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法國欽念機(jī)械枯落葉分解及氮磷動(dòng)態(tài)變化
阿波羅的分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要因素,它連接著生物有機(jī)物質(zhì)的合成和分解。枯落物在分解過程中,伴隨著量變,其化學(xué)成分進(jìn)行著轉(zhuǎn)移或轉(zhuǎn)化,營養(yǎng)物質(zhì)不斷地與其所處環(huán)境進(jìn)行交換、富集或歸還到周圍環(huán)境中??葜β淙~的分解促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)的交換和循環(huán),分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的主要環(huán)節(jié),多數(shù)營養(yǎng)元素都是通過分解參與物質(zhì)的再循環(huán),分解與營養(yǎng)物質(zhì)損失動(dòng)態(tài)有著密切關(guān)系。我國對凋落物分解的研究開始于80年代,多以凋落葉片的分解和總丟失速率的研究為主,而對各主要養(yǎng)分元素在凋落物分解過程中變化研究較少。在流域生態(tài)系統(tǒng)中,河岸帶植物產(chǎn)生的凋落物被認(rèn)為是水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的重要來源,這些外來凋落物的分解對河流底棲生物群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)有顯著影響。河岸帶凋落物在河流源頭的分解甚至?xí)绊懙秸麄€(gè)流域的生態(tài)功能。為揭示枯落葉在水體中的N、P等養(yǎng)分的分解特性,本文以法國梧桐落葉為對象,進(jìn)行了河流中的養(yǎng)分釋放規(guī)律研究,該研究對河流水體污染控制和流域的科學(xué)管理有一定指導(dǎo)作用。1試驗(yàn)方法和試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)河流為東風(fēng)渠,東風(fēng)渠位于鄭州市北部,是北部市區(qū)和近郊的主要泄洪排污河道,該河道在管城區(qū)穆莊北入七里河,往南與索須河交匯,最后匯入賈魯河。試驗(yàn)點(diǎn)選擇在東風(fēng)路的渠道,靠于渠壩,水流穩(wěn)定,而水位不太穩(wěn)定,試驗(yàn)期間水位無大幅度變化。研究區(qū)內(nèi)河流無明顯雜質(zhì)和生物,對試驗(yàn)無大影響。該河流水質(zhì)較差,屬于劣五類水質(zhì),主要水質(zhì)指標(biāo)見表1。2材料和方法2.1桐枯落葉分解和測定于2008年12月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園采集凋落的法國梧桐葉,經(jīng)風(fēng)干后保存。采用分解袋法,將植物枯落物裝入分解袋中,放入試驗(yàn)水體中,利用不同時(shí)間間隔枯落物殘留量的變化,來研究枯落物的分解動(dòng)態(tài)。分解袋由網(wǎng)眼為0.15mm×0.15mm的尼龍網(wǎng)制成,規(guī)格為10cm×10cm。分別稱取10g梧桐枯落葉置于16個(gè)分解袋中,封口,編好序號。2009年3月22日將樣品放入,在試驗(yàn)樣地將分解袋用尼龍線串聯(lián)一起,捆綁一重物使其完全浸入水中,留取一根長線固定于岸邊,以方便取樣。4d后第一次取樣,之后每隔5d取樣1次,每次取樣品2個(gè)(1個(gè)為重復(fù))。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,烘干至恒重,稱量后磨碎,密封存放。在取樣過程中,14d取樣時(shí)發(fā)現(xiàn),分解袋表面附有少量的綠色藻類植物,在烘干前,將藻類植物刮下,然后再進(jìn)行處理。用半微量開氏法測定樣品中N的含量;釩鉬黃比色法測定P的含量。利用excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。2.2氮、磷凈累積和釋放的計(jì)算枯落物分解過程中氮的累積或釋放可用積累指數(shù)(NAI)表示,即:NAI=Mt×XtM0×X0×100%ΝAΙ=Μt×XtΜ0×X0×100%;枯落物分解過程中磷的累積或釋放可用積累指數(shù)(PAI)表示:PAI=Mt×XtM0×X0×100%ΡAΙ=Μt×XtΜ0×X0×100%。若NAI或PAI<100%,表明枯落物在分解過程中發(fā)生了氮、磷凈釋放;若NAI或PAI>100%,說明發(fā)生了氮、磷凈累積。式中:Mt——枯落物在t時(shí)刻的干物質(zhì)重量(g);Xt——t時(shí)刻枯落物的氮、磷含量(mg/kg);M0——枯落物干物質(zhì)的初始重量(g);X0——枯落物氮、磷的初始含量(mg/kg)。3結(jié)果與分析3.1枯落物殘留率計(jì)算由圖1可知,在試驗(yàn)的40d內(nèi),落葉在水中通過分解,其質(zhì)量不斷減少。浸泡39d后,重量損失約11.6%。許多研究證實(shí),在凋落物分解過程中質(zhì)量隨時(shí)間變化呈指數(shù)下降關(guān)系,可以應(yīng)用單項(xiàng)指數(shù)模型Wt/W0=e-kt,對枯落物殘留率進(jìn)行擬合,進(jìn)而計(jì)算出分解速率。式中:Wt為t時(shí)刻的物質(zhì)殘留量,W0為枯落物初始重量,k為一次指數(shù)模型擬合的分解速率(d-1)。通過分析,質(zhì)量隨時(shí)間呈指數(shù)下降(Wt=9.891e-0.001t,R2=0.958,p<0.05),年均分解速率0.365a-1,95%分解時(shí)間為8.21a。該分解年限慢于孫志高在沼澤濕地小葉章枯落物完全分解時(shí)間(7.24a),這可能與植物種類和環(huán)境條件不同有關(guān),也可能與植物種類的不同有關(guān),葉片組織結(jié)構(gòu)不同,對物理破碎的抵抗能力存在差異,其分解速度也不相同,質(zhì)量損失也就表現(xiàn)出較大的差異。3.2落葉含氮量的變化枯落物分解既有物理過程,又有生化過程。物理過程指樣品通過機(jī)械或動(dòng)物作用成為碎片;生化過程指微生物使枯落物分解的過程,分解過程中枯落物養(yǎng)分含量的變化,反映了樣品在分解過程中的生化過程。由圖2可知,在試驗(yàn)初期(0~9d),落葉含氮量由12.53731g/kg降至10.76923g/kg。表明落葉在水中分解的前期葉中的含氮量在不斷降低,落葉向水中釋放氮素;其后,落葉中的氮含量基本呈增加趨勢,最高時(shí)(29d)達(dá)到13.7931g/kg,之后又出現(xiàn)下降趨勢。以往的研究也出現(xiàn)類似的現(xiàn)象,其原因可能是:在有機(jī)質(zhì)分解過程中,參與分解的微生物會將分解釋放的氮固定在其體內(nèi);也可能是凋落物在其分解過程中,微生物會從周圍環(huán)境中吸收一些無機(jī)氮,以調(diào)節(jié)其C/N比率。有些研究者認(rèn)為是水中微生物如藻類等附著在落葉中,吸收N元素,從而導(dǎo)致落葉在分解過程中含氮量反而出現(xiàn)增加。3.3不同理解葉片中磷含量的變化由圖3可知,分解初期(0~4d),落葉中磷含量呈現(xiàn)下降趨勢,之后(4~9d),磷含量又逐漸升高,在分解中期(9~24d),落葉中磷含量又呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,隨后(24~34d),磷含量再次增加,至39d時(shí),又呈下降趨勢。劉昕等研究也發(fā)現(xiàn)了葉片凋落物分解過程中磷含量的這種復(fù)雜變化特征。這可能是微生物和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。3.4落葉分解過程中的氮素釋放規(guī)律根據(jù)氮累積指數(shù)NAI的判別標(biāo)準(zhǔn),由圖4可以看出,梧桐落葉在水中的NAI變化大體上呈現(xiàn)釋放(0~14d)-積累(14d)-再釋放(14~39d))的規(guī)律,從整體上看,落葉分解過程中的氮素是以釋放為主??萋湮锏牡^對量變化受其物質(zhì)殘留量的影響相對較小,但受環(huán)境氮源、微生物代謝以及枯落物分解有機(jī)物交換吸附的影響較大。3.5活性磷的釋放規(guī)律根據(jù)PAI的判別標(biāo)準(zhǔn),由圖5可知,落葉在水中的PAI變化大體上呈現(xiàn)釋放(0~19d)-積累(19~29d)-再釋放(29~39d)的規(guī)律,從整體上看,PAI變化與NAI變化基本相似,落葉分解過程中的磷以釋放為主。其原因可能與外界環(huán)境和植物體本身因素有關(guān)。3.6環(huán)境因素對分解的影響3.6.1水中微生物影響分解速率通常要受多方面因素的影響,但主要與溫度、生物、葉片組織結(jié)構(gòu)和凋落物所含元素種類及含量有關(guān),如果環(huán)境條件有利于微生物的生長或活動(dòng),那么凋落物的分解速率就快。試驗(yàn)時(shí)間在3-5月期間,此時(shí)正值春夏交接,溫度適宜,平均氣溫在20℃以上,水中微生物分解活性較強(qiáng),相對分解速率較高。另外,通過前面研究還發(fā)現(xiàn),水環(huán)境條件對枯落物分解也有重要影響,它主要是通過影響pH值、水體溶解氧和水溫等,間接影響有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化方向和速度。一般而言,在水中,枯落物分解過程中會消耗大量的水體溶解氧(DO),導(dǎo)致水體O2濃度下降,進(jìn)而又會抑制生物的新陳代謝,并最終影響有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化方向和速度。Rob研究發(fā)現(xiàn),水體pH顯著影響著枯落物分解。在pH為3.5~5.6的條件下,微生物對有機(jī)物質(zhì)重量損失的貢獻(xiàn)率分別為23%和31%。在pH較低情況下,真菌分解占主導(dǎo);在pH為5.6的條件下,真菌和細(xì)菌在分解過程中均發(fā)揮了重要作用。低pH的水體對樹葉分解有顯著的抑制作用,這種影響主要是通過影響水體微生物的活動(dòng)以及降低底棲無脊椎動(dòng)物群落的密度和豐富度,從而間接地影響了樹葉分解速率。3.6.2枯落物養(yǎng)分動(dòng)態(tài)C/N和C/P是影響枯落物分解的重要指標(biāo)。凋落物質(zhì)量如初始N濃度、P濃度、C/N比等會造成物種間分解速度的差異,Berg研究表明,枯落物營養(yǎng)元素的變化動(dòng)態(tài)與碳素的最小值有關(guān)。當(dāng)分解過程中碳與營養(yǎng)元素的比值高于最小值時(shí),發(fā)生微生物對營養(yǎng)的固定;反之,則發(fā)生營養(yǎng)物質(zhì)的釋放。微生物對枯落物營養(yǎng)元素調(diào)控的結(jié)果,致使分解過程中殘?bào)w的化學(xué)性質(zhì)發(fā)生變化。氮是植物生長的重要限制性養(yǎng)分,因此,在枯落物分解過程中,微生物對N元素的需求可能受限制,C/N對枯落物分解過程中氮養(yǎng)分的調(diào)控作用可能更為重要。3.6.3分解初期強(qiáng)烈受c/p的限制C/N是影響分解速率的重要指標(biāo),當(dāng)C/N較高時(shí),枯落物分解緩慢,反之較快。Alerts等研究認(rèn)為,枯落物在分解初期強(qiáng)烈受C/P的限制。由于分解過程中枯落物C/N、C/P的變化反映了二者N、P的相對累積與釋放程度,因此借助它們的關(guān)系可大致說明分解過程中枯落物N、P含量變化與分解速率之間的關(guān)系。Verhoeven研究表明,在氮沉降較多的地區(qū),枯落物分解有加快的趨勢,這是因?yàn)樵黾覰、P供給可改變分解環(huán)境的C/N和C/P。4結(jié)論和討論4.1凋落物分解過程生態(tài)因子的確定凋落物分解過程中的干物質(zhì)流失分為兩個(gè)階段,起初為易溶復(fù)合物的迅速淋洗,這是可溶組分流失的短暫物理過程;其后是凋落物緩慢分解,主要是分解者的作用。落葉分解速率不僅與種類、樹葉所含的化學(xué)成分有關(guān),還受水體中微生物等生物因素以及水溫、流速及水化學(xué)特征等非生物因素的影響。在分解過程中,水質(zhì)條件、溫度、pH、微生物種類以及環(huán)境狀況等均有影響。落葉組織結(jié)構(gòu)和葉片內(nèi)含物也對分解過程產(chǎn)生影響,研究證明落葉中的木質(zhì)素或單寧含量高,凋落物就分解的較慢,通常營養(yǎng)成分豐富的樹葉分解較快。微生物在凋落物分解中起著重要作用,尤其是分解前期,微生物的活動(dòng)能加快凋落物結(jié)構(gòu)改變,促使降解過程發(fā)生。水體動(dòng)物(底棲動(dòng)物)活動(dòng)能夠促進(jìn)凋落物的分解,實(shí)際上由于水體的機(jī)械作用以及動(dòng)物的活動(dòng),將會使凋落物的理論分解時(shí)間(8.21a)大大縮短。但是關(guān)于分解速率與生物因素或非生物因素的關(guān)系,這方面的研究還很少,尋找主導(dǎo)分解過程的生態(tài)因子是今后研究的方向。分解過程中,氮的動(dòng)態(tài)變化分為3個(gè)階段:淋溶(N釋放)、固定(N吸收)、礦化(N釋放),最初的淋溶為氮的快速釋放。本試驗(yàn)中,凋落物中N含量從一開始分解即迅速減少,起始4d出現(xiàn)淋溶階段,隨后的變化情況基本符合這一規(guī)律。落葉分解中的磷含量存在初期淋溶階段后又升高的現(xiàn)象,以往的研究中也發(fā)現(xiàn)這種規(guī)律;凋落物分解中磷的淋溶期為14d和30d,本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)凋落物磷含量在初期降低,之后又出現(xiàn)升高-再降低-再升高的波浪型,其結(jié)果與以往的研究結(jié)論基本一致。從以往的研究成果分析,各階段出現(xiàn)的時(shí)間和持續(xù)的時(shí)間差異還是明顯的,何種因素主導(dǎo)著這種變化,目前還不甚清楚。造成枯落葉化學(xué)成分富集與釋放的原因相當(dāng)復(fù)雜。分解本身就是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過程,分解中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物,有時(shí)被分解者所利用,有的重新合成新的化合物,有的通過淋溶作用直接進(jìn)入周圍環(huán)境。因此,在一個(gè)復(fù)雜的基質(zhì)內(nèi),不能將每種化學(xué)成分分開處理,總有一些物質(zhì)分解的快,有一部分分解的慢,分解過程中,有些物質(zhì)可能發(fā)生著相互變化。但何種(類)因素造成這種元素釋放-富集的起伏現(xiàn)象,需進(jìn)一步探明。4.2枯落物總氮、磷含量變化規(guī)律試驗(yàn)期內(nèi)落葉質(zhì)量呈持續(xù)減少趨勢,分解39d后重量損失約11.6%,理論完全分解時(shí)間(95%)約8.21a。試驗(yàn)初期,在微生物、動(dòng)物等生物因素和水體環(huán)境非生物因素共同作
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