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第五章植物生命活動的調(diào)節(jié)第3節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑的應用舊識回顧激素名稱主要合成部位生理作用生長素赤霉素細胞分裂素脫落酸乙烯
油菜素內(nèi)酯幼芽、幼根、未成熟的種子①促進細胞伸長,從而引起植株增高;②促進細胞分裂與分化;③促進種子萌發(fā)、開花和果實發(fā)育。主要是根尖①促進細胞分裂;②促進芽的分化、側枝發(fā)育、葉綠素合成。根冠、萎蔫的葉片等①抑制細胞分裂;②促進氣孔關閉;③促進葉和果實的衰老和脫落;④維持種子休眠。植物體的各個部位①促進果實成熟;②促進開花③促進葉、花、果實脫落;芽、幼嫩的葉、發(fā)育中的種子①促進細胞分裂、主要伸長生長,誘導細胞分化;②影響器官的生長、發(fā)育。植物體內(nèi)①促進莖、葉細胞的擴展和分裂;②促進花粉管生長、種子萌發(fā)等。新課導入在玫瑰葡萄種植過程中,合理施用人工合成的赤霉素、細胞分裂素類物質(zhì),可以提高葡萄結果率和單果質(zhì)量,提高果實無核化程度。為了便于運輸和儲存,商家使用乙烯利催熟西紅柿、香蕉等水果。思考:植物有自身合成的植物激素,為什么還要施用人工合成的植物激素類物質(zhì)呢?僅靠葡萄植株自身合成的植物激素來調(diào)節(jié)植株的生長發(fā)育,不一定能滿足人們對葡萄產(chǎn)量或品質(zhì)的需要。植物體內(nèi)合成的,對植物生長發(fā)育有顯著影響的微量有機物。缺點:植物體內(nèi)含量非常少提取困難目錄01一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用1.概念(優(yōu)點:容易
、原料
、效果
)
合成的對植物生長發(fā)育有
作用的
。由植物體內(nèi)產(chǎn)生,能從
運到
,對植物生長發(fā)育有
的
。作用部位顯著影響微量有機物(缺點:植物體內(nèi)含量非常少,提取困難)人工調(diào)節(jié)化學物質(zhì)合成廣泛穩(wěn)定植物生長調(diào)節(jié)劑:植物激素:產(chǎn)生部位具有原料廣泛、容易合成、效果穩(wěn)定等優(yōu)點,在農(nóng)林園藝生產(chǎn)上得到廣泛的應用。2.優(yōu)點:為什么植物生長調(diào)節(jié)劑效果更穩(wěn)定?植物體內(nèi)沒有分解植物生長調(diào)節(jié)劑的酶,因此作用效果更穩(wěn)定。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用3.種類從分子結構來看,主要有兩大類;(1)分子結構和生理效應與植物激素類似,
如吲哚丁酸、吲哚乙酸。(2)分子結構與植物激素完全不同,但具有與植物激素類似的生理效應,如α-萘乙酸(NAA)、矮壯素等。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用植物激素與植物生長調(diào)節(jié)劑的比較
類別項目植物激素植物生長調(diào)節(jié)劑來源生理作用作用后去向作用效果實例植物一定部位產(chǎn)生人工化學合成對植物生長發(fā)育進行調(diào)節(jié)被相應的酶分解失活殘留在植物體內(nèi)繼續(xù)發(fā)揮作用短暫,只發(fā)揮一次作用持久穩(wěn)定乙烯、生長素、細胞分裂素、赤霉素和脫落酸乙烯利、NAA、青鮮素、膨大素等一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用在種植葡萄的過程中施用植物生長調(diào)節(jié)劑,并不必然會增產(chǎn)、增收,在具體的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中,是否施用、如何使用植物生長調(diào)節(jié)劑,需要理性評估。那么你知道植物生長調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)中是如何應用的嗎?一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用4.應用事例1:在用傳統(tǒng)方法生產(chǎn)啤酒時,大麥芽是不可缺少的原料。利用大麥芽,實質(zhì)上是利用其中的α-淀粉酶。有人利用赤霉素處理大麥,可以使大麥種子無須發(fā)芽就能產(chǎn)生α-淀粉酶。應用:赤霉素解除種子休眠大麥的胚在發(fā)芽時可產(chǎn)生a-淀粉酶,主要用于水解淀粉生產(chǎn)啤酒、黃酒、醋、果汁等,以及制造飴糖、葡萄糖和糖漿等,還可用于面包的生產(chǎn)。赤霉素可誘導大麥種子產(chǎn)生a-淀粉酶。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用【拓展】大麥種子發(fā)芽α-淀粉酶赤霉素糊粉層胚乳胚葡萄糖葡萄糖α-淀粉酶②麥芽糖淀粉③用赤霉素處理大麥,可以使大麥種子無須發(fā)芽就能產(chǎn)生α-淀粉酶。糊粉層胚乳胚α-淀粉酶基因表達①酒精酵母菌一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用4.應用事例4:天然狀態(tài)下的鳳梨(菠蘿)開花結果時期參差不齊,一片鳳梨田里需要分五六次收獲,費時費工,晚上市還賣不出好價錢。到了冬季,由于氣溫低、日照弱,果實成熟慢、品質(zhì)差。用乙烯利催熟,就可以做到有計劃地上市。1.植物生長調(diào)節(jié)劑應用的好處(1)應用領域廣,能提高作物產(chǎn)量、改善產(chǎn)品品質(zhì)等。如:延長或終止種子、芽及塊莖的休眠,調(diào)節(jié)花的雌雄比例,促進或阻止開花,誘導或控制果實脫落,控制植株高度、形狀等。(2)減輕人工勞動。如:減少園林植物的修剪次數(shù)一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用4.應用事例2:對西瓜、草莓、葡萄等使用一定濃度的膨大劑(也叫膨大素),會使水果長勢加快、個頭變大,加快水果成熟,使其提前上市。但使用膨大劑的水果與正常水果相比,口感較差,汁水較少,甜味不足,而且不宜長時間儲存。膨大劑可能對人體有危害,主要是神經(jīng)系統(tǒng),造成兒童腦炎、發(fā)育不良、癡呆等。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用事例3:在蔬菜水果上殘留的一些植物生長調(diào)節(jié)劑會損害人體健康。例如,可以延長馬鈴薯、大蒜、洋蔥貯藏期的青鮮素(抑制發(fā)芽)可能有副作用。4.應用中國科學院植物生理研究所用荔枝為原料研究表明,殘留期為1~2個月。在我國,植物生長調(diào)劑屬于農(nóng)藥管理范圍。2.生長調(diào)節(jié)劑應用的負面影響:(1)使用不當,可能影響作物產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì);(2)過量使用,可能對人體健康和環(huán)境帶來不利影響。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用植物激素植物生長調(diào)節(jié)劑應用生長素a-萘乙酸2,4-D①促進扦插枝條生根;②促進果實發(fā)育,防止落花落果。③農(nóng)業(yè)除草劑。赤霉素赤霉素①促進植物莖稈伸長;②解除種子和其他部位休眠,用來提早播種。細胞分裂素矮壯素①控制植物徒長,使植株節(jié)間縮短,長得矮、壯、粗;②根系發(fā)達,抗倒伏。乙烯乙烯利用于果實催熟、促進黃瓜、南瓜的雌花分化脫落酸青鮮素蔬菜貯藏中常用它來保持蔬菜鮮綠,延長貯存時間。五種生長調(diào)節(jié)劑及對應植物激素的應用一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用【思考】你還知道哪些植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)產(chǎn)品和園藝生產(chǎn)上應用的例子?1、你還知道哪些植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)產(chǎn)品和園藝生產(chǎn)上應用的例子?(1)用GA(赤霉素類)打破萵苣、馬鈴薯、人參種子的休眠;促進莧菜、芹菜等的營養(yǎng)生長,增加產(chǎn)量。(2)用NAA、2,4-D促進甘薯、黃楊、葡萄的生根;對蘋果、鴨梨進行疏花疏果,促進脫落;對棉花進行?;ū9乐姑撀?。(3)用乙烯利促進黃瓜、南瓜的雌花分化,促進香蕉、柿子、番茄的果實成熟。(4)用矮壯素(生長延緩劑)防止棉花徒長、促進結實。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用【思考】你還知道哪些植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)產(chǎn)品和園藝生產(chǎn)上應用的例子?α-萘乙酸(NAA)、2,4-D:具有生長素活性的植物生長調(diào)節(jié)劑。NAA具有與IAA不同的環(huán)狀結構,但其側鏈與IAA相同,比IAA更加穩(wěn)定。NAA、2,4-D可以誘發(fā)不定根形成,還可以促進扦抽生根,促進果實和塊根、塊莖的膨大,提高坐果率,防止采前落果。知識拓展一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用【思考】你還知道哪些植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)產(chǎn)品和園藝生產(chǎn)上應用的例子?知識拓展矮壯素:生長延緩劑,其作用是抑制細胞伸長,但不抑制細胞的分裂。矮壯素能使植物矮化,莖桿粗壯,防止作物徒長,增強抗倒伏能力,促進結實,提高座果率和植物的抗逆性。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用用一定濃度的生長素類似物培育無子果實。【思考】你還知道哪些植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)產(chǎn)品和園藝生產(chǎn)上應用的例子?注意:①以果實(如草莓、番茄等)為農(nóng)產(chǎn)品的作物由于某種因素影響了受粉,則可通過噴施一定濃度的生長素類似物進行補救②以種子(向日葵、油菜等)為農(nóng)產(chǎn)品的作物不能通過上述方法補救。(生長素不能提高種子的量,種子是受精卵,必須要受粉才能形成)一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用植物生長調(diào)節(jié)劑必須經(jīng)國家指定單位檢驗并進行正規(guī)田間試驗,充分證明其效益,無毒、無害方可批準登記;在銷售中禁止夸大植物生長調(diào)節(jié)劑的功能;禁止在肥料中添加植物生長調(diào)節(jié)劑等。【思考】我國禁止銷售、使用未經(jīng)國家有關部門批準的植物生長調(diào)節(jié)劑。這是為什么?有些植物生長調(diào)節(jié)劑是人工生產(chǎn)的化學藥劑,可能具有一定的毒性,因此上市之前需要經(jīng)過國家有關部門的檢測、評估。目前禁用的兩種植物生長調(diào)節(jié)劑產(chǎn)品乙烯利在生產(chǎn)中常用于水果的催熟,若兒童食用了催熟的水果會導致“性早熟”嗎?不會,導致兒童“性早熟”的是性激素,與乙烯利無關;人體細胞中無乙烯利的受體。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用植物生長調(diào)節(jié)劑施用不當?shù)膶嵗┯脮r期2011年,江蘇某村民的西瓜,因施用膨大素的時期不當,導致西瓜炸裂。施用劑量2010年,四川某果農(nóng)的葡萄,因施用乙烯利的劑量不當,導致葡萄未成熟就脫落了。施用方法2016年,山東某村民的番茄,因施用赤霉素的方法不當,導致空心果的產(chǎn)生?!参锷L調(diào)節(jié)劑≠增產(chǎn)、增收一、植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和應用
注意事項:【思考】在生產(chǎn)過程中施用植物生長調(diào)節(jié)劑要注意哪些事項?1.首先需要根據(jù)實際情況,選擇恰當?shù)闹参锷L調(diào)節(jié)劑;影響1施用濃度2施用時間4施用時植物的生理狀態(tài)3施用部位5氣候條件施用效果促進扦插枝條生根——②果實催熟——生長素類植物生長調(diào)節(jié)劑乙烯利2.綜合考慮施用效果和毒性,調(diào)節(jié)劑殘留、價格和施用是否方便等因素。
怎樣使用這些植物生長調(diào)節(jié)劑才能達到最佳效果呢?目錄03三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用植物生長調(diào)節(jié)劑的生理作用與其濃度有很大關系,例如,適宜濃度的2,4-D可促進插條生根,濃度過高會抑制生根,甚至會殺死雙子葉植物。1、原理:探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用2,4-D促進某種植物插條生根的最適濃度是?提出問題:不同濃度的生長素類調(diào)節(jié)劑
促進枝條生根的效果實驗對象自身因素(枝條的發(fā)育程度、枝條長度、枝條上保留的芽的數(shù)量)、環(huán)境因素(溫度、光照、培養(yǎng)液的濃度和量、培養(yǎng)時間)。自變量因變量無關變量控制方法:設置一系列不同濃度的2,4-D溶液無關變量保持相同且適宜觀測指標:平均枝條生根數(shù)或平均生根長度2、變量:三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度生長旺盛的一年生枝條,枝條上帶有少量芽或幼葉。①實驗中為什么要選取生長旺盛的一年生苗木的枝條?②為什么保留有一定的芽或幼葉的插條容易成活?③所帶的葉或芽的數(shù)量是否越多越好?形成層細胞分裂能力強、發(fā)育快、易成活,很容易生根。芽或幼葉可產(chǎn)生生長素,能促進插條生根。不能太多,①防止生長素過多抑制生根;②去掉成熟葉片,降低蒸騰作用。3、實驗材料:處理部位:形態(tài)學上端削成平面
形態(tài)學下端要削成斜面:降低作用蒸騰:增大吸水面積,促進成活。濃度較高:浸泡法沾蘸法約3cm幾小時至一天54321約5秒最好是在遮陰和空氣濕度較高的地方進行處理4、實驗方法:濃度較低:時間NAA濃度浸泡法長小√沾蘸法短大三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度約1.5cm低濃度、深、時間長高濃度、淺、時間短三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度5、實驗思路:配置系列濃度梯度的2,4-D溶液將插條的分別置于不同濃度的溶液中觀察插條生根狀況根據(jù)結果找出最適濃度你知道設置多大的濃度梯度嗎?1.預實驗①進行時間:正式實驗前②目的:a.為進一步的實驗摸索條件b.檢驗實驗設計的科學性和可行性?!咎嵝选款A實驗必須像正式實驗一樣認真進行才有意義。③意義:避免造成人力、物力和財力的浪費注意:預實驗不是為了減小實驗誤差,而是為了大致確定濃度范圍。三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度2,4—D濃度(mol/L)010-1010-810-610-410-2平均生根數(shù)11.5310.50.2②通過以上實驗能否確定濃度為10-8mol/L最適濃度?為什么?不能,需在10-10—10-6mol/L范圍之間縮小濃度梯度,重復上述實驗③進一步正式實驗還需要清水組作為空白對照嗎?不需要,預實驗中空白對照是為了判斷2,4—D所起的作用是促進還是抑制。①以上實驗能否體現(xiàn)生長素低濃度促進高濃度抑制的特點嗎?能結果正式實驗中只需在一定范圍內(nèi)設置更小濃度梯度的實驗組進行相互對照即可。1.預實驗預實驗需進行空白對照實驗,正式實驗可不進行空白對照。三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度6、實驗步驟:2.制作插條并分組:把
的插條平均分成10組,每組3枝;3.配置梯度溶液:把一定濃度的2,4-D按不同比例稀釋成10份具有濃度梯度的溶液(已通過預實驗確定范圍)4.處理枝條:
用
或者
處理插條;5.實驗培養(yǎng):將處理過的插條基部(形態(tài)學
)放入盛有清水的營養(yǎng)花缽中浸泡,
放在適宜溫度(25~30℃)下培養(yǎng)。6.觀察記錄:一段時間后,觀察、記錄各組插條的生根情況(平均數(shù)量或平均長度)7.實驗結果:
生長狀況相同浸泡法沾蘸法下端取材、分組、編號→分組施加實驗條件(自變量)→檢測因變量。培養(yǎng)單一變量原則、等量原則避免偶然性生根數(shù)最多或不定根長度最長的一組對應的溶液濃度接近其促進插條生根的最適濃度。每組處理不止一根枝條,平行重復原則:避免偶然性,求平均值作為最終結果,提高結果準確性。三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度6、實驗步驟:小結:①取材、分組、編號②分組施加實驗條件(自變量)③在相同且適宜的條件下培養(yǎng)一段時間,檢測因變量。7、實驗結果:組別1234567892,4-D溶液的濃度(mg/mL)0.20.40.60.81.01.21.41.61.8生根數(shù)(平均值)3.64.35.26.37.36.15.33.93.2探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用8、數(shù)據(jù)處理:以生長素類調(diào)節(jié)劑的濃度為橫坐標,以根的數(shù)目(每組平均值)為縱坐標,繪制曲線圖,并確定插條生根的最適濃度。9、實驗結論:對于XX植物來說,促進該植物插條生根的生長素類調(diào)節(jié)劑的最適濃度是0.8-1.2mg/mL
是不是說明最適濃度是1.0?10、進一步探究:進一步探究最適濃度:在__________________濃度之間進一步縮小濃度梯度。0.8-1.2mg/mL在實驗中,若兩種濃度的生長素類調(diào)節(jié)劑促進插條生根效果基本相同,請分析原因。如何進一步確定最適濃度?最適濃度應在兩種溶液濃度之間,即在兩種濃度之間再等濃度梯度配制溶液進行實驗。三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度注意:①預實驗效果最好的濃度不一定是促進生根的最適濃度;
②通過預實驗可確定正式實驗的濃度范圍;生根數(shù)02,4-D濃度(mg/mL)12345678預實驗生根數(shù)2,4-D濃度(mg/mL)3.03.23.43.63.84.04.24.44.64.85.0正式實驗①設置對照組a.清水空白對照,目的是分清促進生根和抑制生根的生長素類似物濃度b.設置濃度不同的幾個實驗組之間進行相互對照,目的是探究生長素類似物促進扦插枝條生根的最適濃度。c.在預實驗的基礎上再次實驗時可不設置空白對照。②設置重復組,即每組不能少于3個枝條。避免偶然性,統(tǒng)計數(shù)據(jù)取每組的枝條生根數(shù)或生根長度的平均值作為最終結果。提高結果準確性。11、注意事項:12、實驗設計遵循的原則1.單一變量原則2.對照原則3.平行重復原則4.科學性原則、可行性原則5.實事求是原則三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用11、注意事項:三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用(1)設置空白對照,不添加生長素類調(diào)節(jié)劑的一組(蒸餾水組)。設置該組的目的是判斷生長素類調(diào)節(jié)劑所起的作用是促進還是抑制。(2)設置相互對照,用不同濃度生長素類調(diào)節(jié)劑處理的組別間相互對照,目的是判斷促進作用或抑制作用程度的大小,探究促進扦插枝條生根的最適濃度。(3)設置重復組,即每組不能少于3個枝條,最后求平均值,避免偶然性,減少誤差。注意:預實驗時需要設置空白對照,在預實驗的基礎上,正式實驗時可不設置空白對照。若實驗結果發(fā)現(xiàn)插條都不能生出不定根,其原因可能是什么?①
沒有分清形態(tài)學上端和形態(tài)學下端,枝條倒插。②
枝條所帶葉片較多,蒸騰作用過強,失水過多。③
枝條幼芽、幼葉保留多,本身合成了一定濃度的生長素,使形態(tài)學下端處于高濃度抑制狀態(tài)。④
配制的營養(yǎng)液中營養(yǎng)元素缺乏或缺氧。13、深度剖析:若實驗結果發(fā)現(xiàn)插條都生根過少,其原因可能是什么?配制生長素類調(diào)節(jié)劑溶液時,濃度梯度不夠小,組別不夠多。組別少濃度梯度大可能是導致生根過少的主要原因。三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用嘗試利用乙烯利催熟水果1、實驗原理正反饋乙烯利是一種植物生長調(diào)節(jié)劑,工業(yè)品為液體,當溶液pH<3.5時,它比較穩(wěn)定,但隨著溶液pH升高,它會分解釋放出乙烯,乙烯對水果有催熟作用,還可進一步誘導水果自身產(chǎn)生乙烯,加速水果成熟。【思考】成熟過程屬于___________。PH升高乙烯利催熟水果誘導乙烯水果產(chǎn)生乙烯pH=3.5正反饋三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用嘗試利用乙烯利催熟水果番茄、香蕉等處理后的生長時間及是否浸入乙烯利溶液成熟程度(軟硬、口感等)2、實驗材料:3、實驗變量:①自變量:②因變量:4、注意事項:乙烯利對皮膚、黏膜有一定的刺激性,操作時需要做好防護措施,并在通風良好的環(huán)境進行,乙烯利遇到明火可燃燒,需要注意防火。乙烯在常溫下是氣體,作為生長調(diào)節(jié)劑用的是乙烯利。三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用嘗試利用乙烯利催熟水果5、實驗過程①將果實浸入稀釋的乙烯利溶液中(或者用噴壺將稀釋的乙烯利溶液均勻的噴灑在水果表面),瀝干水分②放入自封袋或者塑料袋密封,置于20-25℃儲存。③封存24后打開,每隔一段時間觀察果實成熟情況。注意:a.設置不用乙烯利處理的對照組,并保持所有組的實驗溫度一致。b.果實成熟度的觀察指標包括:顏色、硬度、口感等。果實種類建議濃度催熟時間(20-25℃)香蕉0.05%~0.2%2~3天西紅柿0.1%~0.2%3~5天杧果0.05%~0.2%2~5天柿子0.03%~0.2%1~5天獼猴桃0.01%~0.05%2~5天不同的果實催熟使用的乙烯利濃度不同,一些蔬果的建議濃度和催熟時間三、探索植物生長調(diào)節(jié)劑的應用嘗試利用乙烯利催熟水果習題檢測一、概念檢測1.種植葡萄時,在打插繁殖、控制枝條生長、提高果實品質(zhì)等方面都可以使用植物生長調(diào)節(jié)劑。判斷下列有關表述是否正確。(1)施用的植物生長調(diào)節(jié)劑就是植物激素。()(2)施用植物生長調(diào)節(jié)劑就一定能提高葡萄的產(chǎn)量和品質(zhì)。
()2.研究人員為探究定期噴施一定濃度的赤霉素和(或)2,4-D對即將成熟的柑橘體內(nèi)脫落酸含量的影響,進行了一項科學實驗,實驗結果如下圖所示。下列說法錯誤的是
()A.噴施赤霉素和2,4-D能延緩柑橘果實的成熟和脫落B.赤霉素比2,4-D更能抑制柑橘內(nèi)源脫落酸的合成C.赤需素和2,4-D都能抑制柑橘內(nèi)源脫落酸的合成D.赤霉素、2,4-D與脫落酸對柑橘脫落的作用相
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