基于c、o、s群體的玉米種質(zhì)與uspeno遺傳基礎(chǔ)研究

基于c、o、s群體的玉米種質(zhì)與uspeno遺傳基礎(chǔ)研究

20世紀(jì)80年代以來(lái)，育種家對(duì)中國(guó)玉米的基本資料進(jìn)行了大量研究，并對(duì)混合父母的數(shù)量、骨線、形態(tài)遺傳的基本依據(jù)提出了問(wèn)題。例如，我國(guó)水稻生產(chǎn)的親屬系統(tǒng)主要集中在四個(gè)層面：更新規(guī)定、更修訂的坦陀羅骨和唐四平頭。《reid亞和reid亞和reid亞和reid亞和reid亞和reid亞和reid亞和reid亞和reid亞和reid亞和reid亞和模型》在我國(guó)“文化大革命”期間（驗(yàn)證）確定品種的67.9%。這既說(shuō)明優(yōu)良種質(zhì)在玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用中的重要性,同時(shí)也說(shuō)明我國(guó)玉米種質(zhì)存在遺傳基礎(chǔ)脆弱的危險(xiǎn)性。為解決玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄的問(wèn)題,我國(guó)育種工作者先后引進(jìn)了ETO、Tuxpeno、Suwan、Antigua等熱帶、亞熱帶種質(zhì),通過(guò)馴化改良,已選育出一批自交系,并配制了一些雜交種。在利用熱帶、亞熱帶種質(zhì)方面做了一些有益的嘗試。最近,我國(guó)玉米育種工作者又從國(guó)際玉米小麥改良中心(CIMMYT)系統(tǒng)引進(jìn)了一批經(jīng)過(guò)改良的群體。由于玉米雜種優(yōu)勢(shì)模式和雜種優(yōu)勢(shì)群的理論對(duì)于提高育種效率具有重要的指導(dǎo)意義,而迄今為止,很少見(jiàn)到關(guān)于我國(guó)玉米種質(zhì)與熱帶、亞熱帶種質(zhì)之間的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系的報(bào)道,因此,探討這兩類(lèi)種質(zhì)之間的配合力及雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系是必要的。1材料和方法1.1黃早四和mo17供試的10份CIMMYT群體名稱(chēng)及主要特性詳見(jiàn)表1。5個(gè)測(cè)驗(yàn)種為77,丹340,自330,黃早四和Mo17。以5個(gè)單交種(煙單14,中單2,七三單交,丹玉15和掖單13)作對(duì)照。這些自交系和雜交種代表了近10年來(lái)我國(guó)玉米生產(chǎn)上廣泛利用的重要雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式。1.2田間調(diào)查和田間測(cè)定1997年春季和秋季,分別在武漢和南寧,按NCⅡ遺傳交配設(shè)計(jì)以10份CIMMYT群體作父本,以5個(gè)自交系為母本,配制供試組合。授粉期,每一群體隨機(jī)套取100個(gè)單株的混合花粉,每個(gè)組合授粉至少20株。果穗收獲后,等量混合同一組合的種子。1998年和1999年春季,在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)對(duì)50個(gè)組合及5個(gè)單交種進(jìn)行田間測(cè)驗(yàn)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),4次重復(fù),2行區(qū),行長(zhǎng)3.3m,行距0.66m,株距0.3m。每小區(qū)取中間10株進(jìn)行田間調(diào)查和室內(nèi)考種。田間記載性狀:抽絲期(d),株高(m),穗位高(m),倒伏率(%)。室內(nèi)考種性狀:穗長(zhǎng)(cm),穗粗(cm),禿尖長(zhǎng)(cm),每穗行數(shù),行粒數(shù),百粒重(g),單株產(chǎn)量(g)。1.3年代學(xué)分析以小區(qū)性狀均值為單位,利用SAS軟件,按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)的隨機(jī)/固定模型(區(qū)組隨機(jī),基因型固定),進(jìn)行兩年聯(lián)合方差分析。按NCⅡ交配設(shè)計(jì)作配合力分析。采用對(duì)照優(yōu)勢(shì)結(jié)合配合力效應(yīng)對(duì)測(cè)交組合作雜種優(yōu)勢(shì)分析。對(duì)照優(yōu)勢(shì)H(%)=100×(F1-X)/X,其中F1為測(cè)交組合性狀值,X為5個(gè)對(duì)照單交種性狀均值。2結(jié)果與分析2.1組合間配合性性狀的表現(xiàn)11個(gè)性狀方差分析結(jié)果表明(數(shù)據(jù)未列出):多數(shù)性狀,除穗位高、穗長(zhǎng)和行粒數(shù)外,在年份之間的差異達(dá)到了顯著或極顯著水平。在年份×組合互作上,僅抽絲期、穗位高和百粒重的差異達(dá)到了顯著水平。在組合間,11個(gè)性狀的差異均達(dá)到了顯著或極顯著水平。配合力方差分析表明,兩套親本性狀的一般配合力方差均達(dá)到了顯著或極顯著水平;僅有穗長(zhǎng)、穗行數(shù)和單株產(chǎn)量的特殊配合力方差達(dá)到了顯著水平。對(duì)于大部分性狀而言,一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差。這些結(jié)果表明:在供試的材料中,加性基因效應(yīng)比非加性效應(yīng)對(duì)雜交組合諸性狀的表達(dá)相對(duì)重要。2.2個(gè)群體的gca分析在10個(gè)CIMMYT群體中(見(jiàn)表2),墨961的倒伏率、禿尖長(zhǎng)的GCA為負(fù)向效應(yīng),穗長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)和行粒數(shù)的GCA為正值;盡管其百粒重GCA負(fù)向效應(yīng)顯著,但單株產(chǎn)量的GCA仍較高(6.01g)。墨962群體表現(xiàn)為減少果穗禿尖,增加穗長(zhǎng)和行粒數(shù),單株產(chǎn)量GCA最大(13.93g);但禿尖長(zhǎng)的GCA為負(fù)值,倒伏率的GCA正向效應(yīng)較大。墨963群體穗長(zhǎng)和行粒數(shù)的GCA正向效應(yīng)顯著,單株產(chǎn)量的GCA值較高(11.25g)。A8833,A9245和墨965三個(gè)群體的抽絲期、株高、穗位高的GCA均為負(fù)值。A8833群體倒伏率較高,果穗禿尖嚴(yán)重,穗長(zhǎng)和行粒數(shù)的GCA顯著減小,單株產(chǎn)量GCA值最小(-15.93g)。A9245群體果穗禿尖較重,同時(shí)表現(xiàn)為減少穗長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)和行粒數(shù),單株產(chǎn)量的GCA較低(-10.76g)。墨965群體株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗的GCA負(fù)向效應(yīng)較大,單株產(chǎn)量GCA不高(-4.76g)。墨966群體植株農(nóng)藝性狀的GCA表現(xiàn)較好,株高和穗位高為正值,倒伏率GCA為負(fù)值,但穗部性狀的GCA表現(xiàn)不佳,因此單株產(chǎn)量GCA較低(-2.17g)。墨964群體表現(xiàn)為縮短生育期,降低株高和穗位高;穗部性狀表現(xiàn)不一致,其中穗長(zhǎng)和行粒數(shù)GCA為正值,而穗粗、行數(shù)和百粒重GCA為負(fù)值,單株產(chǎn)量的GCA值較低(-0.22g)。墨968群體抽絲期、株高、穗位高GCA為負(fù)值,果穗較粗,行數(shù)較多,百粒重較大,但其倒伏、果穗禿尖較重,行粒數(shù)較少。P500群體籽粒百粒重GCA正效應(yīng)顯著,單株產(chǎn)量GCA為正值(2.60g)。綜合分析表明,墨962、墨963和墨961三個(gè)群體穗部性狀的GCA表現(xiàn)優(yōu)良,單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)依次最高,表現(xiàn)出較高的利用潛力。從5個(gè)測(cè)驗(yàn)種來(lái)看(見(jiàn)表3),自330和Mo17穗長(zhǎng)、百粒重的GCA正效應(yīng)較大,單株產(chǎn)量GCA較高(5.11g和4.69g)。黃早四表現(xiàn)為縮短生育期,降低株高和穗位高,增加倒伏,加重果穗禿尖,單株產(chǎn)量的GCA最小(-9.83g)。77的株高、穗位高和穗長(zhǎng)GCA正效應(yīng)顯著,單株產(chǎn)量GCA為正值。丹340果穗較粗,行數(shù)GCA正效應(yīng)顯著,而其株高、穗位高、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、百粒重GCA負(fù)值顯著,單株產(chǎn)量的GCA較低(-0.711g)。以上結(jié)果表明,在與10份CIMMYT群體所配制的組合中,自330和Mo17在多數(shù)性狀上,表現(xiàn)出較好的一般配合力效應(yīng)。2.3全粒重和數(shù)量對(duì)組合sca的影響特殊配合力效應(yīng)分析表明,不同性狀的SCA效應(yīng)變幅為:抽絲期-1.155~2.170d,株高-0.116~0.071m,穗位高-0.086~0.090m,倒伏率-4.467%~5.179%,穗長(zhǎng)-0.951~0.621cm,穗粗-0.087~0.092cm,禿尖長(zhǎng)-0.271~0.501cm,行數(shù)-0.734~0.680,行粒數(shù)-3.220~1.947,百粒重-1.008~0.731g和單株產(chǎn)量-11.379~11.331g。從表4可見(jiàn),在77為測(cè)驗(yàn)種的組合中,77×A9245和77×P500的單株產(chǎn)量SCA最高;77×墨962或墨963最低。在丹340和自330為測(cè)驗(yàn)種的組合中,以丹340×墨963和自330×墨962為最高,而丹340×墨961和自330×P500最低。在黃早四和Mo17為母本的組合中,黃早四×墨964和Mo17×墨961的SCA值最高;黃早四×墨965和Mo17×墨966的SCA最低。在50個(gè)測(cè)交組合中,有26個(gè)組合單株產(chǎn)量SCA為正值。相關(guān)分析表明,SCA與組合產(chǎn)量的相關(guān)性為r=0.459,達(dá)到了極顯著水平。2.4差異4.3.3細(xì)胞培養(yǎng)組合產(chǎn)量從表4可見(jiàn),在供試的組合中,配合力的總效應(yīng)有以下幾種類(lèi)型,(1)親本產(chǎn)量一般配合力高,測(cè)交組合產(chǎn)量較高,但特殊配合力效應(yīng)并不一定高。如自330×墨963,親本GCA分別為5.11g和11.25g,測(cè)交組合產(chǎn)量為149.6g,而其SCA僅為-2.70g。這說(shuō)明測(cè)交組合產(chǎn)量表現(xiàn)主要為基因加性效應(yīng)作用的結(jié)果。(2)親本之一產(chǎn)量GCA較高,SCA較高,則測(cè)交組合產(chǎn)量會(huì)較高。如丹340×墨963,親本產(chǎn)量GCA分別為-0.71g和11.25g,SCA為11.33g,組合產(chǎn)量為157.8g。(3)親本產(chǎn)量GCA低,SCA也低,則測(cè)交組合產(chǎn)量一定很低。如黃早四×A8833和黃早四×墨965的產(chǎn)量SCA分別為-4.58g和-5.72g,親本GCA分別為-9.83g、-15.93g和-4.76g,而其組合產(chǎn)量為105.6g和110.7g,在所有參試組合中最低。這說(shuō)明在低GCA親本之間,難以組配出高產(chǎn)組合。(4)雙親的GCA高,SCA也高,測(cè)交組合產(chǎn)量一定很高。如Mo17×墨962(GCA為4.69g和13.93g)和自330×墨962(GCA為5.11g和13.93g),組合SCA分別為5.52g和4.48g,其組合產(chǎn)量分別為160.1g和159.4g,居所有組合之首。這說(shuō)明配合力總效應(yīng)高的組合一定是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合,配合力總效應(yīng)值可以作為評(píng)價(jià)組合雜種優(yōu)勢(shì)水平的指標(biāo)之一。2.5頂交組合與優(yōu)良單交種的比值對(duì)產(chǎn)量的影響以5個(gè)參試對(duì)照單交種單株產(chǎn)量總平均值為基礎(chǔ),分別計(jì)算各測(cè)交組合對(duì)照優(yōu)勢(shì)H(%),結(jié)果列于表4。雖然50個(gè)組合的平均對(duì)照優(yōu)勢(shì)僅為-4.28%,但若考慮到此對(duì)照優(yōu)勢(shì)來(lái)自于頂交組合與優(yōu)良單交種的比值,則此值不能算太低。在13個(gè)產(chǎn)量對(duì)照優(yōu)勢(shì)為正值的組合中,以墨962和墨963為親本之一的組合分別占4個(gè)和3個(gè),而與自交系自330和Mo17有關(guān)的組合也分別是4個(gè)和3個(gè)。共有4個(gè)組合的對(duì)照優(yōu)勢(shì)超過(guò)了10%,表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。它們是Mo17×墨962、自330×墨962、丹340×墨963和Mo17×墨961;鑒于這些頂交組合的產(chǎn)量超過(guò)最高對(duì)照種,可以考慮在我國(guó)西南山區(qū)尚未推廣雜交種的地區(qū)直接利用。另一方面有13個(gè)組合的對(duì)照優(yōu)勢(shì)低于-10%,雜種優(yōu)勢(shì)水平較低。3個(gè)優(yōu)良種質(zhì)的組成及利用從供試群體的遺傳組成上看,群體43-C11(墨962),群體21-C2(墨963),群體49-C6(墨968)均含有Tuxpeno血緣,為熱帶晚熟或中熟種質(zhì),在引入我國(guó)之前,已進(jìn)行了多輪改良。從本試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,在13份對(duì)照優(yōu)勢(shì)為正值的組合中,涉及到以上3份含有Tuxpeno血緣群體的組合有8份,占61.54%。在4份強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合中,墨962和墨963參與形成的高達(dá)3個(gè)。這和Godshalk等對(duì)Tuxpeno種質(zhì)的研究結(jié)果是相似的,說(shuō)明Tuxpeno種質(zhì)有利基因頻率較高。另一方面,這些結(jié)果還提示我們?cè)谕貙捨覈?guó)玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)時(shí),應(yīng)重視對(duì)Tuxpeno種質(zhì)的利用。我國(guó)現(xiàn)有的優(yōu)良種質(zhì),如Mo17,自330等,與Tuxpeno種質(zhì)的配對(duì)有可能組成具有較大潛力的雜種優(yōu)勢(shì)模式。本研究發(fā)現(xiàn)的3份強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合群體(群體StayGreen、群體43-C11和群體21-C1)在我國(guó)已完成了三輪表型的混合選擇,基本適應(yīng)了我國(guó)南方及河南等地區(qū)的生態(tài)條件。但是由于這3個(gè)群體均為熱帶晚熟種質(zhì)類(lèi)型,光周期敏感性仍較強(qiáng),生育期及農(nóng)藝性狀尚不能達(dá)到育種目標(biāo)要求,因此,根據(jù)本試驗(yàn)的結(jié)果,選擇相應(yīng)的自交系對(duì)這些群體進(jìn)行配合力的輪回改良較為適宜。這種途徑可以加快改良進(jìn)度,盡快提高雜種優(yōu)勢(shì)利用水平。群體32(墨964),為南美、古巴、墨西哥和美國(guó)玉米帶多類(lèi)種質(zhì)的復(fù)合種,在本試驗(yàn)中該群體表現(xiàn)為縮短生育期,降低株高和倒伏率,穗部性狀中穗長(zhǎng)和行粒數(shù)GCA為正值,而穗粗、行數(shù)和百粒重為負(fù)值,產(chǎn)量的GCA不高?；驇?kù)19-C19(墨965)為白色硬粒熱帶中早熟類(lèi)型種質(zhì),遺傳基礎(chǔ)廣泛,但該群體諸性狀一般配合力效應(yīng)表現(xiàn)較差,產(chǎn)量GCA為較大負(fù)值。黃粒綜合種C3(墨966)為抗黑點(diǎn)病綜合種,果穗性狀中除行粒數(shù)外,其余性狀的GCA均為負(fù)值,產(chǎn)量GCA偏低。P500為亞熱帶中熟黃色馬齒型群體,遺傳基礎(chǔ)特別廣泛。該群體倒伏率較低,農(nóng)藝性狀較好;穗部性狀中,穗長(zhǎng)和行粒數(shù)GCA為負(fù)值,而穗粗、行數(shù)和百粒重為較大正值,單株產(chǎn)量GCA中等。以上群體與供試的中國(guó)玉米骨干自交系之間的測(cè)交產(chǎn)量中等,對(duì)照