3-微生物細(xì)胞經(jīng)濟體系的運行規(guī)律匯總

微生物細(xì)胞經(jīng)濟體系的

運行規(guī)律微生物細(xì)胞新陳代謝的獨立性是靠其廣泛的適應(yīng)性和對養(yǎng)分物質(zhì)的節(jié)省使用即經(jīng)濟性來支撐的。歸根究竟是依靠微生物細(xì)胞嚴(yán)密的代謝調(diào)整〔包括能量代謝和物質(zhì)代謝〕機構(gòu)來支撐的。

一、微生物的細(xì)胞經(jīng)濟體系

二、微生物細(xì)胞的經(jīng)濟構(gòu)造——

微生物代謝的三個子系統(tǒng)

三、微生物的細(xì)胞經(jīng)濟體系的運行一、微生物的細(xì)胞經(jīng)濟體系微生物細(xì)胞是遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)的不平衡的開放體系，它能對系統(tǒng)的三個要素〔①能量、②物質(zhì)、③信息〕，自主地進(jìn)展定向的、全面的協(xié)調(diào)。

我們把微生物細(xì)胞作為按特殊經(jīng)濟規(guī)律運行的經(jīng)濟實體來對待，并且把這種按特殊的經(jīng)濟規(guī)律運行的新陳代謝體系叫做細(xì)胞經(jīng)濟體系。

微生物細(xì)胞的獨立存在和自主生存，依靠于微生物細(xì)胞廣泛的適應(yīng)性〔先保證活下來〕和對養(yǎng)分物質(zhì)的節(jié)省使用，即經(jīng)濟性〔爭取在所處環(huán)境條件下更具競爭力〕。適應(yīng)性和經(jīng)濟性都建立在微生物細(xì)胞代謝的變動性上。

但是，微生物代謝的變動是有限度的，它受到細(xì)胞代謝調(diào)整機制的嚴(yán)格標(biāo)準(zhǔn)和嚴(yán)密把握，以保證代謝的持續(xù)。這些代謝調(diào)整的規(guī)律就是細(xì)胞生命活動的“經(jīng)濟法則”，即細(xì)胞經(jīng)濟治理原則，細(xì)胞經(jīng)濟體系按細(xì)胞經(jīng)濟規(guī)律運行。細(xì)胞的遺傳物質(zhì)〔遺傳信息的載體〕是細(xì)胞與環(huán)境對話的指揮中心。微生物的細(xì)胞經(jīng)濟體系是微生物細(xì)胞生命活動的保障體系。這個體系為細(xì)胞對其環(huán)境的適應(yīng)性，細(xì)胞運行的經(jīng)濟性，以及

細(xì)胞的持續(xù)代謝供給保障。細(xì)胞的經(jīng)濟根底細(xì)胞實物構(gòu)造〔指行使細(xì)胞功能的細(xì)胞構(gòu)造〕細(xì)胞經(jīng)濟構(gòu)造〔微生物代謝的三個子系統(tǒng)的總和〕生產(chǎn)力生產(chǎn)關(guān)系細(xì)胞經(jīng)濟根底，最終取決于細(xì)胞的遺傳物質(zhì)和環(huán)境的對話〔細(xì)胞的“藍(lán)圖”和細(xì)胞生命活動的指揮中心的現(xiàn)場指揮〕。二、微生物細(xì)胞的經(jīng)濟構(gòu)造——

微生物代謝的三個子系統(tǒng)對于化能異養(yǎng)型微生物而言，其碳架物質(zhì)的代謝是最根本的代謝，由于碳架物質(zhì)代謝不但為其自身合成供給碳架，而且為自身合成供給了可直接使用的代謝能和復(fù)原力。因此，我們首先以碳架代謝為主線，爭論與微生物細(xì)胞生長直接相關(guān)的初級代謝活動。為了分析問題的便利，把與微生物細(xì)胞生長直接相關(guān)的代謝系統(tǒng)劃分為三個子系統(tǒng)，來爭論微生物細(xì)胞的經(jīng)濟構(gòu)造。微生物碳架物質(zhì)的初級代謝大致可分成三個子系統(tǒng)，一個分解代謝子系統(tǒng)〔子系統(tǒng)Ⅰ〕和兩個合成代謝子系統(tǒng)〔子系統(tǒng)Ⅱ和子系統(tǒng)Ⅲ〕。一、碳架代謝的三個子系統(tǒng)ⅠⅡⅢ碳架ATP分子模塊微生物碳架代謝系統(tǒng)的三個子系統(tǒng)Ⅰ：碳源的分解代謝子系統(tǒng)

Ⅱ：分子模塊的合成代謝子系統(tǒng)

Ⅲ：生物大分子的合成代謝子系統(tǒng)ATP代表代謝能；分子模塊代表氨基酸、核苷酸等參與生物大分子組成的單元化合物；碳架代表PYR、R-5-P、α-KG等前體代謝物。

虛箭頭和實箭頭分別代表代謝系統(tǒng)內(nèi)部的松散的和嚴(yán)密的聯(lián)系。①子系統(tǒng)Ⅰ〔碳源的分解代謝子系統(tǒng)〕

子系統(tǒng)Ⅰ是微生物細(xì)胞用以合成前體代謝物和供給代謝能的碳源分解代謝系統(tǒng)。

這個系統(tǒng)最簡潔直承受外界環(huán)境條件在生理許可范圍內(nèi)的影響。例如，pH條件引起黑曲霉的發(fā)酵轉(zhuǎn)換，pH3時累積檸檬酸，pH6時累積葡萄糖酸，pH10時累積草酸。這個系統(tǒng)之所以易受外界環(huán)境影響，可能是由于碳源的分解代謝有多條途徑可供選擇；此外，可能是由于分解代謝的酶主要分布在細(xì)胞內(nèi)可溶局部和膜上，易受外界條件影響。②子系統(tǒng)Ⅱ〔合成分子模塊的子系統(tǒng)〕

用來合成分子模塊〔buildingblock〕的合成代謝子系統(tǒng)。

分子模塊一般是指用以合成生物大分子的標(biāo)準(zhǔn)單元，譬如用于多糖合成的G-1-P，用于蛋白質(zhì)合成的各種氨基酸，用于RNA和DNA合成的各種核苷酸和脫氧核苷酸，以及用于類異戊二烯化合物合成的異戊烯基焦磷酸等。這個系統(tǒng)的調(diào)整機制主要是負(fù)反響調(diào)整〔包括反響抑制和反響阻遏〕，還有由遺傳因素準(zhǔn)備的、可能消逝酶的缺失〔主要表型是養(yǎng)分缺陷型〕突變株。這些構(gòu)造單位的生物合成途徑大多已弄清晰，總的印象是此系統(tǒng)的調(diào)整機制較為單純。分類學(xué)上屬不同種的微生物的子系統(tǒng)Ⅰ的代謝調(diào)整機制比較接近，而子系統(tǒng)Ⅱ的代謝調(diào)整機制則頗為不同。③子系統(tǒng)Ⅲ〔生物大分子合成代謝子系統(tǒng)〕

生物大分子合成代謝子系統(tǒng)是指細(xì)胞用以生成蛋白質(zhì)、DNA、RNA、各種多糖(同多糖、雜多糖、肽多糖、脂多糖、莢膜多糖等)及類脂〔含類異戊二烯化合物〕等細(xì)胞構(gòu)造物質(zhì)的生物大分子合成代謝子系統(tǒng)。只有當(dāng)以上三個代謝子系統(tǒng)作為一個整體來運行，微生物細(xì)胞才能維持生命循環(huán)。

只有當(dāng)生命循環(huán)得到維持，我們才有可能通過微生物細(xì)胞的生命活動，生產(chǎn)微生物產(chǎn)品。二、三個子系統(tǒng)的相互關(guān)系微生物活細(xì)胞是遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)的不平衡的開放體系，微生物細(xì)胞與它所處的環(huán)境不斷地進(jìn)展物質(zhì)、能量和信息的交換。微生物細(xì)胞作為細(xì)胞機器用于工業(yè)生產(chǎn)時，除了要從培育基吸取養(yǎng)分外，還要排出工業(yè)生產(chǎn)的目的產(chǎn)物。分泌能量代謝的副產(chǎn)物（乙醇、乳酸等）ⅠⅡⅢ分泌生物大分子的前體（氨基酸、核酸等）分泌生物大分子（酶、微生物多糖等）碳架ATP分子模塊營養(yǎng)如以下圖三子系統(tǒng)有如下關(guān)系：

子系統(tǒng)Ⅰ生成ATP,子系統(tǒng)Ⅱ和子系統(tǒng)Ⅲ使用ATP。但是子系統(tǒng)Ⅰ中ATP如何合成并不嚴(yán)峻影響子系統(tǒng)Ⅱ和子系統(tǒng)Ⅲ對ATP的使用。因此可以認(rèn)為子系統(tǒng)Ⅰ與整個合成系統(tǒng)〔子系統(tǒng)Ⅱ加上子系統(tǒng)Ⅲ〕之間的聯(lián)系是較為松散的〔圖中的虛線箭頭〕。子系統(tǒng)Ⅰ生成的前體代謝物的質(zhì)和量猛烈地影響子系統(tǒng)Ⅱ的運行〔見離心途徑匯總圖〕，因此子系統(tǒng)Ⅰ與子系統(tǒng)Ⅱ之間的聯(lián)系是嚴(yán)密的〔實線箭頭〕。而子系統(tǒng)Ⅰ與子系統(tǒng)Ⅲ之間幾乎僅僅通過ATP相聯(lián)系，因此這兩個系統(tǒng)之間的聯(lián)系是松散的〔虛線箭頭〕。分子模塊(如氨基酸)在細(xì)胞內(nèi)通?？梢杂坞x狀態(tài)存在，由此推想，子系統(tǒng)Ⅱ與子系統(tǒng)Ⅲ也只是保持松散的關(guān)系〔虛線箭頭〕。綜上所述，子系統(tǒng)Ⅰ和子系統(tǒng)Ⅱ分別與子系統(tǒng)Ⅲ只發(fā)生松散的聯(lián)系，這就是子系統(tǒng)Ⅰ具有相對獨立的運轉(zhuǎn)〔排出能量代謝副產(chǎn)物〕力氣的緣由之一，也是“子系統(tǒng)Ⅰ+子系統(tǒng)Ⅱ”作為一個整體具有相對獨立的運轉(zhuǎn)〔排出分子模塊〕力氣的緣由之一。相對獨立運行的另一個重要緣由是細(xì)胞的分泌機制。子系統(tǒng)Ⅰ相對獨立運轉(zhuǎn)的過程中，細(xì)胞可能分泌乙醇等能量代謝的副產(chǎn)物；“子系統(tǒng)Ⅰ+子系統(tǒng)Ⅱ”相對獨立運轉(zhuǎn)的過程中，細(xì)胞可能分泌氨基酸等分子模塊；三個子系統(tǒng)協(xié)調(diào)運轉(zhuǎn)，微生物細(xì)胞生長快速。還有可能分泌酶、多糖、多肽等生物大分子。細(xì)胞分泌代謝產(chǎn)物的同時生長速度放慢。三、微生物的細(xì)胞經(jīng)濟學(xué)

〔microbialcelleconomics〕

經(jīng)濟學(xué)是爭論各種經(jīng)濟關(guān)系和經(jīng)濟活動規(guī)律的科學(xué)，是爭論人類社會在各個進(jìn)展階段的活動和各種相應(yīng)的經(jīng)濟關(guān)系，以及經(jīng)濟活動規(guī)律的科學(xué)。

經(jīng)濟活動是人們在確定的經(jīng)濟關(guān)系中〔其中占主導(dǎo)地位的是生產(chǎn)關(guān)系〕，進(jìn)展生產(chǎn)、交換、安排、消費以及與之有親切關(guān)系的活動。在經(jīng)濟活動中，存在以較少的消耗獲得較大經(jīng)濟效益的經(jīng)濟效果問題。

在微生物細(xì)胞的代謝活動中同樣也存在著以較少的養(yǎng)分物質(zhì)，獲得較大的生長效益的經(jīng)濟效果問題；在這個意義上，代謝活動也是一種經(jīng)濟活動。經(jīng)濟效果要用價值的尺度來衡量。談到價值，就涉及到價值取向問題。用不同的價值取向?qū)ν粋€事物的效果進(jìn)展評價，結(jié)果不會一樣。微生物細(xì)胞本身的價值取向是加強生存競爭力氣，而工業(yè)發(fā)酵中微生物細(xì)胞機器的價值取向是提高目的產(chǎn)物的生產(chǎn)力氣。因此在工業(yè)發(fā)酵的過程中，需要遵循微生物細(xì)胞經(jīng)濟運行規(guī)律，對微生物的代謝活動進(jìn)展協(xié)調(diào)。有關(guān)價值取向問題：

＊微生物細(xì)胞——競爭力氣〔細(xì)胞生長速度和生殖速度〕。

＊細(xì)胞機器——生產(chǎn)力氣〔細(xì)胞在發(fā)酵液中累積特定代謝產(chǎn)物的力氣〕。對于本課程定義的典型的工業(yè)發(fā)酵來說，目的產(chǎn)物的累積往往是以犧牲微生物的競爭力氣來實現(xiàn)的，因而，高產(chǎn)突變菌株的生存競爭力氣往往要比動身株差一些。工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)中為了謀求盡量高的經(jīng)濟效益，必需在保證微生物細(xì)胞的生存利益的根底上，細(xì)心協(xié)調(diào)微生物細(xì)胞的生長和目的產(chǎn)物的累積這兩者的關(guān)系。

微生物細(xì)胞經(jīng)濟學(xué)試圖爭論

①細(xì)胞經(jīng)濟體系的運行規(guī)律

②微生物細(xì)胞各個生命活動階段的代謝活動

③代謝流在代謝網(wǎng)絡(luò)上的流量分布和流淌規(guī)律

④微生物細(xì)胞表達(dá)在不同價值取向上的生產(chǎn)力

⑤微生物細(xì)胞的生產(chǎn)力與細(xì)胞的生產(chǎn)關(guān)系之間的關(guān)系

在物競天擇的根底上建立的微生物細(xì)胞經(jīng)濟體系已經(jīng)經(jīng)受長期的實踐的檢驗，已成為微生物細(xì)胞生命活動的保障體系，為①適應(yīng)性、②經(jīng)濟性和③代謝的持續(xù)性供給保障。自然環(huán)境或人為的培育條件均能依據(jù)不同的價值取向，對細(xì)胞的經(jīng)濟運行進(jìn)展導(dǎo)向。但在細(xì)胞遺傳物質(zhì)沒有變動的狀況下，這種導(dǎo)向只能在有限的范圍內(nèi)進(jìn)展。在遺傳物質(zhì)發(fā)生變動的狀況下，大自然的導(dǎo)向，是指自發(fā)突變加上自然選擇，導(dǎo)致微生物物種的進(jìn)化；人為的導(dǎo)向，就是遺傳改造和定向篩選，導(dǎo)致優(yōu)良的生產(chǎn)菌種的獲得，實現(xiàn)另一種意義上的進(jìn)化。

然而，不管是大自然的導(dǎo)向還是人為的導(dǎo)向，都不能轉(zhuǎn)變微生物細(xì)胞的生存保障規(guī)律?！惨弧臣?xì)胞經(jīng)濟體系的運行

⑴原始型細(xì)胞經(jīng)濟

⑵導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟

⑶細(xì)胞經(jīng)濟系數(shù)

微生物細(xì)胞的生存保障規(guī)律可以概括成:

整體協(xié)調(diào)，維持生計微生物細(xì)胞必需按這個生存保障規(guī)律進(jìn)展經(jīng)濟運行，在這個前提下，細(xì)胞經(jīng)濟運行還可以承受細(xì)胞經(jīng)濟杠桿的人為的調(diào)控。

依據(jù)是否承受細(xì)胞經(jīng)濟杠桿的人為的調(diào)控可以把微生物細(xì)胞經(jīng)濟分為：

⑴原始型細(xì)胞經(jīng)濟，

⑵導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟。

⑴原始型細(xì)胞經(jīng)濟原始型細(xì)胞經(jīng)濟體系是這樣一種細(xì)胞經(jīng)濟體系，這種細(xì)胞經(jīng)濟體系還沒有承受人為的經(jīng)濟導(dǎo)向。野生型微生物的細(xì)胞經(jīng)濟體系往往是屬于這個類型的。

原始型細(xì)胞經(jīng)濟是細(xì)胞經(jīng)濟體系的這樣一種運行狀態(tài)，這種運行狀態(tài)有利于細(xì)胞生長、生殖和在競爭中獲勝。微生物在生存競爭中進(jìn)化的方向是進(jìn)展其自身的適應(yīng)力氣，提高生存競爭力氣；也就是優(yōu)化細(xì)胞經(jīng)濟運行狀態(tài)。經(jīng)生存競爭而幸存下來的野生型微生物在其所棲身的環(huán)境中是富有競爭力氣的。

假設(shè)要求微生物過量合成某種代謝中間產(chǎn)物，則須對微生物的代謝流進(jìn)展導(dǎo)向。依據(jù)已獲得的代謝分析的信息，應(yīng)用正確的策略，進(jìn)展設(shè)計，然后按準(zhǔn)備對動身株進(jìn)展遺傳改造和隨后的培育條件優(yōu)化，將代謝流導(dǎo)向抱負(fù)的載流路徑。⑵導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟在這種狀況下，細(xì)胞因承受了人為的代謝導(dǎo)向，細(xì)胞經(jīng)濟體系處于承受導(dǎo)向的運行狀態(tài)，因此有導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟之稱。盡管以產(chǎn)品為導(dǎo)向的導(dǎo)向型細(xì)胞經(jīng)濟不同于原始型細(xì)胞經(jīng)濟，然而，微生物細(xì)胞總是按整體協(xié)調(diào)，維持生計的細(xì)胞經(jīng)濟治理原則實現(xiàn)能量和復(fù)原力的新的平衡，從而保證生命活動以另一種格局持續(xù)進(jìn)展下去。經(jīng)濟活動通過貨幣投入，獲得收益。在微生物細(xì)胞的代謝活動中，存在著以較少的養(yǎng)分物質(zhì)，獲得較大的生長效益問題。在這個意義上，微生物的代謝活動也是一種經(jīng)濟活動，微生物細(xì)胞消耗能量〔實際上是以ATP的形式供給代謝能〕，實現(xiàn)生長。因此爭論微生物的代謝，即微生物細(xì)胞的經(jīng)濟運行，必需爭論生長能學(xué)。⑶細(xì)胞經(jīng)濟系數(shù)

為了使微生物的細(xì)胞經(jīng)濟運行狀態(tài)和競爭力氣得到量化。曾經(jīng)以基質(zhì)的得率系數(shù)Yxs為基準(zhǔn)，把細(xì)胞經(jīng)濟系數(shù)定義為細(xì)胞增長速率與基質(zhì)消耗速率之比。但是，在進(jìn)展分批培育時，培育基的組成成分是在不斷變化的，細(xì)胞增長速率與不同基質(zhì)的消耗速率都在變化之中，因此這樣的“細(xì)胞經(jīng)濟系數(shù)”難以進(jìn)展同一個水平上的比較。培育基的組成差異是一個質(zhì)的差異，假設(shè)我們將這個質(zhì)的差異換算成量的差異，或許問題就簡潔解決了。這樣，我們試圖將培育基的質(zhì)的差異轉(zhuǎn)換成ATP的量的差異，以ATP得率系數(shù)YxATP為基準(zhǔn)，修改細(xì)胞經(jīng)濟系數(shù)。

特引進(jìn)代謝經(jīng)濟系數(shù)(economiccoefficientofmetabolism)的概念，用來描寫細(xì)胞經(jīng)濟體系的經(jīng)濟運行的狀況，以及代謝能對于細(xì)胞生長的經(jīng)濟效果。代謝經(jīng)濟系數(shù)，簡稱經(jīng)濟系數(shù)，被定義為細(xì)胞增長的速率與ATP的消耗速率之比：

這個經(jīng)濟系數(shù)不但使微生物的細(xì)胞經(jīng)濟運行狀態(tài)和競爭力氣得到了量化，而且可以推算細(xì)胞的代謝本錢。綜上所述，ATP得率系數(shù)YxATP，即合成單位細(xì)胞量所消耗ATP的量[mmolATP〔g細(xì)胞干重〕-1]，比細(xì)胞量對基質(zhì)的得率系數(shù)Yxs，即合成單位量的細(xì)胞所消耗的基質(zhì)的量，更能表達(dá)細(xì)胞生長的經(jīng)濟活動的根本特性。所以在分析細(xì)胞的經(jīng)濟活動時，以ATP得率系數(shù)YxATP為基準(zhǔn)比以基質(zhì)的得率系數(shù)Yxs為基準(zhǔn)更能反映經(jīng)濟活動的本質(zhì)。細(xì)胞經(jīng)濟系數(shù)的凹凸取決于分解代謝體系〔子系統(tǒng)Ⅰ〕與兩個生物合成系統(tǒng)〔子系統(tǒng)Ⅱ和子系統(tǒng)Ⅲ〕的協(xié)調(diào)運轉(zhuǎn)的狀況。經(jīng)濟系數(shù)凹凸反映各代謝體系之間的聯(lián)系程度、相關(guān)程度和協(xié)調(diào)程度的凹凸。各代謝子系統(tǒng)之間的聯(lián)系越嚴(yán)密，各代謝子系統(tǒng)運轉(zhuǎn)的獨立性就越小，代謝產(chǎn)物的累積就越困難。在這種狀況下，微生物本身能最大限度地生長和生殖，細(xì)胞生產(chǎn)自身的力氣最強。細(xì)胞經(jīng)濟處于富于競爭力氣的運行狀態(tài)，細(xì)胞經(jīng)濟系數(shù)最高。〔二)微生物的經(jīng)濟杠桿

⑴外界環(huán)境條件

⑵對代謝產(chǎn)物的分泌力氣

⑶遺傳依據(jù)依據(jù)工業(yè)發(fā)酵的現(xiàn)狀，把依靠化能異養(yǎng)型微生物合成某最終被分泌到胞外的初級代謝產(chǎn)物〔目的產(chǎn)物〕的過程，作為工業(yè)發(fā)酵的典型過程來爭論。

假設(shè)要在發(fā)酵液中獲得大量的目的產(chǎn)物，先決條件是必需有確定量的細(xì)胞存在，而且細(xì)胞的生命活動必需得到維持。在發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)上，分批發(fā)酵的前期是菌種微生物增殖〔細(xì)胞機器的在線制造〕階段。應(yīng)當(dāng)從培育條件上保證菌種微生物的正常增殖，以便為隨后目的產(chǎn)物生成〔細(xì)胞機器的在線運行〕供給足夠的細(xì)胞機器。然后，細(xì)胞機器轉(zhuǎn)入目的產(chǎn)物的生產(chǎn)〔在線運行〕階段。目的產(chǎn)物在發(fā)酵液中的累積，是微生物細(xì)胞按整體協(xié)調(diào)維持生計的生存保障規(guī)律，自動調(diào)低細(xì)胞生長速度，維持生命活動的狀況下實現(xiàn)的。在這個階段，培育條件的轉(zhuǎn)換能調(diào)動菌種微生物高產(chǎn)目的產(chǎn)物的遺傳潛力，從而促成目的產(chǎn)物生產(chǎn)的代謝導(dǎo)向，使微生物細(xì)胞在胞外累積目的產(chǎn)物，獲得發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。這時，由于目的產(chǎn)物〔原來用于生長的代謝中間產(chǎn)物〕的抽出，造成細(xì)胞生長速率的下降和競爭力氣的減弱。細(xì)胞生成速度相對較低，細(xì)胞經(jīng)濟系數(shù)相對較低；目的產(chǎn)物的生成速度相對較高，目的產(chǎn)物生成系數(shù)相對較高。微生物群體的生命活動〔也就是細(xì)胞的經(jīng)濟活動〕，不管是在自然的環(huán)境下還是在人為的培育條件下進(jìn)展，都受到經(jīng)濟杠桿的調(diào)控。在微生物學(xué)中，細(xì)菌的〔群體〕生長曲線反映的單細(xì)胞微生物生長體系中細(xì)胞濃度隨時間的變化規(guī)律〔先后經(jīng)過延遲期、對數(shù)期、平衡期和衰亡期〕，就是細(xì)胞的經(jīng)濟活動受到調(diào)控的結(jié)果；細(xì)菌細(xì)胞自身的生命活動影響其自身的環(huán)境條件，其自身的環(huán)境條件反過來又影響〔調(diào)控〕細(xì)胞自身的生命活動。在工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)中，人們可以利用經(jīng)濟杠桿對微生物的生長、生殖等新陳代謝過程進(jìn)展調(diào)控。

化能異養(yǎng)型微生物細(xì)胞經(jīng)濟的經(jīng)濟杠桿主要有下面幾種：

⑴外界環(huán)境條件

如pH、溫度、溶解氧及培育基的養(yǎng)分成分。外界環(huán)境首先向子系統(tǒng)Ⅰ〔碳源分解代謝〕施加影響，比方使糖的降解代謝途徑上的代謝流發(fā)生變化，甚至發(fā)生途徑的轉(zhuǎn)換和代謝流的漂移。⑵對代謝產(chǎn)物的分泌力氣

要實現(xiàn)代謝產(chǎn)物在發(fā)酵液中的大量累積，還有一個先決條件是微生物細(xì)胞對這些代謝產(chǎn)物的分泌力氣。假設(shè)這些代謝產(chǎn)物因代謝方面的緣由只在細(xì)胞內(nèi)累積而不分泌，就會影響細(xì)胞的內(nèi)部環(huán)境，直至影響到微生物細(xì)胞的生存。在這種狀況下，旺盛的分泌力氣對微生物細(xì)胞來說是一種解毒機制；對工業(yè)生產(chǎn)來說，細(xì)胞分泌力氣有助于代謝產(chǎn)物的大量生成和在發(fā)酵液中的大量累積。代謝產(chǎn)物的分泌對以各代謝子系統(tǒng)的松散聯(lián)系為根底的有關(guān)子系統(tǒng)的獨立運轉(zhuǎn)，也起著特殊重要的作用。③遺傳物質(zhì)

如子系統(tǒng)Ⅱ和Ⅲ〔生物合成〕所涉及的合成代謝途徑的酶和〔或〕調(diào)整機制的遺傳依據(jù)的轉(zhuǎn)變。子系統(tǒng)Ⅱ和Ⅲ的運行，除了受到外界條件的間接影響外，更多地取決于人對菌種的選育和改造。在工業(yè)發(fā)酵過程中，通過經(jīng)濟杠桿原理調(diào)整細(xì)胞機器的在線制造階段和在線運行階段的相對長度和運行狀態(tài)，依據(jù)生產(chǎn)需要和微生物菌種的性能適度地調(diào)整培育過程中代謝本錢的分布〔細(xì)胞機器本錢在總本錢中的比例〕。(三)通用代謝物的作用可以在細(xì)胞全局范圍內(nèi)通用的代謝物,通用代謝物〔currencymetabolites〕主要是能量貨幣ATP和以代謝物形式消逝的復(fù)原力NADH和NADPH。它們的作用主要在于調(diào)整代謝流的流量和方向，使途徑成為代謝網(wǎng)絡(luò)整體的一局部。生物合成反響一般都依靠于ATP的供給，假設(shè)ATP供給缺乏，則生物合成受阻，甚至連形成代謝能的降解途徑都不能激活。ATP及其相關(guān)分子ADP、AMP〔三者組成腺苷酸庫〕不但調(diào)整中心〔碳代謝〕途徑的供能反響，還直接參與代謝反響。中心分解代謝過程〔糖酵解和TCA循環(huán)〕為生物合成供給啟動物質(zhì)。然而，就其重要性來說，其調(diào)整作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其參與作用。這些途徑不僅供給前體代謝物，同時也供給代謝能和幫助因子，以滿足根本的合成代謝的需要。因此，此類途徑被稱為無定向代謝途徑,以表示它們在分解代謝和合成代謝中的雙重作用。這些途徑的調(diào)整應(yīng)當(dāng)反映出其雙重功能，即確保碳架物質(zhì)〔carbonskeletons〕正確地、協(xié)調(diào)地流進(jìn)生物合成途徑和產(chǎn)能途徑〔收獲代謝能的途徑〕。嚴(yán)格地說，生物合成途徑與降解途徑的主要區(qū)分在于，用來把握流量的調(diào)整信號的性質(zhì)的不同。假設(shè)糖酵解或TCA循環(huán)僅僅承受能荷調(diào)整，那么在能量供給充分的條件下，通過這些途徑的流量將會硬性地削減。然而，伴隨著ATP再生的削減，這種反響機制也會限制用于生長的中間物的利用率，從而減弱生長。這樣的響應(yīng)仍不能令人滿足，由于培育基養(yǎng)分供給豐富時，生長也會受到限制。為了滿足地調(diào)整一個同時支持兩種功能〔產(chǎn)能和生長〕的過程，已經(jīng)導(dǎo)出了一種微妙的機制。這個機制需要兩類信號的輸入，一類是生物合成中間物水平的信號，另一類是代謝能水平的信號。第一類信號是特定途徑〔通常是嚴(yán)格的合成過程〕的終產(chǎn)物。大量實例說明大多數(shù)生物合成途徑的調(diào)整都包括簡潔反響機制，其中終產(chǎn)物抑制其自身合成的分支途徑的第一步，例如蘇氨酸抑制高絲氨酸脫氫酶，異亮氨酸抑制蘇氨酸脫氨酶，組氨酸抑制磷酸核糖-ATP焦磷酸化酶〔5-磷酸核糖焦磷酸激酶〕，色氨酸抑制鄰氨基苯甲酸合成酶等。其次個信號是嚴(yán)格的分解代謝途徑所特有的，而且是能量代謝的最終的〔或中間的〕產(chǎn)物，也就是Pi、AMP、ADP、ATP、NADH、NADPH，例如產(chǎn)氣腸桿菌的蘇氨酸脫氨酶〔降解酶〕受AMP的激活，銅綠假單胞菌的組氨酸酶〔降解酶〕受Pi的抑制，并且此抑制可被AMP和GDP解除。無定向代謝途徑承受兩種流量把握方式，即終產(chǎn)物的抑制和作為細(xì)胞能量狀態(tài)指示劑的代謝物的活性把握。

當(dāng)兩個信號中任一個信號低時，糖酵解將連續(xù)進(jìn)展；當(dāng)兩者均處于正常范圍時，糖酵解途徑尚能起作用，而通過該途徑的流量減小。固然在一個正在代謝葡萄糖的細(xì)胞中，糖酵解途徑?jīng)Q不會完全關(guān)閉，由于細(xì)胞生命活動需要ATP的持續(xù)供給。就不同前體相互之間的平衡和生物合成對于不同前體的需要而論，12種前體代謝物的形成速率的平衡涉及一個高度簡潔的調(diào)控機制。要進(jìn)展這樣的協(xié)調(diào)，除了涉及碳架物質(zhì)，還有供能反響必需供給的代謝能〔ATP等〕和復(fù)原力〔NADH和NADPH〕。因此，毫不驚異，這些化合物本身就是代謝網(wǎng)絡(luò)中很多不同位點的變構(gòu)效應(yīng)物。關(guān)于能荷調(diào)整，有描述，并已推導(dǎo)出推算能荷的公式：上式給出了對流量的協(xié)調(diào)把握的能荷的推算公式，式中帶下標(biāo)的c分別表示下標(biāo)對應(yīng)的腺苷酸的濃度。從今式可知，能荷可以在0〔全部AMP〕和1〔全部ATP〕之間變化。一般說來，高能荷抑制補充代謝能的酶系〔例如生物合成酶系〕，同時激活消耗ATP的酶系；反之低能荷則抑制消耗代謝能的酶系，同時激活生成ATP的酶系。在氧化-復(fù)原反響中也有類似的狀況。氧化-復(fù)原反響受到復(fù)原荷〔reductioncharge〕的類似的調(diào)整。吡啶核苷酸作為氫負(fù)離子或復(fù)原力的載體：NAD主要在供能途徑的氧化復(fù)原反響中起作用，NADP通常用于生物合成反響。在供能反響中，NAD+〔氧化型的NAD〕是反響物，而合成反響利用NADPH〔復(fù)原型的NADP〕。因此毫不驚異，在生理條件下大局部NAD在胞內(nèi)是以NAD+的形式存在，而NADP是以NADPH的形式存在?？捎梅纸獯x復(fù)原荷〔catabolicreducedcharge〕和合成代謝復(fù)原荷〔anabolicreducedcharge〕來描述細(xì)胞的氧化復(fù)原狀態(tài)。分解代謝復(fù)原荷，縮寫為CRC，其值約為0.03~0.07；合成代謝復(fù)原荷，縮寫為ARC，其值約為CRC的10倍。復(fù)原荷可用下面公式計算：式中帶下標(biāo)的c分別表示下標(biāo)對應(yīng)的吡啶核苷酸的濃度。CRC和ARC分別在協(xié)調(diào)供能反響與生物合成反響的過程中，起著重要作用，盡管對它們的作用的細(xì)節(jié)尚不如對能荷的作用那樣清晰。大局部細(xì)胞中有4個供能反響能生成NADPH，兩個反響在磷酸戊糖途徑，它們分別是6-磷酸葡萄糖脫氫酶〔G6PDH〕和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶〔G6PDH〕；另外兩個反響在TCA環(huán)，它們分別是異檸檬酸脫氫酶〔ID〕和蘋果酸酶〔ME〕。生成的NADPH參與生物合成。CRC和ARC的調(diào)整被認(rèn)為是通過轉(zhuǎn)氫酶而發(fā)生的，該酶催化如下可逆反響：

NADP++NADH←→NADPH+NAD+

這是一個束縛在膜上的酶，它由質(zhì)子運動勢〔proton-motiveforce〕驅(qū)動；因此這個過程只能在能量化了的膜上進(jìn)展，該反響的平衡被認(rèn)為是靠質(zhì)子運動勢來轉(zhuǎn)變