環(huán)境生態(tài)學(xué)(第四章 生物圈中的生命系統(tǒng))

第四章群落生態(tài)

第一節(jié)生物群落的概念

第二節(jié)群落的種類組成

第三節(jié)群落的構(gòu)造

第四節(jié)影響群落組成和構(gòu)造的要素群落生態(tài)學(xué)的中心問題是回答群落的整體構(gòu)造是如何構(gòu)成的。在生態(tài)學(xué)開展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是對(duì)于生物群落的兩種對(duì)立觀念——個(gè)體論學(xué)派和機(jī)體論學(xué)派的爭論至今未休。群落中為什么有那么多的動(dòng)、植物種類？它們?yōu)槭裁聪袢缃襁@樣分布著？它們之間是怎樣發(fā)生著相互作用的？這是群落生態(tài)學(xué)最令人感興趣的問題。

第一節(jié)生物群落的概念1.生物群落的定義及其內(nèi)涵

2.植物群落學(xué)的概念

3.植物群落學(xué)的開展簡史

4.群落的根本特征

5.群落的性質(zhì)1.生物群落的定義及其內(nèi)涵

1.1807年，近代植物地理學(xué)的開創(chuàng)人AlexanderHumboldt2.1890年，丹麥植物學(xué)家E．Warming出版了其經(jīng)典著作<植物生態(tài)學(xué)>，副標(biāo)題為“植物群落研討引論〞。3.1908年俄國對(duì)植物群落的研討有了較大開展，并構(gòu)成一門以植物群落為研討對(duì)象的學(xué)科——地植物學(xué)(植物群落學(xué)的同義語)。動(dòng)物學(xué)家也留意到不同動(dòng)物種群的群聚景象:1.1877年，德國生物學(xué)家KarlMobius2.生物群落生態(tài)學(xué)的先驅(qū)者V．E．Shelford(1911)3.美國著名生態(tài)學(xué)家E．P．Odum(1957)在他的<生態(tài)學(xué)根底>一書中，對(duì)這一定義做了補(bǔ)充，他以為除種類組成與外貌一致外，生物群落還“具有一定的營養(yǎng)構(gòu)造和代謝格局〞，“它是一個(gè)構(gòu)造單元〞，“是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分〞。4.比利時(shí)學(xué)者P．Duvigneaud(1974)在他的<生態(tài)學(xué)概論>生物群落可定義為：

在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成，它們之間及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及構(gòu)造，包括形狀構(gòu)造與營養(yǎng)構(gòu)造，并具特定功能的生物集合體。也可以說，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。2.植物群落學(xué)〔Phytocoenology〕的概念

植物群落學(xué)〔Phytocoenology，Phytocommunity，Plantcommunity〕：由瑞士學(xué)者H．Ｇams于１９１８年<植被研討的主要問題>中提出，是關(guān)于植物群落及其與環(huán)境相互關(guān)系的一門學(xué)科，它是植物學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科。其同義語有：地植物學(xué)〔Geobotany〕：1866年，A.Griesbach,德國，植物地理學(xué)；Ф.И.Рупрехт,俄羅斯學(xué)者，僅指植物地理學(xué)中關(guān)于種的分布式及植物區(qū)系開展的研討。植物社會(huì)學(xué)〔Phytosociology，Plantsociology〕：波蘭И.П.Кaчсний和俄羅斯學(xué)者П.Н.Крылов分別于1896、1898提出，以為是本門學(xué)科最適宜的稱號(hào)，也是國際文獻(xiàn)中最固定的稱號(hào)。

群落生態(tài)學(xué)〔Synecology〕：瑞士學(xué)者С.Schroter1902年提出，1909年被第三屆國際植物學(xué)會(huì)已采用為本學(xué)科的稱號(hào)。

植物生態(tài)學(xué)〔Plantecology，Phytoecology〕：E.Warming丹麥人，1909提出，后來演化為狹義的指：個(gè)體生態(tài)學(xué)，廣義上指：個(gè)體生態(tài)學(xué)+群落生態(tài)學(xué)。

植物群落〔Phytocoenosium，Phytocommunity，Plantcommunity〕：是由一些植物在一定的生境條件下所構(gòu)成的一個(gè)總體，在一個(gè)植物群落內(nèi)，植物與植物之間，植物與環(huán)境之間都具有一定的相互關(guān)系，并構(gòu)成一個(gè)特有的內(nèi)部環(huán)境或植物環(huán)境。如森林、草地、農(nóng)田等。

植被〔Vegetation〕：植物的覆被，指地球外表的活的植物覆蓋。一個(gè)地域的植被是該地域一切植物群落的總和，是由一個(gè)或多個(gè)植物群落組成的。植物群落的研討對(duì)象：植物群落及由植物群落所構(gòu)成的植被。

通常分為：

自然植被〔Naturalvegetation〕/野生植被〔Field—vegetation〕

人工植被〔artificialvegetation〕/栽培植被〔cultivatedvegetation〕

植物群落學(xué)的內(nèi)容范疇：

構(gòu)造：種類組成、種群特性、外貌、垂直構(gòu)造與程度構(gòu)造〔群落形狀學(xué)Synmorphology〕。

生態(tài)：群落與外界環(huán)境條件的相互關(guān)系，群落的內(nèi)部環(huán)境或植被環(huán)境，群落內(nèi)物質(zhì)的循環(huán)、能量的流動(dòng)。

動(dòng)態(tài)：群落的構(gòu)成、運(yùn)動(dòng)與變化群落的演替〔群落動(dòng)態(tài)學(xué)Syndynamics，群落演替學(xué)Syngenetics〕。

分類：群落分類的原那么、單位與系統(tǒng)，群落的命名〔群落分類學(xué)Syntaxonomy，Synsystematics〕。

分布：群落在地球外表上的分布規(guī)律分區(qū)〔群落分布學(xué)Syhchorology群落地理學(xué)Syngeography〕。植物群落學(xué)在國民經(jīng)濟(jì)中的意義：深化提示植物群落的構(gòu)造、生態(tài)、分類、及其在地球上分布等規(guī)律。農(nóng)業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等的必要的實(shí)際根底。土壤利用等方面有重要意義，是各種自然規(guī)劃、經(jīng)濟(jì)規(guī)劃的必要的實(shí)際根據(jù)，在防風(fēng)、防旱、防洪、防寒、防沙、改良土壤、綠化及美學(xué)教育方面有重要意義。20世紀(jì)20年代到50年代，由于各地自然條件、植物區(qū)系、植被性質(zhì)及開發(fā)利用程度的差別，使植物生態(tài)學(xué)在研討方法、研討重點(diǎn)在各地有所不同，在這一時(shí)期構(gòu)成了幾個(gè)著名的生態(tài)學(xué)派，主要有：

3.植物群落學(xué)的開展簡史：北歐學(xué)派(Uppsala學(xué)派)：由瑞典Uppsala大學(xué)的R．Sernauder所創(chuàng)建，承繼人為G．E．DuRietz。以注重群落分析為特點(diǎn)。

法瑞學(xué)派〔又稱Braun-Blanquet學(xué)派〕：注重群落的生態(tài)外貌、強(qiáng)調(diào)特征種以及區(qū)別種和專有種。

英美學(xué)派：E．Warming開展觀念，W.Cowles(1899,1901)樹立了群落動(dòng)態(tài)研討范例；F.E.Clements(1916)提出單元頂極的“演替頂極〞實(shí)際，A.G.Tansley(1935)提出生態(tài)系統(tǒng)的概念，為該學(xué)派的構(gòu)成奠定了根底。建立數(shù)學(xué)模型是該學(xué)派的獨(dú)特奉獻(xiàn)。

蘇聯(lián)學(xué)派：以B．H．Сукачёв為代表，他們注重建群種與優(yōu)勢(shì)種，建立了一個(gè)植被等級(jí)分類系統(tǒng)，并注重植被生態(tài)、植被地理與植被制圖任務(wù)。他們的任務(wù)以植物群落和植被為主，統(tǒng)稱為“地植物學(xué)〞。

20世紀(jì)50—60年代，是傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)向現(xiàn)代生態(tài)學(xué)過渡時(shí)期，并出現(xiàn)了一些新的現(xiàn)代開展中心：H．Ellenberg〔德國〕：對(duì)生態(tài)幅度與生理幅度以及生態(tài)種組的研討；Würzburg大學(xué)O．L．Lange〔德國〕：植物生理生態(tài)研討；北威爾士大學(xué)J．L．Harper〔英國〕：植物種群的研討；Toulouse植被制圖中心，H．Gaussen(法國)：植被制圖；康乃爾大學(xué)R．H．Whittaker(美國〕)：植被分析研討。4.群落的根本特征：具有一定的外貌：生活型、〔種類組成〕生長類型反映植物群落的外貌。具有一定的種類組成：<內(nèi)蒙古植物志>p371~391。一定的群落構(gòu)造：形狀構(gòu)造、生態(tài)構(gòu)造〔生態(tài)類型〕、營養(yǎng)構(gòu)造〔食物鏈〕。構(gòu)成群落的環(huán)境：不同物種之間相互影響：種間關(guān)系。動(dòng)態(tài)特征：替代過程、機(jī)制、替代后果。分布范圍：植被的分布規(guī)律主要受溫度、水分的限制。5.群落的性質(zhì)：

關(guān)于群落性質(zhì)問題，生態(tài)學(xué)界存在兩派絕然對(duì)立的觀念：

機(jī)體論觀念以為：美國生態(tài)學(xué)家Clements(1916，1928)曾把植物群落比較為一個(gè)有機(jī)體，看成是一個(gè)自然單位。以為群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，是一個(gè)自然單位，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論觀念；

個(gè)體論觀念以為：H．A．Gleason在1926年發(fā)表了“植物群叢中的個(gè)體論概念(individualisticconcept)〞群落并非自然界的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研討，從一個(gè)延續(xù)變化著的植被延續(xù)體中，人為確定的一組物種的集合，被稱為個(gè)體論觀念。

爭論焦點(diǎn)機(jī)體論觀點(diǎn)個(gè)體論觀點(diǎn)兩條途徑群叢單位理論指導(dǎo)下的群落學(xué)研究從種群獨(dú)立性假說出發(fā)的群落種群研究群落類型真實(shí)的、自然界中的客觀實(shí)體抽象的、人為群落比擬有機(jī)體、生物的“種”群落比擬為有機(jī)體欠妥群落邊界明顯的逐漸過渡群落分布間斷分布連續(xù)分布代表人物Clements(1916，1928)H．A．Gleason（1926）實(shí)踐上任何植物的自然種群，都是自然群落整體中的一個(gè)成員，它本身的種群過程，必定與其生存的群落環(huán)境不可分割。近十來年出現(xiàn)了一個(gè)新的轉(zhuǎn)機(jī)：

植物種群生態(tài)學(xué)研討：更注重對(duì)各種群落內(nèi)部種群構(gòu)造和動(dòng)態(tài)的研討。

植物群落學(xué)研討：更加注重群落中的優(yōu)勢(shì)種或特征種、生態(tài)種組的種群統(tǒng)計(jì)和分布格局的定量化研討，深化認(rèn)識(shí)植物群落構(gòu)成演替、構(gòu)造功能、、穩(wěn)定性和多樣化的過程。

由于兩種實(shí)際觀念從對(duì)立逐漸地相互補(bǔ)充和浸透，從而給植被實(shí)際和方法及其運(yùn)用注入了一股強(qiáng)大的新力量。第二節(jié)群落的種類組成研討種類組成的意義和方法種類組成的性質(zhì)分析種類組成的數(shù)量特征種間關(guān)聯(lián)的研討方法群落的綜合特征一、研討種類組成的意義和方法1.研討種類組成的意義：種類組成是決議群落性質(zhì)的重要要素，一個(gè)確定的植物群落，總是由一定的種類成分所組成。種類組成是鑒別不同群落類型的根本特征；不同的群落類型必然有不同的種類組成。登記種類組成成分：編寫包括一切種類的植物名錄及其他信息〔生活型、生態(tài)類型、地理成分等〕。

2、研討種類組成的方法：選擇樣地：選擇典型地段，即可以反映植物群落特征的地段，只代表群落的根本特征不是全部面積。選擇要求：ⅰ、種的分布要具有均勻性；

ⅱ、有層次分布；

ⅲ、生境條件〔地形、土壤〕一致；

ⅳ、典型地段〔中心〕，防止過渡地帶。

3.登記樣地面積：不應(yīng)小于其最小面積〔表現(xiàn)面積〕。

表現(xiàn)面積：可以包括群落中大多數(shù)植物種類的最小地段。

群叢片段：當(dāng)一個(gè)植物群落占據(jù)地段的面積很小，以致于不能表現(xiàn)該群落的特征時(shí)為群叢片段，將全部面積作為登記記載面積。

4.樣地登記的方法：樣方、樣條、樣線、樣圓等。

其中樣方種類有：

記名樣方〔單位面積內(nèi)的植物種類〕

完全樣方〔種名<拉丁文>、高度、個(gè)體數(shù)量、物候、

鮮重、干重、含水量〕。

二、種類組成的性質(zhì)分析植物區(qū)系學(xué)分析:從分類學(xué)和區(qū)系學(xué)角度出發(fā)，可以劃分出區(qū)系成分。植物區(qū)系：一個(gè)地域所生長或生活的全部植物種類的總體就是該地域的~〔行政區(qū)劃、地理區(qū)域〕。種類組成的統(tǒng)計(jì)分析：對(duì)群落中一切植物的科、屬、種進(jìn)展統(tǒng)計(jì)分析，其結(jié)果可列成植物名錄和科屬組成表。植物區(qū)系地理成分分析：以現(xiàn)代分布區(qū)為根底的區(qū)系劃分，最常見的地理成分如泛北極、東亞、地中海、鄂爾多斯、亞洲中部。在搞清一個(gè)地域植物區(qū)系地理的根底上，對(duì)再搞清植物群落的中心和來源有重要意義。植物名錄和科屬組成表植物名稱科屬地理成分生活型水分生態(tài)類型中名，拉丁名合計(jì)2.生態(tài)成分分析：從生物有機(jī)體對(duì)其周圍環(huán)境順應(yīng)性出發(fā)，劃分出生態(tài)成分：

生態(tài)類型〔根據(jù)光、水、溫度、土壤等因子劃分分析〕

生活型〔生長型〕。二、種類組成的性質(zhì)分析3.群落成員型分析：從物種在群落中所起的作用出發(fā)，根據(jù)個(gè)體數(shù)量的多少和所起的作用的大小劃分：

優(yōu)勢(shì)種(dominantspecies)。建群種(edificator或constructivespecies)伴生種偶見種

同一物種可以出如今不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物種在不同群落中可以以不同的群落成員型出現(xiàn)。三、種類組成的數(shù)量特征：

1、種的個(gè)體數(shù)量目的：豐富度、密度、相對(duì)密度、密度比還有：蓋度、頻度、高度、分量、體積以及相對(duì)蓋度、蓋度比，以此類推。2、種的綜合數(shù)量目的：優(yōu)勢(shì)度：重要值、綜合優(yōu)勢(shì)比生態(tài)位：空間、營養(yǎng)、多維生態(tài)位等。四、群落的綜合特征：1、種的存在度和恒有度1〕存在度：在同一類型的各群落中，某一植物所存在的群落數(shù)占被統(tǒng)計(jì)群落數(shù)的百分比，闡明同一類型的不同群落之間在種類組成方面的類似程度，存在度大的植物種類越多，群落間的類似程度越大。2〕恒有度：假設(shè)在每個(gè)群落中都取一樣的面積登記起種類組成，然后求某重植物在這些面積中出現(xiàn)的比率稱為恒有度。種的存在度和恒有度都用來闡明同一類型的群落中種類組成的均勻性和一致性。恒有度即一定面積的存在度，可防止由于取樣面積不等帶來得誤差。2、確限制〔忠實(shí)度〕：一個(gè)種局限于某一類型植物群落的程度，植物種類對(duì)一個(gè)群落類型的忠實(shí)度。

由此劃分的植物種與群落類型的關(guān)系：

1〕特征種：確限制為5級(jí)的種，完全局限于一個(gè)植物群落之內(nèi)，又稱局限種。

偏宜種：確限制為4級(jí)，某一群叢的種，但也可以在其它群落中以相當(dāng)?shù)偷拇嬖诙瘸霈F(xiàn)。

適宜種：確限制3級(jí)，在幾個(gè)群落單位中或多或少豐盛的生長，但在某一群落中占優(yōu)勢(shì)或生長最旺盛的種。

2〕伴生種：確限制2級(jí)，對(duì)任何群落都無明顯選擇的種。

3〕偶見種：確限制1級(jí)〔外來種〕，少見或偶爾從別的群落中侵入近來的種，或從過去的群落中殘遺下來種。3、種間關(guān)聯(lián)：指種間相互吸引或排斥的性質(zhì)

1)種間關(guān)聯(lián)的研討內(nèi)容：

a.在一定的置信程度上檢驗(yàn)2個(gè)種間能否存在關(guān)聯(lián)；

b.測(cè)定關(guān)聯(lián)的程度。

2)種間關(guān)聯(lián)普通用X2檢驗(yàn)〔卡方檢驗(yàn)〕；

首先將兩物種出現(xiàn)與否的的觀測(cè)值填入2×2聯(lián)列表。樣方數(shù)種B出現(xiàn)的不出現(xiàn)種A出現(xiàn)的不出現(xiàn)aba+bcdc+da+cb+dn=a+b+c+d

表中a,b,c,d是實(shí)踐觀測(cè)值：

a：是兩個(gè)種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，

b：是僅出現(xiàn)物種A的樣方數(shù)，

c：是僅出現(xiàn)物種B的樣方數(shù)，

d：是兩個(gè)種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

假設(shè)兩物種是正關(guān)聯(lián)，那么絕大多數(shù)樣方為a和d類；

假設(shè)屬負(fù)關(guān)聯(lián)，那么為b和c類；

假設(shè)是沒有關(guān)聯(lián)的，那么a、b、c、d各類樣方數(shù)出現(xiàn)機(jī)率相等，即完全是隨機(jī)的。

根據(jù)上述觀測(cè)值，算出實(shí)際值求得X2值并檢驗(yàn)：X2=∣實(shí)測(cè)值-實(shí)際值∣2/實(shí)際值或n(ad-bc)2X2=------------------------------(a+b)+(c+d)+(a+c)+(b+d)

假設(shè)計(jì)算得到的X2值大于實(shí)際值〔表中查到的〕，闡明兩物種彼此獨(dú)立的假設(shè)不成立。

假設(shè)兩個(gè)種有顯著的相關(guān)，可用一些指數(shù)來測(cè)定關(guān)聯(lián)程度的大小。4、幾種主要的相關(guān)指數(shù)：仍2×2聯(lián)列表以為根底Jaccard〔1901，瑞士〕指數(shù)：I=c/〔a+b+c〕a：是僅出現(xiàn)物種A的樣方數(shù)b：是僅出現(xiàn)物種B的樣方數(shù)c：是兩個(gè)種均出現(xiàn)的樣方數(shù)其中，I值又稱為：物種群落系數(shù)或物種共同出現(xiàn)百分率。點(diǎn)相關(guān)系數(shù)：相關(guān)系數(shù)：當(dāng)兩個(gè)種都存在于一切樣方時(shí)，普統(tǒng)統(tǒng)過用數(shù)量數(shù)據(jù)〔〕計(jì)算種間相關(guān)系數(shù)來衡量兩種間的相關(guān)程度。3、物種的類似性：調(diào)查兩個(gè)群落種類組成的類似性

瑞士學(xué)者Jaccard，ISJ=c/〔a+b+c〕×100%

a：第一個(gè)樣方獨(dú)有的物種的種數(shù)b：第二個(gè)樣方獨(dú)有的物種的種數(shù)c：兩個(gè)樣方共有的物種種數(shù)。Srensen，ISS=2C/〔A+B〕×100%A：第一個(gè)樣方物種數(shù)B：第二個(gè)樣方物種數(shù)C：實(shí)踐上兩個(gè)物種出現(xiàn)的概率，〔A+B〕/2：實(shí)際上兩個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的概率。第三節(jié)群落的外貌與構(gòu)造

種群在協(xié)同進(jìn)化中構(gòu)成的，其中生態(tài)順應(yīng)和自然選擇起了重要群落的外貌與構(gòu)造是群落的明顯標(biāo)志，它是群落種植物與植物間、植物與環(huán)境間相互關(guān)系的詳細(xì)綜合反映。不同的群落具有不同的外貌與構(gòu)造，因此，外貌與構(gòu)造是識(shí)別與堅(jiān)決群落類型的重要特征，是群落研討的必要根底。

生物的每一組織程度都有其特定的構(gòu)造，并與其功能相聯(lián)絡(luò)，生物群落也是如此。群落構(gòu)造是群落中相互作用的作用，因此，群落外貌及其構(gòu)造特征包涵了重要的生態(tài)學(xué)內(nèi)容。

一、群落的外貌與構(gòu)造要素

二、群落的垂直構(gòu)造

三、群落的程度構(gòu)造

四、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)一、群落的外貌與構(gòu)造要素

1、植物群落的外貌〔physiognomy)2、層片〔synusia〕3、同資源種團(tuán)〔guild〕4、生態(tài)位(niche)一、群落的構(gòu)造要素

1、植物群落的外貌〔physiognomy)：指的是群落的外表形狀或容顏，它是群落與外界環(huán)境長期順應(yīng)的結(jié)果。群落的外貌主要取決于植物種類的形狀習(xí)性或長相、生活型或生長型、葉型以及周期性等幾個(gè)方面。

形狀習(xí)性〔morphologicalperformance〕生活型〔lifeforms〕生長型〔growthform〕生活型譜(lifeformspectrum)1、形狀習(xí)性〔morphologicalperformance〕：

形狀習(xí)性指的是群落種類組成者的形狀特征，這些特征在一定程度上與環(huán)境條件相關(guān)，或是生境因子作用的必然結(jié)果，談們?cè)诤艽蟪潭壬蠜Q議著群落的外貌。

高度：指植株的絕對(duì)高度、平均或最高高度。草本群落通常指葉層高度和花序高度；森林群落區(qū)別樹高和枝下高或干高。樹冠：是植物生長枝葉的頂部。樹冠形狀與群落內(nèi)的光條件的變化相順應(yīng)，在一定程度上反映了光能利用情況。樹冠的形狀取決于側(cè)枝開場的相對(duì)高度、以及主枝的長度和發(fā)射角。樹冠形狀可分為：

圓柱形，充分利用直射光與散射光；

凸透鏡形樹冠，利用散射光；

扁形樹冠，對(duì)光的利用介于兩者之間；

塔形樹冠，充分利用散射光；

傘形樹冠，能利用直射光。

樹皮：其顏色、厚度、氣味、性狀及剝落方式等，常給予森林以顯著的外貌特征?？勺鳛樽R(shí)別樹種的標(biāo)志，在一定程度上反映著環(huán)境條件的差別。

板根、支柱根和呼吸根：

板根〔buttress〕：是雨林的一個(gè)重要外貌特征，其構(gòu)成與土壤的有效深度、通氣不良，以及根系對(duì)氧氣的競爭有關(guān)。

支柱根〔stiltroot〕:使紅樹林和沼澤林的一個(gè)明顯特征。與沼澤土壤條件和林下潮濕空氣親密相關(guān)。

呼吸根：是沼澤林的一個(gè)顯著的外貌特征。通常是曲膝狀、指狀和蛇狀，被看作為通氣奇觀。

莖花〔cauliflory〕：指生長在無葉的莖上、樹干上或枝條上，是雨林的一個(gè)最奇特的外貌特征。生態(tài)學(xué)意義是順應(yīng)昆蟲異花傳粉的。莖花的類型有：簡單莖花、枝花、干花、基花、孤枝花、鞭狀花、懸垂花等。

葉型〔leafform〕:指葉子的外形和大小。同一群落內(nèi)或不同群落間葉型常有明顯的差別。不同生境內(nèi)的群落其葉型的差別尤為顯著。因此，作為群落外貌特征之一的葉型分析越來越被注重。

C.Raunkiaer(1934)創(chuàng)議的以葉面積大小分為6級(jí)，各級(jí)間相差9倍。最小的鱗葉或細(xì)葉：S=0~25mm2，微葉、小葉、中葉、大葉、巨葉S>18226~164025mm2

最正確葉子大小預(yù)測(cè)模型：收益——本錢分析方法，以平衡蒸騰失水的植物根吸水量作為本錢，以光合收益高低作為收益，從這兩個(gè)參量隨葉子增大而變化的相互關(guān)系中(圖6—7)，求得收益與本錢相差最大時(shí)的葉子大小。

群落的不同層次間的葉型存在著差別。

葉緣性質(zhì)的變化與葉型變化同樣突出：

熱帶雨林和常綠闊葉林的全緣葉是極其顯著的特征，約占80~90%。

葉面積指數(shù)〔leafareaindex〕：

總?cè)~面積〔單面計(jì)算〕

LAI＝————————————

單位土地面積生活力〔vitality〕:指物種在群落中的生長發(fā)育才干。Braun-Blanquet(1932,1964)制定了4級(jí)的生活力等級(jí)。Daubenmire(1968)制定了5級(jí)的生活力等級(jí)。Работнов〔拉鮑特假設(shè)夫，1945〕建議去以下幾類種群：1、侵入種群：植株處于定居〔馴化〕過程中，在群落中未能完本錢人的整個(gè)發(fā)育循環(huán)。2、正常型種群：植株在群落中全部完成從發(fā)芽到結(jié)籽的整個(gè)生活循環(huán)。3、衰退型種群：植株的有性繁衍更新停頓。周期性〔periodicity〕：是指群落中那些與季節(jié)性氣候變化相關(guān)聯(lián)的、明顯的周期景象。

群落的周期景象取決于構(gòu)成群落優(yōu)勢(shì)植物的物候景象或物候相〔phenologicalphase〕。

由于各種植物的物候進(jìn)程不同，使群落在不同季節(jié)里表現(xiàn)出不同的外貌，這種某個(gè)季節(jié)里的外貌就是季相〔aspect〕。隨季節(jié)更替而改動(dòng)的群落外貌變化，稱為季相演替〔aspection〕。

群落的季相是群落順應(yīng)環(huán)境節(jié)律的一種必然的表現(xiàn)方式。群落的周期性外貌變化，在溫帶和寒帶明顯的和氣候變化相吻合，表現(xiàn)得最為明顯，而控制這種季節(jié)性變化的外界因子是溫度的節(jié)律；在熱帶亞熱帶很大程度上是取決于濕度的節(jié)律性變化。

群落的周期性在很大程度上是受環(huán)境節(jié)律的影響，在很多情況下，由機(jī)體內(nèi)部的和機(jī)能的節(jié)律，就是經(jīng)過與環(huán)境節(jié)律相聯(lián)絡(luò)而反映出環(huán)境的節(jié)律，是有機(jī)體長期與環(huán)境節(jié)律相順應(yīng)的必然結(jié)果。

2、生活型〔lifeforms〕：

1〕概念：生活型是植物對(duì)一定的生活環(huán)境長期順應(yīng)的外部表現(xiàn)方式。同終身活型的植物不但在體態(tài)上是類似的，而且在形狀構(gòu)造、構(gòu)成條件和某些生理過程也具類似性。

留意：生活型主要是根據(jù)生態(tài)劃分的，生長型那么或多或少主要是根據(jù)形狀劃分的；是生態(tài)學(xué)的分類單位，是不同種植物對(duì)于一樣環(huán)境條件趨同順應(yīng)的結(jié)果，是生態(tài)順應(yīng)的完好系統(tǒng)。

2〕生活型的劃分系統(tǒng)<植物群落學(xué)>〔p62~69〕：

C．Raunkiaer〔1934〕選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置把植物劃分為五類生活型：高位芽、地上芽、地面芽、隱芽植物和一年生植物。

3、生長型〔growthform〕：<中國植被>以植物體態(tài)劃分出以下生活型類群：

木本植物：喬木、灌木、、竹類、藤本植物、附生、寄生。

半木本植物：半灌木、小半灌木。

草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。

葉狀體植物：苔蘚、地衣、藻菌。

4、生活型譜(lifeformspectrum)：某一地域或某一群落中全部種類所屬生活型的百分率的對(duì)比關(guān)系。某一種生活型的物種數(shù)某一種生活型%=----------------------------×100%該地域〔或群落〕中全部種數(shù)世界各氣候帶的植物生活型譜(Raunkiear,1905)氣候帶種數(shù)生活型%PhChHCrT熱帶（塞色爾群島）25861612516荒漠帶（利比亞）194122120542地中海代（意大利）366126291142溫帶（丹麥）108473502218北極帶（斯匹次卑爾根）11012260152常態(tài)普1000469266134、生態(tài)位(niche)C．Elton(1927)把生態(tài)位定義為種在群落中的機(jī)能作用和位置。后來，許多人以為生態(tài)位可與資源利用譜等同(May，1976)。根據(jù)G．F．Gause(1934)等人的實(shí)驗(yàn)，生態(tài)位一樣的種不能共存，因之有人提出每個(gè)生態(tài)位一個(gè)種的概念，上邊談到的同資源種團(tuán)，實(shí)踐上它們的資源利用譜也不能夠完全一致。生態(tài)位與群落構(gòu)造有親密的聯(lián)絡(luò)，群落構(gòu)造越復(fù)雜，生態(tài)位多樣性越高。二、群落的垂直構(gòu)造〔verticalstructure〕

是指群落在空間中的垂直分化或成層景象〔stratification〕，它是群落的重要的形狀特征，因此有人稱之為群落的形狀構(gòu)造。它具有深化的生態(tài)學(xué)意義和實(shí)際意義。群落中的植物各有其生長型，其生態(tài)幅度和順應(yīng)性又各不一樣