動(dòng)物生理學(xué)-第四節(jié)-肌細(xì)胞功能修改

骨骼肌心肌肌肉組織橫紋肌骨骼肌的活動(dòng)受軀體神經(jīng)的直接控制。它的功能是控制各種關(guān)節(jié)的活動(dòng)，借以完成軀體運(yùn)動(dòng)、呼吸動(dòng)作，保持各種正常姿勢以及維持軀體平衡和其他各種復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)等。平滑肌大都可自主收縮，并接受自主神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，其功能是參與構(gòu)成各種空腔器官如胃腸道、膀胱、血管等的管壁，維持這些器官的形態(tài)并產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)。第四節(jié)肌細(xì)胞生理一、骨骼肌神經(jīng)－肌肉接頭處興奮的傳遞（一）神經(jīng)－肌肉接頭的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

神經(jīng)-肌肉接頭，也叫運(yùn)動(dòng)終板，是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢抵達(dá)骨骼肌時(shí)失去髓鞘，末端膨大附著在所支配的肌細(xì)胞（肌纖維）上形成的卵圓形的板狀結(jié)構(gòu)，稱之為…接頭前膜接頭后膜接頭間隙軸突末梢囊泡N型Ach受體膽堿酯酶（二）傳遞過程（電-化學(xué)-電過程）：神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)末稍，接頭前膜去極化電壓門控Ca2＋通道開放、Ca2＋內(nèi)流囊泡向接頭前膜移動(dòng)、融合、破裂，ACh釋放至接頭間隙ACh與終板膜N2受體結(jié)合、膜對Na＋和K＋通透性↑Na＋內(nèi)流使終板膜去極化→EPPEPP電緊張性擴(kuò)布至周圍肌膜使其達(dá)到閾電位、爆發(fā)動(dòng)作電位AChE膽堿、乙酸3神經(jīng)－肌肉接頭處興奮傳遞的特征：①單向傳遞；②終板電位是局部電位，可以總和產(chǎn)生動(dòng)作電位；③神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞存在傳導(dǎo)延擱；④對內(nèi)外環(huán)境變化的敏感與易疲勞性。①細(xì)胞外液Ca2+濃度：細(xì)胞外液Ca2+濃度升高時(shí)，乙酰膽堿釋放量增加，有利于興奮傳遞；相反，Ca2+濃度降低時(shí)，則影響興奮傳遞。

②阻斷ACh受體：乙酰膽堿與受體結(jié)合是觸發(fā)終板電位的關(guān)鍵，而受體阻斷劑，如美洲箭毒和α-銀環(huán)蛇毒可特異性阻斷后膜乙酰膽堿受體通道，從而造成傳遞阻滯，使肌肉松弛。③抑制膽堿酯酶活性：膽堿酯酶能及時(shí)清除乙酰膽堿，保證興奮由神經(jīng)向肌肉傳遞。如有機(jī)磷制劑（敵敵畏、樂果、敵百蟲）、新斯的明等，均有抑制膽堿酯酶的作用，使乙酰膽堿在體內(nèi)蓄積，導(dǎo)致后膜持續(xù)性去極化，引起膽堿能神經(jīng)和部分中樞功能亢進(jìn)，傳遞受阻。

④自身免疫性疾?。褐匕Y肌無力（抗體破壞ACh受體），肌無力綜合征（抗體破壞N末梢Ca2+通道）。（三）影響神經(jīng)-肌肉接頭傳遞的因素二、橫紋肌的收縮和舒張（一）橫紋肌的結(jié)構(gòu)

肌管系統(tǒng)

肌管系統(tǒng)由兩套結(jié)構(gòu)、功能各不相同的膜質(zhì)管狀系統(tǒng)組成：一套走行方向與肌原纖維垂直，稱為橫管系統(tǒng)又稱橫管或T管；另一套走行方向與肌原纖維平行，稱為縱管系統(tǒng)也稱縱管或L管，又稱肌質(zhì)網(wǎng)。

橫管是興奮傳遞的通路。興奮時(shí)出現(xiàn)在肌細(xì)胞膜上的動(dòng)作電位，能沿著橫管系統(tǒng)迅速傳進(jìn)細(xì)胞內(nèi)部。縱管系統(tǒng)是肌細(xì)胞內(nèi)的Ca2+庫，膜上有鈣泵，能通過對Ca2+的貯存、釋放和回收，觸發(fā)和終止肌原纖維收縮。三聯(lián)管是橫管和縱管銜接的部位，能使橫管系統(tǒng)傳遞的膜電位變化與縱管終池釋放回收Ca2+的活動(dòng)耦聯(lián)起來。（二）橫紋肌的收縮機(jī)制

橫紋肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)——肌微絲

粗肌絲肌球（凝）蛋白①能在一定條件下，與細(xì)肌絲中的肌動(dòng)蛋白可逆結(jié)合，并隨之發(fā)生構(gòu)型改變，出現(xiàn)橫橋向M線扭動(dòng)。②當(dāng)它與肌動(dòng)蛋白結(jié)合后，可被激活而具有ATP酶活性，能分解ATP為橫橋扭動(dòng)和做功提供能量。橫橋的主要功能“肌絲滑行理論

”：肌肉收縮時(shí)肌細(xì)胞內(nèi)的肌絲并未縮短，只是細(xì)肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行，使相鄰的各Z線互相靠近，肌小節(jié)長度變短，從而導(dǎo)致肌原纖維以至整個(gè)肌細(xì)胞和整塊肌肉的收縮。肌肉的收縮和舒張均耗能。橫紋肌的收縮機(jī)理肌質(zhì)中的Ca2+濃度↓肌鈣蛋白與Ca2+分離肌鈣蛋白與原肌凝蛋白構(gòu)型恢復(fù)肌動(dòng)蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋橫橋頭部不能與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合細(xì)肌絲從粗肌絲中退出并復(fù)位肌肉舒張★綜上所述，觸發(fā)和終止肌絲滑行的關(guān)鍵是Ca2+與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離，即Ca2+的濃度是高還是低，其與骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)有關(guān)。（三）興奮—收縮耦聯(lián)

將肌細(xì)胞的電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來的中介機(jī)制，就稱之興奮-收縮耦聯(lián)。動(dòng)作電位通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深部三聯(lián)管部位的信息傳遞縱管系統(tǒng)對Ca2+貯存、釋放和再聚集

前負(fù)荷

長度-張力關(guān)系曲線

最適前負(fù)荷時(shí)，粗、細(xì)肌絲處于最適重疊狀態(tài)，粗肌絲的橫橋與細(xì)肌絲結(jié)合位點(diǎn)最多，做功效率最高。（四）影響橫紋肌收縮效能的因素

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肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷

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肌肉在收縮過程中所承受的負(fù)荷

等長收縮

等張收縮

后負(fù)荷

單收縮

在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮，稱為單收縮。單收縮包括潛伏期、縮短期和舒張期3個(gè)時(shí)期。肌肉的收縮形式不完全強(qiáng)直收縮：給肌肉一連串的刺激，若后一次刺激落在前一刺激所引起收縮的舒張期內(nèi)，則肌肉不再舒張，而是開始新的收縮，發(fā)生單收縮的復(fù)合，以致收縮曲線呈鋸齒狀.完全強(qiáng)直收縮：若后一次刺激落在前一收縮期內(nèi)，肌肉收縮完全融合形成持續(xù)收縮狀態(tài)，而不出現(xiàn)舒張，其收縮幅度遠(yuǎn)大于單收縮，稱為…三、平滑肌的收縮和舒張（自學(xué)）

平滑肌肌絲排列不整齊，肌小節(jié)沒有規(guī)則，使平滑肌具有很大的伸展性。相鄰肌細(xì)胞之間有縫隙連結(jié)，可完成細(xì)胞之間的電學(xué)及化學(xué)的耦聯(lián)。平滑肌細(xì)胞沒有橫管，肌漿網(wǎng)也不發(fā)達(dá)。平滑肌的收縮也是通過橫橋運(yùn)動(dòng)引起粗、細(xì)肌絲相對滑行的結(jié)果。1、神經(jīng)-肌肉接頭興奮