屬于老鼠科，屬于紅足動(dòng)物科。它廣泛分布在青藏高原東海拔2800.42萬米的地區(qū)。高原的低氧和高氧基數(shù)。經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇，它保存了高原獨(dú)特的本土本土動(dòng)物。高原鼢鼠長(zhǎng)年生活于地下,靠啃食草根、莖為生,其所到的草場(chǎng)、森林中穴洞、鼠道密布,受到其極大的危害。目前,青海省發(fā)生鼠害的草場(chǎng)面積已達(dá)0.097億hm2,這種危害還在以每年不低于7%的速度增長(zhǎng)。因此筆者參閱大量文獻(xiàn),對(duì)關(guān)于高原鼢鼠形態(tài)、生境特征及其對(duì)低氧環(huán)境適應(yīng)等方面的研究進(jìn)行了總結(jié),以期為其更有效地被人類利用,減少其種群密度及對(duì)農(nóng)牧業(yè)的危害提供理論依據(jù)。1高原老鼠的生物學(xué)特征1.1高原鼠的洞穴行為高原鼢鼠體形粗圓,吻短,眼小,耳殼退化為環(huán)繞耳孔的皮褶,不突出于被毛外。視覺退化,嗅覺及聽覺發(fā)達(dá)。覆以濃密的短毛,背部被毛柔軟豐厚并有絲光,毛色淡褐,毛尖略染銹紅色;鼻墊上方具有一塊白色區(qū)域,四肢較短粗,有發(fā)達(dá)的前肢,利于挖掘,尾短,覆以密毛。其所有的行為及活動(dòng)都是在其建造的洞穴中完成的。高原鼢鼠主要以樹根、草根為食。每年繁殖1次,繁殖期在5月中旬至6月中旬。高原鼢鼠晝夜都活動(dòng),春秋兩季活動(dòng)最為頻繁。高原鼢鼠的洞穴結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜,作為平時(shí)覓食物的洞道一般離地面幾近平行。其直徑約6~10cm,尋食洞道縱橫交錯(cuò),迂回曲折,多是通向可以獲取食物的地方,若把這些四通八達(dá)的洞道加起來,總長(zhǎng)度約有300m左右。在尋食洞道的下層距離地表80~200cm深處,筑有1~2個(gè)老窩,其面積大小不一,有的長(zhǎng)、寬各為20cm,有的則為40cm,窩側(cè)旁設(shè)有1~2個(gè)糧倉及1~3個(gè)廁所,均以很短的出入洞道與窩相連。窩與尋食道之間又有許多斜向的、盤旋層疊的交通洞道連接。1.2高原鼠洞道中o2和co含量的變化季節(jié)、降水量、土質(zhì)、洞道的深度以及高原鼢鼠的活動(dòng)代謝水平等都不同程度地影響高原鼢鼠洞道內(nèi)O2和CO2的水平。研究表明,地下鼠洞道內(nèi)O2和CO2含量隨降雨和土質(zhì)的不同而大幅度波動(dòng),在降雨季節(jié),黏土洞道內(nèi)CO2含量最高達(dá)6.1%,O2含量最小為7.2%;而在干旱季節(jié),沙土洞道中CO2含量只有0.43%,O2含量高達(dá)18.9%。地下鼠洞道中O2和CO2含量隨洞道深度的不同發(fā)生顯著變化,洞道越深O2含量越低,CO2含量越高。高原環(huán)境的顯著特點(diǎn)是高寒、缺氧,年平均氣溫為-4~8℃,日平均氣溫≤0℃的天數(shù)在海拔2000~4000m的地區(qū)為4~6個(gè)月,平均氣壓為66.7kPa左右,這些因素直接或間接地影響著高原鼢鼠洞道中O2和CO2含量。研究表明,在地面下約18cm的高原鼢鼠洞道中O2和CO2含量在不同時(shí)期具有明顯的差異,在降雨較多的草盛期洞內(nèi)O2含量為17.04%,CO2含量高達(dá)1.46%,而在降雨較少的草返青期洞內(nèi)O2含量為18.02%,CO2含量?jī)H為0.22%。由于夏季雨水多,土壤透氣性差,受地表高溫影響,高原鼢鼠在地表的挖掘活動(dòng)基本停止,而生活于地下深層洞道中,并且夏季小鼠尚未分窩,O2的消耗和CO2的產(chǎn)生加劇,因此夏季洞道內(nèi)O2含量比春秋兩季低,而CO2含量則高于春秋兩季。由于極端氣候因素的影響,高原鼢鼠必需在地層深處的洞道(70~250cm)度過漫長(zhǎng)(上年11月至次年3月)而寒冷的冬季,在該階段,地表凍土層厚達(dá)30~40cm,淺層溫度很低,高原鼢鼠挖掘取食活動(dòng)停止,依靠秋季儲(chǔ)藏的食物生活。此時(shí)土壤通氣狀況最差,可推測(cè)洞內(nèi)O2含量很低而CO2含量很高。2高二氧化碳洞穴環(huán)境高原鼢鼠是生活在高海拔地區(qū)的地下鼠類,低氧高二氧化碳是其洞道微環(huán)境的顯著特點(diǎn)之一。高原鼢鼠對(duì)該環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)性,機(jī)體在生理特征、組織結(jié)構(gòu)乃至分子水平上都發(fā)生了適應(yīng)性變化。2.1地下鼠血氧特性與組成長(zhǎng)期生活在封閉的地下洞道環(huán)境中,高原鼢鼠對(duì)低氧的洞穴環(huán)境具有很強(qiáng)的耐受性。研究表明,地下鼠在安靜狀態(tài)下肺通氣很低,當(dāng)氧分壓(Oxygenpartialpressure,PO2)<5.45kPa和CO2分壓(Carbondioxidepartialpressure,PCO2)>4.66kPa時(shí),肺通氣有所增加。在O2含量為3%,CO2含量為15%的條件下,地下鼠可生存14h且機(jī)體沒有任何損傷。研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠動(dòng)脈血具有很高的氧分壓和血氧飽和度,而靜脈血氧分壓和血氧飽和度很低,動(dòng)脈血與靜脈血血氧飽和度差是同地區(qū)高原鼠兔的2倍,是平原大白鼠的4.5倍。與地面嚙齒類動(dòng)物相比,地下鼠表現(xiàn)出一系列適應(yīng)地下生活的生理特征:心臟大、肺彌散容量大、紅細(xì)胞數(shù)目(Redbloodcorpuscle,RBC)多、血紅蛋白(Hemoglobin,Hb)含量高、紅細(xì)胞內(nèi)Ⅱ型碳酸酐酶(CarbonicanhydraseⅡ,CAⅡ)缺乏,2,3-二磷酸甘油酸(2,3-diphosphoglycericacid,2,3-DPG)含量低,這不僅有利于Hb在肺部結(jié)合和運(yùn)輸較多的氧,且有利于在組織內(nèi)釋放氧,因此地下鼠具有較高的血氧利用率。地下鼠骨骼肌毛細(xì)血管密度大,肌紅蛋白(Myoglobin,Mb)含量高,肌細(xì)胞中線粒體豐富,縮短了氧氣從血液到細(xì)胞的傳遞距離,能夠在低氧分壓狀況下有效地傳遞氧。此外還發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠心臟/體重比、血液中RBC和Hb含量、心肌和骨骼肌Mb含量都顯著高于地面動(dòng)物高原鼠兔和平原大白鼠,尤其是骨骼肌Mb的含量極顯著高于地面鼠,與其心肌Mb含量接近,有利于肌肉有效地利用氧。此外,高原鼢鼠紅細(xì)胞2,3-DPG含量極顯著低于高原鼠兔,有利于Hb與氧結(jié)合,而其心、肝、腎和骨骼肌中乳酸脫氫酶(Lactatedehydrogenase,LDH)活性不僅顯著低于高原鼠兔,而且顯著低于小白鼠和SD大鼠。說明高原鼢鼠雖然生活在低氧環(huán)境中,但在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了獨(dú)特的氧傳輸利用機(jī)制,能夠獲取足夠的氧維持其機(jī)體的生理代謝。2.2功能蛋白的結(jié)構(gòu)變異地下鼠具有有效攝取、輸送和利用氧的結(jié)構(gòu)特征和生理機(jī)制,這與機(jī)體在分子水平上對(duì)低氧高二化碳洞穴環(huán)境的適應(yīng)調(diào)控機(jī)制密不可分。與其他嚙齒動(dòng)物相比,地下鼠組織中具有高氧親和力的血紅素蛋白如血紅蛋白、肌紅蛋白、腦紅蛋白(Neuroglobin,Nb)、細(xì)胞珠蛋白(Cytoglobin,Cb)以及觸珠蛋白(Haptoglobin,Hb),它們的分子結(jié)構(gòu)中多處氨基酸發(fā)生替代,這些功能蛋白在自然狀態(tài)下表達(dá)量高,并且在低氧狀態(tài)下表現(xiàn)出與地面鼠不同的表達(dá)模式。這種結(jié)構(gòu)變異可能進(jìn)一步提高了功能蛋白對(duì)氧的親和力,功能蛋白表達(dá)量的提高有利于組織儲(chǔ)存更多的氧,從而對(duì)維持組織氧穩(wěn)態(tài)(Homeostasis)起重要的作用。高原鼢鼠在代謝上表現(xiàn)出機(jī)體內(nèi)并不缺氧的特征,這與機(jī)體內(nèi)許多低氧敏感基因的高表達(dá)調(diào)控有關(guān),其中低氧誘導(dǎo)因子-1(Hypoxia-induciblefactor-1,HIF-1)的作用至關(guān)重要。3鼠的洞道環(huán)境適應(yīng)機(jī)制高原鼢鼠是青藏高原特有的物種,能夠適應(yīng)地下洞穴環(huán)境,其特有的氧傳輸系統(tǒng)起到了關(guān)鍵的作用。低氧高二氧