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叢枝菌根真菌對(duì)植物健康生長(zhǎng)的作用
植物有很多種寄生蟲寄生蟲,適應(yīng)性強(qiáng),寄生蟲種類繁多。它能污染各種作物,因此具有極其嚴(yán)重的危害。據(jù)統(tǒng)計(jì),每年由植物寄生性線蟲造成的世界農(nóng)業(yè)損失達(dá)1250億美元。植物寄生性線蟲可導(dǎo)致寄主植物產(chǎn)量下降高達(dá)50%以上,同時(shí)線蟲的侵染還會(huì)加劇細(xì)菌、真菌等病害的發(fā)生,加重產(chǎn)量損失。目前生產(chǎn)上采用多種方法防治植物寄生線蟲,其中以化學(xué)藥劑防治最為有效。但是絕大多數(shù)殺線劑為劇毒產(chǎn)品,過量地使用不僅會(huì)破壞生態(tài)環(huán)境,而且危害人畜健康,因此尋求易降解、環(huán)境友好、所需劑量少,且對(duì)非目標(biāo)微生物幾乎不會(huì)造成危害的生物措施成為目前病蟲害防治的焦點(diǎn)。叢枝菌根(arbuscularmycorrhizal,簡(jiǎn)稱AM)真菌可與超過80%的陸地植物形成共生體,且在農(nóng)田土壤中普遍存在,是土壤生物重要組成部分,其生物量占土壤總生物量的5%~36%,占土壤微生物總量的9%~55%。AM真菌可增強(qiáng)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高植物抗病性等,在植物健康和抗逆性中起著重要的作用。其中AM真菌作為有益微生物對(duì)土壤中有害病原物的影響是菌根研究的焦點(diǎn)和關(guān)注點(diǎn)之一。本文總結(jié)了AM真菌與植物寄生性線蟲間的相互作用,并探討了菌根提高植物抗性的可能機(jī)制,旨在深入挖掘菌根真菌的生物學(xué)功能,發(fā)揮其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用潛力。1am真菌與線蟲相互作用的表現(xiàn)AM真菌與植物寄生性線蟲共同存在于寄主植物根系周圍,均可對(duì)寄主植物根系進(jìn)行侵染,并競(jìng)爭(zhēng)植物根系碳水化合物及各種營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行個(gè)體發(fā)育繁殖,但兩種微生物對(duì)寄主作用卻截然相反,菌根真菌是有益微生物,但線蟲對(duì)植物生長(zhǎng)有害。表1中列舉了部分文獻(xiàn)中菌根真菌與植物寄生性線蟲間的相互作用。在有關(guān)AM真菌與線蟲相互作用中,涉及最多的線蟲種類為定居型內(nèi)寄生線蟲類的根結(jié)線蟲種屬(Meliodogynespp.)及遷移型內(nèi)寄生線蟲種類短體線蟲(Pratylenchusspp.)和穿孔線蟲(Radopholussimilis),所采用的AM真菌種類絕大多數(shù)為Gloumus屬,其中以G.fasciculatum、G.intraradices和G.mosseae最為普遍,占整個(gè)研究的一半以上,僅有少數(shù)研究采用其他屬的AM菌種。Hol和Cook總結(jié)了過去20年中發(fā)表的AM真菌與植物寄生性線蟲的相互作用,發(fā)現(xiàn)接種AM真菌能夠降低植物寄生性線蟲侵染所導(dǎo)致的地上部生物量損失,二者相互作用依線蟲種類不同而有差別。接種菌根對(duì)內(nèi)寄生性線蟲及半內(nèi)寄生性線蟲效果顯著,但對(duì)外寄生性線蟲作用不顯著。接種菌根能顯著降低3類線蟲侵染和繁殖體數(shù)量,尤其是對(duì)植物內(nèi)寄生性根結(jié)線蟲最有效,使其數(shù)量降低達(dá)33%。2抑菌作用機(jī)制接種AM真菌能提高寄主植物對(duì)病源物的抗/耐性,但其作用過程比較復(fù)雜,且受各種生物和非生物因素的影響。其中生物因素包括AM真菌種類、寄主植物基因型、植物菌根化程度等;非生物因素包括溫度、濕度和土壤有效P含量等。AM真菌對(duì)病原物的作用可能是局部抗性作用,或系統(tǒng)作用,或者二者兼有。AM真菌對(duì)病原菌的抗/耐性可能是某個(gè)單一的機(jī)制在起主導(dǎo)作用,也可能是多種機(jī)制共同作用的結(jié)果。本文從以下幾個(gè)方面闡述菌根提高植物對(duì)線蟲抗性的主要作用機(jī)制:(1)與病原物的直接競(jìng)爭(zhēng)作用;(2)改善植物生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng);(3)改變植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu);(4)影響根系分泌物和根際微生物區(qū)系;(5)誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生防御反應(yīng)等。2.1am真菌對(duì)棉機(jī)根系的感染AM真菌與內(nèi)寄生性線蟲(根結(jié)線蟲和包囊線蟲)均可侵染寄主植物根系,因此存在相互間對(duì)根系侵染空間的競(jìng)爭(zhēng)作用。研究發(fā)現(xiàn),根結(jié)線蟲侵染主要發(fā)生在未受AM真菌侵染的根系部位,在AM真菌侵染及鄰近的未侵染區(qū)域沒有或很少有胞囊線蟲侵染。此外線蟲侵染也受AM真菌侵染狀況的影響,接種G.intraradices對(duì)棉花根系的侵染達(dá)20%~30%時(shí),對(duì)根結(jié)線雌蟲的發(fā)育無顯著影響,但侵染率達(dá)到50%時(shí)則會(huì)顯著抑制根結(jié)線蟲的發(fā)育。寄主植物凈光合產(chǎn)物的4%~20%傳遞給AM真菌供其生長(zhǎng)。由于AM真菌和植物內(nèi)寄生線蟲的生長(zhǎng)和代謝均依賴于寄主植物提供的光合產(chǎn)物,因此推測(cè)競(jìng)爭(zhēng)寄主植物的碳源可能是AM真菌和病原菌相互作用的一個(gè)重要方面。2.2植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的改善AM真菌能顯著提高寄主植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平(P、Zn等),一方面,AM真菌根外菌絲對(duì)養(yǎng)分的吸收可在一定程度上補(bǔ)償病原物對(duì)根系吸收養(yǎng)分的抑制作用,另一方面,菌根真菌對(duì)養(yǎng)分吸收(尤其是P)和植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用可提高植物對(duì)病原物的系統(tǒng)抗性。但也有研究認(rèn)為植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的改善對(duì)疫霉菌(Phytophthora),鐮刀菌(Fusarium)及根結(jié)線蟲的影響不大。AM真菌可能通過一些其他機(jī)制提高了植物對(duì)一些專性活體營(yíng)養(yǎng)性生物(如內(nèi)寄生線蟲)和一些特定的腐生營(yíng)養(yǎng)真菌(如鐮刀菌的某些菌種和絲核菌)的抗性。2.3am真菌和兩種內(nèi)寄生性線蟲對(duì)植物根系和根結(jié)的影響AM真菌侵染植物根系后會(huì)改變根系構(gòu)型、數(shù)量、生命周期及在土壤中的空間分布特性。根系這些變化可能對(duì)土著病源物的侵染過程具有一定的調(diào)節(jié)作用。Elsen等研究了AM真菌和兩種內(nèi)寄生性線蟲對(duì)不同基因型香蕉根系的影響,發(fā)現(xiàn)線蟲侵染減低了根系的分支,而AM侵染的植物根系分支增加。應(yīng)用組織病理學(xué)的方法,研究了根結(jié)線蟲形成的根結(jié)結(jié)構(gòu)。與未接種處理相比,接種AM真菌植物根結(jié)中用于二齡幼蟲發(fā)育的養(yǎng)分代謝庫的巨細(xì)胞數(shù)量明顯變少。此外,菌根化根系中,根結(jié)線蟲的雌蟲體積較小,其生長(zhǎng)發(fā)育的時(shí)間也相應(yīng)延遲。接種Gfasciculatum番茄根系被M.incognita和M.javanica侵染后,形成根結(jié)的時(shí)間變長(zhǎng),且根結(jié)體積較小。2.4接種水凈線蟲的影響根際微生物區(qū)系的改變可能是影響AM真菌與病源物相互作用的一個(gè)重要機(jī)制。接種可通過影響植物的整體代謝,改變根系分泌物的數(shù)量和組分,從而影響病原微生物的組成、數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)。研究發(fā)現(xiàn),菌根植物根系分泌物直接影響細(xì)菌、真菌和線蟲的生長(zhǎng)發(fā)育。王艷玲等研究了接種AM真菌后根系浸提物對(duì)南方根結(jié)線蟲存活的影響,菌根浸提物處理1天后約使半數(shù)的幼蟲死亡,而對(duì)照根浸提物需2天才有半數(shù)致死效應(yīng)。處理5天后浸提物中的幼蟲存活率依次為蒸餾水>對(duì)照>AM提取物,因此推測(cè)菌根提取物中可能存在殺線蟲的物質(zhì)。接種植物根際微生物區(qū)系明顯區(qū)別于對(duì)照植物。接種直接影響一些特異性的厭氧細(xì)菌、熒光假單胞菌、鏈霉菌種屬及產(chǎn)幾丁質(zhì)的放線菌的數(shù)量。但也有研究發(fā)現(xiàn)接種G.intraradices根區(qū)微生物群落的變化不是香蕉穿孔線蟲Radopholussimiles生長(zhǎng)和繁殖受抑的主要因子。根際pH值的改變也可間接影響根際病源微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)。2.5am真菌對(duì)植物的誘導(dǎo)抗性在AM真菌與植物建立共生關(guān)系的初期階段,AM真菌可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生水解酶,提高植物PR蛋白的水平,累積一些植物抗毒素和胼胝質(zhì),并產(chǎn)生一系列信號(hào)物質(zhì)如水楊酸的積聚及激活活性氧等,從而啟動(dòng)植物防御系統(tǒng)。Pozo和AzcónAguilar總結(jié)了近幾年的研究結(jié)果,發(fā)現(xiàn)AM真菌誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御性反應(yīng)受水楊酸和茉莉酸等信號(hào)的交叉調(diào)控:(1)在AM真菌孢子萌發(fā)、菌絲體生長(zhǎng)到達(dá)根系表皮細(xì)胞形成附著點(diǎn)的過程中,植物體內(nèi)水楊酸(SA)水平上升;(2)在AM真菌開始侵染寄主植物皮層組織形成共生協(xié)調(diào)過程中,植物體內(nèi)水楊酸水平開始下降;(3)在AM真菌侵入皮層組織形成叢枝結(jié)構(gòu)過程中,寄主植物細(xì)胞中產(chǎn)生茉莉酸(JA)。SA和JA均為植物誘導(dǎo)抗病過程中的信號(hào)調(diào)節(jié)物質(zhì),當(dāng)病源物入侵菌根植物根系時(shí),這些信號(hào)物質(zhì)即被迅速激發(fā)。AM真菌誘導(dǎo)寄主植物對(duì)病原物產(chǎn)生的抗性作用包括系統(tǒng)獲得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)和系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性(inducedsystemicresistance,ISR)。該抗性反應(yīng)可是局部抗性,或整體抗性。形成良好的AM共生體是AM植物對(duì)病原物產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性的必要條件。與非菌根植物相比,菌根植物在病原物侵染位點(diǎn)周圍形成了類似乳突狀的結(jié)構(gòu),并通過非特異性膠質(zhì)和胼胝質(zhì)的沉積來抑制病原菌菌絲的擴(kuò)展。當(dāng)疫霉病源菌Phytophthoraparasitica侵染植物后,菌根植物根系中累積了大量的PR-1a蛋白和β-1,3葡聚糖酶。此外,接種通過誘導(dǎo)葡萄根系中幾丁質(zhì)基因VCH3的表達(dá)增強(qiáng)了植物對(duì)根結(jié)線蟲Meloidogyneincognita的抗性。接種菌根真菌對(duì)植物誘導(dǎo)抗性的反應(yīng)并不完全局限于真菌侵染的區(qū)域,還可誘導(dǎo)植物整個(gè)根系對(duì)病原物產(chǎn)生抗性作用。用與防御信號(hào)相關(guān)的茉莉酮酸甲酯和乙烯處理菌根植物的地上部后激發(fā)了植物體內(nèi)防御性基因的表達(dá)。Elsen等采用分根裝置研究香蕉接種G.intraradices與香蕉穿孔線蟲(Radopholussimilis)和短體線蟲(Pratylenchuscoffeae)的相互作用,發(fā)現(xiàn)兩種根結(jié)線蟲群體數(shù)量接種處理比未接種處理降低了一半,且菌根對(duì)線蟲的抗性表現(xiàn)為整體抗性。3菌根真菌抗病性機(jī)理綜上所述,接種菌根真菌能顯著降低由農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上危害最為普遍的植物寄生性線蟲引起的病害損失,尤其是定居型內(nèi)寄生線蟲類的根結(jié)線蟲種屬(Meliodogynespp.)及轉(zhuǎn)移型內(nèi)寄生線蟲種類短體線蟲(Pratylenchusspp.)和穿孔線蟲(Radopholussimilis)。菌根真菌的生物防治功能是植物-線蟲-AM真菌三者間的相互作用,該過程可能是一種或多種抗性機(jī)制共同作用的結(jié)果。有關(guān)菌根真菌抗病機(jī)理研究的熱點(diǎn)目前主要集中在菌根真菌接種后產(chǎn)生的誘導(dǎo)抗性反應(yīng),近年來隨著分子生物學(xué)技術(shù)、同位素技術(shù)、離體培養(yǎng)及共聚焦激光掃描顯微技術(shù)的不斷發(fā)展,這些研究技術(shù)和手段為深入研究菌根真菌抗病機(jī)制提供了技術(shù)支持,將這些先進(jìn)的技術(shù)與傳統(tǒng)的試驗(yàn)方法相結(jié)合有助于近一步了解和揭示植物-植物寄生性線蟲-AM真菌三者間相互作用的內(nèi)在機(jī)制。目前有關(guān)菌根真菌與植物寄生線蟲相互作用的研究主要以室內(nèi)試驗(yàn)為主,菌根真菌表現(xiàn)出明顯的抗性效果及作為生防因子的潛力,然而菌根真菌生物防治功能除了受植物、病原物種類的影響外,還受環(huán)境因子(如溫度、濕度、不同pH值等)的調(diào)控,而目前有關(guān)環(huán)境因素對(duì)三者間相互過程影響的研究還相對(duì)比較匱乏。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,相關(guān)農(nóng)業(yè)管理措施如耕作制度、施肥管理及病蟲害管理等也會(huì)影響菌根真菌作用的發(fā)揮,因此在實(shí)際應(yīng)用中需考慮各種因素進(jìn)行
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