代謝導(dǎo)論和生物氧化

第5章代謝導(dǎo)論和生物氧化1編輯ppt第5章代謝導(dǎo)論和生物氧化1編輯ppt本章闡明了物質(zhì)代謝共同的基本原理。學(xué)習(xí)時(shí)主要掌握生物氧化的概念，基本理論，作用機(jī)制，有關(guān)酶類以及能量的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)移等。本章是作為物質(zhì)代謝各章的概括。2編輯ppt本章闡明了物質(zhì)代謝共同的基本原理。學(xué)習(xí)時(shí)主要掌握生物氧化的概第1節(jié)代謝導(dǎo)論一、新陳代謝的一般概念蛋白質(zhì)、酶、核酸等是構(gòu)成生物體的主要分子，這些物質(zhì)在活細(xì)胞內(nèi)并非孤立存在，而是彼此間有錯綜復(fù)雜的關(guān)系，處于不斷的合成和降解中。這些生物大分子物質(zhì)被生物體從外界攝取進(jìn)入人體內(nèi)后，在生物體內(nèi)多經(jīng)歷的一切化學(xué)變化總稱為新陳代謝。3編輯ppt第1節(jié)代謝導(dǎo)論一、新陳代謝的一般概念蛋白質(zhì)、酶、核酸等是二、分解代謝和合成代謝分解代謝反應(yīng)和合成代謝反應(yīng)：分解代謝使生物大分子降解為構(gòu)件分子和能量，活細(xì)胞利用釋放的能量驅(qū)動合成代謝反應(yīng)；合成代謝可以提供細(xì)胞維持和生長所需的生物分子。以物質(zhì)代謝為基礎(chǔ)，與物質(zhì)代謝過程相伴隨發(fā)生的是，蘊(yùn)藏在化學(xué)物質(zhì)中的能量轉(zhuǎn)化，稱為能量代謝。4編輯ppt二、分解代謝和合成代謝分解代謝反應(yīng)和合成代謝反應(yīng)：4編輯pp新陳代謝合成代謝分解代謝生物小分子合成為生物大分子需要能量釋放能量生物大分子分解為生物小分子能量代謝物質(zhì)代謝5編輯ppt新陳代謝合成代謝分解代謝生物小分子合成為需要能量釋放能量生新陳代謝的特點(diǎn)第一，生物體內(nèi)的新陳代謝不是完全自發(fā)進(jìn)行，是在酶的催化下進(jìn)行的。第二，新陳代謝過程是高度協(xié)調(diào)高度整合在一起的化學(xué)反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)。第三，生物體對內(nèi)外環(huán)境條件有高度得適應(yīng)性和靈敏的自動調(diào)節(jié)。6編輯ppt新陳代謝的特點(diǎn)第一，生物體內(nèi)的新陳代謝不是完全自發(fā)進(jìn)行，是在7編輯ppt7編輯ppt第二個(gè)階段：構(gòu)件分子代謝只生成少數(shù)幾種分子，其中有兩個(gè)重要的化合物丙酮酸和乙酰CoA。第一個(gè)階段：蛋白質(zhì)、多糖、脂等降解成小的單體－構(gòu)件分子，例如：氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸等。第三個(gè)階段：乙酰CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)，分子中的乙酰基被氧化成CO2和H2O。分解代謝只生成三種主要的終產(chǎn)物：CO2、H2O和NH38編輯ppt第二個(gè)階段：構(gòu)件分子代謝只生成少數(shù)幾種分子，其中有兩個(gè)重要的伴隨著物質(zhì)分解代謝的同時(shí)也產(chǎn)生了大量的化學(xué)能，這些能量一般都是以核苷三磷酸（例如ATP或GTP）（圖a）和還原型輔酶（例如NADH或FADH2）的形式保存的（圖b）。9編輯ppt伴隨著物質(zhì)分解代謝的同時(shí)也產(chǎn)生了大量的化學(xué)能，這些能量一般都三、新陳代謝的研究方法用生物體整體進(jìn)行研究，成為體內(nèi)研究，用拉丁語“invivo”表示，是“在體內(nèi)”的意思。用整體器官，或微生物細(xì)胞群進(jìn)行研究也稱為“invivo”。用器官組織制成切片，均漿或提取液作為材料進(jìn)行研究，稱為“invitro”研究，是“在體內(nèi)”或“在試管內(nèi)”的意思，屬體外研究。10編輯ppt三、新陳代謝的研究方法用生物體整體進(jìn)行研究，成為體內(nèi)研究1、使用酶的抑制劑

使用某種酶的抑制劑或抗代謝物，觀察某一反應(yīng)被抑制后的結(jié)果，從而推測某物質(zhì)在體內(nèi)的代謝變化。11編輯ppt1、使用酶的抑制劑11編輯ppt2、同位素示蹤法用35P，32P，14C，3H標(biāo)記代謝物后，跟蹤代謝物在某一生物體的去向，了解該代謝物在該生物體內(nèi)的代謝情況，屬于活體研究。12編輯ppt2、同位素示蹤法用35P，32P，14C，3H標(biāo)記代3、利用遺傳欠缺癥研究代謝途徑13編輯ppt3、利用遺傳欠缺癥研究代謝途徑13編輯ppt第2節(jié)生物氧化一、生物氧化的概念、特點(diǎn)廣義的生物氧化：糖、蛋白質(zhì)、脂肪等有機(jī)物質(zhì)在生物活細(xì)胞里進(jìn)行氧化分解，最終生成二氧化碳和水，同時(shí)釋放大量能量的過程。狹義的生物氧化：代謝中間物脫氫生成的還原型輔酶（NADH和FADH2)經(jīng)電子傳遞鏈（呼吸鏈）傳遞給分子氧生成水，電子傳遞過程伴隨著ADP磷酸化生成ATP。1、生物氧化的概念14編輯ppt第2節(jié)生物氧化一、生物氧化的概念、特點(diǎn)廣義的生物氧化：糖、2、生物氧化的特點(diǎn)（1）生物氧化在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，反應(yīng)條件溫和，在活細(xì)胞內(nèi)，在體溫、常壓、近于中性pH及有水環(huán)境介質(zhì)中進(jìn)行的。（2）生物氧化包括的化學(xué)反應(yīng)幾乎都是在酶催化下完成。（3）生物氧化時(shí),能量逐步釋放。（4）生物氧化中，氧化過程脫下的質(zhì)子和電子，通常由各種載體(如NADH）等傳遞到氧并生成水。15編輯ppt2、生物氧化的特點(diǎn)（1）生物氧化在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，反應(yīng)條件溫和是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中由酶催化進(jìn)行的，能量是逐步釋放的，并儲存于ATP中。代謝物脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。*生物氧化與體外氧化的不同點(diǎn)生物氧化體外氧化能量突然釋放的。CO2、H2O由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。16編輯ppt是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中由酶催化進(jìn)行的，能量是逐步釋放的，并儲一切生命活動都需要能量，而生物體在生命活動過程中所需的能量都來自體內(nèi)生物化學(xué)反應(yīng)釋放的自由能。

自由能:在恒溫恒壓下，生物體用來對環(huán)境做功的那部分能量。用符號G表示，單位為kJ/mol。二、代謝過程的熱力學(xué)原理17編輯ppt一切生命活動都需要能量，而生物體在生命活動過程中所需的Gibbs在熱力學(xué)第一定律和第二定律的基礎(chǔ)上，推出了在恒溫恒壓下體系自由能的公式

△G=△H-T△S（式中△G表示體內(nèi)自由能的變化，△H表示總體系焓變、總熱能變化，△S表示總體熵變化）可以用自由能的變化△G判斷一個(gè)在恒溫恒壓下進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)的方向。18編輯pptGibbs在熱力學(xué)第一定律和第二定律的基礎(chǔ)上，推出了在恒溫恒1、自由能變化與化學(xué)平衡的關(guān)系通過自由能可以推測反應(yīng)能否自發(fā)進(jìn)行，是放能反應(yīng)還是耗能反應(yīng)物質(zhì)A轉(zhuǎn)變?yōu)槲镔|(zhì)B的反應(yīng)：A→BG=GB-GAG>0，反應(yīng)吸能，不能自發(fā)進(jìn)行

G<0，反應(yīng)放能，能自發(fā)進(jìn)行

G=0，體系處于平衡狀態(tài)。19編輯ppt1、自由能變化與化學(xué)平衡的關(guān)系通過自由能可以推測反應(yīng)能否自發(fā)2、自由能變化與氧化還原電位反應(yīng)的自由能變化與氧化還原體系的氧化還原電位差的關(guān)系：△G0＝－nF△E0；標(biāo)準(zhǔn)態(tài)時(shí)為：△G0′＝－nF△E0′氧化還原電位較高的體系，其氧化能力較強(qiáng)，氧化還原電位較低的體系，其還原能力較強(qiáng)，可預(yù)測任何兩個(gè)氧化還原體系反應(yīng)進(jìn)行的方向。一個(gè)氧化還原反應(yīng)的氧化還原電勢與溫度、氧化劑和還原劑有如下關(guān)系：E=E0’+20編輯ppt2、自由能變化與氧化還原電位反應(yīng)的自由能變化與氧化還原體系的三、生物能1、生物能和ATP

生物能是一種能被生物細(xì)胞直接利用的特殊能量形式，為細(xì)胞的一切活動提供能量。光能通過光合作用轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP，化學(xué)能通過生物氧化轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP，ATP是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式。21編輯ppt三、生物能1、生物能和ATP生物能是一種能被生物細(xì)胞直接ATP＋H2O→ADP＋Pi+H+ΔG0′=-30.51kJ／mo1；ATP＋H2O→AMP+PPi+H+

ΔG0′=-30.51kJ／mo1ATP通過水解和磷酸化反應(yīng)，為細(xì)胞的各種活動提供能量，本身變?yōu)锳DP或AMP。

ADP可以通過光合磷酸化或氧化磷酸化重新生成ATP。ATP是生物細(xì)胞內(nèi)能量代謝的偶聯(lián)劑。22編輯pptATP＋H2O→ADP＋Pi+H+ΔG0′=-30ATP作為持續(xù)的生物能源，具有如下的特點(diǎn)：（1）ATP是一種瞬時(shí)自由能供體；（2）ATP、ADP和Pi在細(xì)胞內(nèi)始終處于動態(tài)平衡狀態(tài)；（3）ATP和ADP循環(huán)的速率非常快。23編輯pptATP作為持續(xù)的生物能源，具有如下的特點(diǎn)：23編輯ppt2、高能磷酸化合物高能鍵：水解時(shí)能釋放出5000cal（20.92kJ）以上自由能的鍵，用“～”表示。化學(xué)中的“鍵能”指斷裂一個(gè)化學(xué)鍵所需要提供的能量。生化中的“高能鍵”指該鍵水解時(shí)所釋放出的大量自由能。24編輯ppt2、高能磷酸化合物高能鍵：水解時(shí)能釋放出5000cal（2其他三磷酸核苷也可作為能量直接來源。

三磷酸尿苷（UTP）----用于多糖的合成。

ATP+UDP

ADP+UTP

三磷酸胞苷（CTP）----用于磷酯的合成。

ATP+CDP

ADP+CTP

三磷酸鳥苷（GTP）----用于蛋白質(zhì)的合成。

ATP+GDP

ADP+GTP25編輯ppt其他三磷酸核苷也可作為能量直接來源。25編輯ppt高能化合物：隨水解反應(yīng)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)可放出大量自由能的化合物。高能化合物磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮型硫酯鍵化合物甲硫鍵化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物26編輯ppt高能化合物：隨水解反應(yīng)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)可放出大量自由能的化合物

-61.9kJ/mol-43.1kJ/mol-42.3kJ/mol27編輯ppt-61.9kJ/mol-43.1kJ/mol-42ATP是生物系統(tǒng)能量交換的中心；ATP作為能量的即時(shí)供體，在傳遞能量方面起著轉(zhuǎn)運(yùn)站的作用；ATP在磷酸集團(tuán)轉(zhuǎn)移中作為中間傳遞體而起作用，既接受代謝反應(yīng)釋放的能量，又供給代謝反應(yīng)所需要的能量。28編輯pptATP是生物系統(tǒng)能量交換的中心；28編輯ppt～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基團(tuán)儲備物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油29編輯ppt～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移ATP是能量的攜帶者，而非貯存者脊椎動物肌肉和神經(jīng)組織中，能量的儲存物質(zhì)是磷酸肌酸無脊椎動物體內(nèi)磷酸精氨酸是能量的儲存物質(zhì)。30編輯pptATP是能量的攜帶者，而非貯存者脊椎動物肌肉和神經(jīng)組織中，第3節(jié)電子傳遞和氧化磷酸化一、電子傳遞鏈代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)一系列傳遞體，最后（將質(zhì)子和電子）傳遞給被激活的氧而生成水的全部體系稱為電子傳遞鏈（ETS）或電子傳遞體系，也稱呼吸鏈。31編輯ppt第3節(jié)電子傳遞和氧化磷酸化一、電子傳遞鏈代謝物上的氫NADHFMNQ

CytbCytc1Cytcaa3(Fe-S)(Fe-S)O2FADH2(Fe-S)電子傳遞鏈各組份的排列順序

II（琥珀酸-Q還原酶）INADH

Q還原酶IIIQ-細(xì)胞色素c還原酶IV細(xì)胞色素c氧化酶1、電子傳遞鏈的組成32編輯pptNADHFMNQCyt1、電子傳遞鏈的組成（1）煙酰胺脫氫酶類以NAD+和NADP+為輔酶的脫氫酶，催化代謝物脫氫，該類酶為不需氧脫氫酶，即不以氧為直接受氫體。在煙酰胺脫氫酶的作用下，代謝物脫下的氫被其輔酶接受而轉(zhuǎn)變?yōu)镹ADH或NADPH；當(dāng)有受H體存在時(shí)，NADH或NADPH上的H可被脫下而氧化為NAD+或NADP+。所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。33編輯ppt1、電子傳遞鏈的組成（1）煙酰胺脫氫酶類以NAD+和NADNAD+（NADP+）的遞氫機(jī)制（氧化態(tài)）（還原態(tài)）NHCONH2R+

H

+

H

+

+

eNHCONH2RH+

H

+NAD

+/NADP+NADH+H+或NADPH+H+34編輯pptNAD+（NADP+）的遞氫機(jī)制（氧化態(tài)）（還原態(tài)）NHCO（2）黃素脫氫酶類

FMN：黃素單核苷酸

FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸以FMN或FAD為輔基的脫氫酶將底物脫下一對氫原子傳遞給FMN或FAD的異咯嗪環(huán)第1位和第10位兩個(gè)氮原子反復(fù)地進(jìn)行加氫和脫氫反應(yīng)。35編輯ppt（2）黃素脫氫酶類FMN：黃素單核苷酸35編輯ppt（氧化態(tài)）（還原態(tài)）FMN和FAD遞氫機(jī)制36編輯ppt（氧化態(tài)）（還原態(tài)）FMN和FAD遞氫機(jī)制36編輯ppt（3）鐵硫蛋白類又叫鐵硫中心，起傳遞電子作用。含有等量鐵原子和硫原子。鐵除與硫連接外，還與肽鏈中Cys殘基的巰基連接。鐵原子可進(jìn)行Fe2+

Fe3++e反應(yīng)傳遞電子。37編輯ppt（3）鐵硫蛋白類又叫鐵硫中心，起傳遞電子作用。37編輯pp38編輯ppt38編輯ppt（4）輔酶Q類電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為一種脂溶性醌類化合物,又名泛醌,簡寫為CoQ或Q。39編輯ppt（4）輔酶Q類電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。39編輯p（5）細(xì)胞色素類含鐵的電子傳遞體，以鐵卟啉的衍生物為輔基，鐵原子處于卟啉環(huán)的中心，構(gòu)成血紅素呼吸鏈中主要有a、b、c、三類Cyta：輔基是血紅素ACytb：輔基是血紅素BCytc：輔基是血紅素C40編輯ppt（5）細(xì)胞色素類含鐵的電子傳遞體，以鐵卟啉的衍生物為輔基，細(xì)胞色素主要是通過Fe3++e

Fe2+的互變起傳遞電子的作用。線粒體電子傳遞鏈至少含有5種細(xì)胞色素：

a，a3，b，c，c1它們的輔基結(jié)構(gòu)及與蛋白質(zhì)的連接方式不同41編輯ppt細(xì)胞色素主要是通過Fe3++eFe2+的互變起線粒體呼吸鏈中細(xì)胞色素的排列順序一次是：b→c1→c→aa3a3可被分子氧直接氧化，aa3合稱為細(xì)胞色素氧化酶或末端氧化酶；主要是依靠銅原子化合價(jià)的變化把電子從傳遞給氧42編輯ppt線粒體呼吸鏈中細(xì)胞色素的排列順序一次是：42編輯ppt2、電子傳鏈鏈中的電子傳遞順序確定呼吸鏈中各傳遞體順序的方法依據(jù)：a.測定各電子傳遞體氧化還原電位的數(shù)值——

按氧化還原電位由低到高順序排列；b.利用電子傳遞抑制劑確定其順序；c.通過電子傳遞體體外重組實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證；43編輯ppt2、電子傳鏈鏈中的電子傳遞順序確定呼吸鏈中各傳遞體順序的方法(1)NADH氧化呼吸鏈(2)琥珀酸氧化呼吸鏈44編輯ppt(1)NADH氧化呼吸鏈(2)琥珀酸氧化呼吸鏈44編輯p45編輯ppt45編輯ppt46編輯ppt46編輯ppt二、氧化磷酸化當(dāng)電子從NADH2或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴隨著ADP磷酸化為ATP，這一過程稱為氧化磷酸化。1、氧化磷酸化的類型（1）底物水平磷酸化（2）氧化磷酸化47編輯ppt二、氧化磷酸化當(dāng)電子從NADH2或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系

糖、蛋白質(zhì)、脂肪等代謝物得分子結(jié)構(gòu)中蘊(yùn)藏著大量的化學(xué)能，在細(xì)胞代謝中，這些物質(zhì)逐漸分解，經(jīng)生物氧化逐步釋放能量，一部分能量用以形成高能磷酸鍵，貯存于高能磷酸化合物中，供機(jī)體直接利用，一部分能量以熱的形式維持體溫或散失于環(huán)境中。氧化磷酸化作用是將生物氧化過程中放出能量轉(zhuǎn)移到ATP的過程。48編輯ppt糖、蛋白質(zhì)、脂肪等代謝物得分子結(jié)構(gòu)中蘊(yùn)藏著大量的化學(xué)能，在是底物分子內(nèi)部能量的重新分布底物在被氧化的過程中,形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用使磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上形成ATP的作用。X~+ADP→ATP+XHP（1）底物水平磷酸化49編輯ppt是底物分子內(nèi)部能量的重新分布X~+ADP（2）氧化磷酸化H經(jīng)呼吸鏈氧化與ADP磷酸化為ATP反應(yīng)的偶聯(lián)是需氧生物獲得ATP的一種主要方式,是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移的主要環(huán)節(jié),需要氧分子的參與。真核生物氧化磷酸化過程在線粒體內(nèi)進(jìn)行,原核生物在細(xì)胞膜上進(jìn)行。特點(diǎn)：50編輯ppt（2）氧化磷酸化H經(jīng)呼吸鏈氧化與ADP磷酸化為ATP反應(yīng)的偶2、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位和P/O比值電子在呼吸鏈中按順序逐步傳遞釋放自由能，其中釋放自由能多足以用來形成ATP的電子傳遞部位稱為偶聯(lián)部位。代謝物脫下的2mol氫原子，經(jīng)NADH經(jīng)呼吸鏈氧化而使氧原子還原，有三處可以偶聯(lián)磷酸化，生成3molATP。FADH2經(jīng)呼吸鏈氧化，有兩處偶聯(lián)磷酸化，產(chǎn)生2molATP。51編輯ppt2、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位和P/O比值電子在呼吸鏈中按順序逐NADH呼吸鏈中有三個(gè)偶聯(lián)部位：

NADH---CoQCytb---CytcCytaa3---O2琥珀酸呼吸鏈中只有二個(gè)偶聯(lián)部位：

Cytb---CytcCytaa3---O252編輯pptNADH呼吸鏈中有三個(gè)偶聯(lián)部位：P/O比值：物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗1mol氧所消耗的無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)即生成ATP的摩爾數(shù)。

NADH呼吸鏈：P/O比值=3FADH2呼吸鏈：P/O比值=253編輯pptP/O比值：53編輯ppt3、氧化磷酸化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)線粒體是真核細(xì)胞內(nèi)的一種重要的獨(dú)特的細(xì)胞器，是細(xì)胞內(nèi)的動力站，主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動提供直接能量。ATP合成酶由F0與F1組成，它的生物功能是在完整的線粒體上使ADP加磷酸合成ATP。54編輯ppt3、氧化磷酸化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)線粒體是真核細(xì)胞內(nèi)的一種重要外膜：含孔蛋白，通透性較高。內(nèi)膜：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白。膜間隙：含許多可溶性酶、底物及輔助因子?；|(zhì)：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA,RNA，核糖體。線粒體的結(jié)構(gòu)55編輯ppt外膜：含孔蛋白，通透性較高。線粒體的結(jié)構(gòu)55編輯pp外膜內(nèi)膜膜間質(zhì)基質(zhì)基質(zhì)嵴線粒體的結(jié)構(gòu)56編輯ppt外膜內(nèi)膜膜間質(zhì)

F1：球形頭部，伸入線粒體基質(zhì)，由五種亞基組成

3

3

，含有F1抑制蛋白F0:

嵌入線粒體內(nèi)膜，含有質(zhì)子通道，由十多種亞基組成。位于F1與F0之間的柄含有寡霉素敏感性蛋白。57編輯pptF1：球形頭部，伸入線粒體基質(zhì)，由五種亞基組成334、氧化磷酸化的作用機(jī)理化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說呼吸鏈中遞氫體和電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜中是間隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反應(yīng)是定向的遞氫體有氫泵的作用，當(dāng)遞氫體從線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)接受從NADH+H+傳來的氫后，可將其中的電子傳給位于其后的電子傳遞體，將兩個(gè)H+質(zhì)子從內(nèi)膜泵出到膜外側(cè)。58編輯ppt4、氧化磷酸化的作用機(jī)理化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說呼吸鏈中遞氫體和電內(nèi)膜對H+不能自由通過，泵出膜外側(cè)的H+不能自由返回膜內(nèi)側(cè)，造成H+濃度的跨膜梯度，使原有的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位增高，此電位差中就包含著電子傳遞過程中所釋放的能量，這種質(zhì)子梯度和電位梯度就是質(zhì)子返回內(nèi)膜的一種動力。利用線粒體內(nèi)膜上ATP合成酶的特點(diǎn)，將膜外側(cè)的2H+轉(zhuǎn)化成內(nèi)側(cè)的2H+，與氧生成水。59編輯ppt內(nèi)膜對H+不能自由通過，泵出膜外側(cè)的H+不能自由返回膜內(nèi)側(cè)5、氧化磷酸化的解偶聯(lián)作用和抑制作用（1）呼吸毒物——阻斷電子傳遞電子傳遞抑制劑：能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳遞的物質(zhì)NADHFMNCoQCytbCytc1Cytaa3魚藤酮阿米妥抗霉素A氰化物O2Fe-SCytc60編輯ppt5、氧化磷酸化的解偶聯(lián)作用和抑制作用（1）呼吸毒物——阻斷電魚藤酮、阿米妥等，它們的作用是抑制復(fù)合物I，阻斷電子由NADH向CoQ的傳遞，但不影響FADH2到CoQ的氫傳遞。魚藤酮是一種極毒的植物毒素，常用作殺蟲劑。抗霉素A，它是從灰色鏈球菌分離出的一種抗生素，抑制復(fù)合物Ⅲ的電子傳遞，即阻斷細(xì)胞色素還原酶中電子的傳遞，從而抑制了電子從還原型的CoQ（QH2）到細(xì)胞色素c1的傳遞。61編輯ppt魚藤酮、阿米妥等，它們的作用是抑制復(fù)合物I，阻斷電子由NA氰化物（CN-）、疊氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）和硫化氫，這些抑制劑均能阻斷電子在細(xì)胞色素氧化酶的傳遞，即阻斷細(xì)胞色素aa3至O2的電子傳遞，其中氰化物（CN-）和疊氮化物（N3-）能與血紅素a3的高鐵形式作用而形成復(fù)合物，而一氧化碳（CO）則抑制血紅素a3的亞鐵形式。62編輯ppt氰化物（CN-）、疊氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）和硫（2）解偶聯(lián)劑阻礙呼吸鏈釋放的能量用于合成ATP某些化合物能夠消除跨膜質(zhì)子濃度或電位梯度，解除電子傳遞與ADP磷酸化偶聯(lián)的作用稱為解偶聯(lián)作用

解偶聯(lián)劑只抑制電子傳遞鏈中氧化磷酸化作用的ATP生成，不影響底物水平磷酸化。63編輯ppt（2）解偶聯(lián)劑63編輯ppt（3）氧化磷酸化抑制劑

主要是指直接作用于線粒體F0F1-ATP合酶復(fù)合體中的F1組分而抑制ATP合成的一類化合物。這類抑制劑直接抑制了ATP的生成過程，是膜外質(zhì)子不能通過F0F1-ATP合酶返回膜內(nèi)，膜內(nèi)質(zhì)子繼續(xù)泵出膜外困難，最后不得不停止，所以這類抑制劑間接抑制電子傳遞和分子氧的消耗。64編輯ppt（3）氧化磷酸化抑制劑64編輯ppt6、線粒體的穿梭系統(tǒng)糖酵解作用是在胞漿液中進(jìn)行的，在真核生物胞液中的NADH不能通過正常的線粒體內(nèi)膜，要使糖酵解所產(chǎn)生的NADH進(jìn)入呼吸鏈氧化生成ATP，必須通過所謂“穿梭系統(tǒng)”的間接途徑進(jìn)入電子傳遞鏈。能完成這種穿梭任務(wù)的化合物有磷酸甘油和蘋果酸等。65編輯ppt6、線粒體的穿梭系統(tǒng)糖酵解作用是在胞漿液中進(jìn)行的，在在動物細(xì)胞內(nèi)有兩個(gè)穿梭系統(tǒng)，一是磷酸甘油穿梭系統(tǒng)，主要存在于動物骨胳肌、腦及昆蟲的飛翔肌等組織細(xì)胞中；二是蘋果酸穿梭系統(tǒng)，主要存在于動物的肝、腎和心肌細(xì)胞的線粒體中。66編輯ppt在動物細(xì)胞內(nèi)有兩個(gè)穿梭系統(tǒng)，一是磷酸甘油穿梭系統(tǒng)，主（1）磷酸甘油穿梭系統(tǒng)胞液中的NADH在兩種不同的α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，以α-磷酸甘油為載體穿梭往返于胞液和線粒體之間，間接轉(zhuǎn)變?yōu)榫€粒體內(nèi)膜上的FADH2而進(jìn)入呼吸鏈，這種過程稱為磷酸甘油穿梭。67編輯ppt（1）磷酸甘油穿梭系統(tǒng)67編輯ppt在線粒體外的胞液中，糖酵解產(chǎn)生的磷酸二羥丙酮和NADH+H+，在以NAD+為輔酶的α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，生成α-磷酸甘油，α-磷酸甘油可擴(kuò)散到線粒體內(nèi)，再由線粒體內(nèi)膜上的以FAD為輔基的α-磷酸甘油脫氫酶（一種黃素脫氫酶）催化，重新生成磷酸二羥丙酮和FADH2，前者穿出線粒體返回胞液，后者FADH2將2H傳遞給CoQ，進(jìn)入呼吸鏈，最后傳遞給分子氧生成水并形成ATP。68編輯ppt在線粒體外的胞液中，糖酵解產(chǎn)生的磷酸二羥丙酮和NADH+H+由于此呼吸鏈和琥珀酸的氧化相似，越過了第一個(gè)偶聯(lián)部位，因此胞液中NADH+H+中的兩個(gè)氫被呼吸鏈氧化時(shí)就只形成2分子ATP，比線粒體中NADH+H+的氧化少產(chǎn)生1分子ATP，也就是說經(jīng)過這個(gè)穿梭過程每轉(zhuǎn)一圈要消耗1個(gè)ATP。電子傳遞之所以要用FAD作為電子受體是因?yàn)榫€粒體內(nèi)NADH的濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高，如果線粒體和細(xì)胞質(zhì)中的α-磷酸甘油脫氫酶都與NAD+連接，則電子就不能進(jìn)入線粒體。69編輯ppt由于此呼吸鏈和琥珀酸的氧化相似，越過了第一個(gè)偶聯(lián)部位，因此胞利用FAD能使電子逆著NADH+H+梯度而從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到線粒體中，轉(zhuǎn)入的代價(jià)是每對電子要消耗1分子ATP。這種穿梭作用存在于某些肌肉組織和神