氮沉降對植物的影響

關(guān)于氮沉降對植物的影響目錄氮沉降概念及其研究概況氮沉降對植物影響的研究展望氮沉降對植物的主要影響參考的主要論文展示第2頁,共20頁，2024年2月25日，星期天1氮沉降的相關(guān)概述1.1氮沉降概念：人類各種活動向大氣中排放的含氮化合物(NHx和NOy)激增，這些含氮化合物經(jīng)過風(fēng)、雨、雪的轉(zhuǎn)運(yùn)又沉降到生態(tài)系統(tǒng)，該沉降過程簡稱為大氣氮沉降（nitrogendeposition）。1.2氮沉降的類型：一是干沉降，主要是氧化氮、氧化亞氮、氨氣、硫酸銨及硝酸銨粒子的沉降；二是濕沉降，主要是溶解性銨根及硝酸根離子化合物以及少量的可溶性有機(jī)氮的沉降。

1.3氮沉降的來源：除雷電等自然途徑之外，還有工業(yè)生產(chǎn)排放、化石燃料燃燒排放、農(nóng)田施肥及畜牧業(yè)排放等人類活動產(chǎn)生，以及大氣層中氮氧化物與碳?xì)浠衔锸軓?qiáng)烈紫外線照射后產(chǎn)生氮化合物。第3頁,共20頁，2024年2月25日，星期天第4頁,共20頁，2024年2月25日，星期天1.4氮沉降對植物的研究概況1.4.1國外研究：18世紀(jì)后期，人類發(fā)現(xiàn)氮元素，大氣氮沉降的研究始于洛桑試驗(yàn)站。該站自1843年起開始關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)中的氮循環(huán)。目前，發(fā)達(dá)國家的大氣氮沉降繼續(xù)朝著網(wǎng)絡(luò)化、系統(tǒng)化方向發(fā)展，并發(fā)展和應(yīng)用了適用于不同空間尺度和時(shí)間精度需要的氮排放、傳輸、沉降模型。數(shù)值模擬不同生態(tài)系統(tǒng)的氮沉降量和沉降負(fù)荷，進(jìn)而為氮減量策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

相關(guān)研究：在美國，Harvardforest模擬氮沉降(外加氮)試驗(yàn)已有10多年的歷史(Magilletal.2000)。除此外，美國還建立了全國范圍的NADP/NTN(NationalAcidDepositionProgram/NationalTrendsNetwork)和CASTNet(theU.S.EnvironmentalProtectionAgencyCleanAirStatusandTrendsNetwork)網(wǎng)絡(luò),進(jìn)行全國200個(gè)站點(diǎn)濕沉降和60個(gè)站點(diǎn)干沉降的監(jiān)測工作。

Henrys等（2011）通過位于英國的兩個(gè)氮沉降監(jiān)測點(diǎn)，選取了酸性、堿性和正常三種類型草地為實(shí)驗(yàn)樣地，分析了氮沉降對維管束植物的影響。第5頁,共20頁，2024年2月25日，星期天1.4.2國內(nèi)研究：中國的氮沉降研究起步稍晚，發(fā)展相對滯后，但帶有鮮明的特色。作為人口大國，中國相關(guān)研究著眼于農(nóng)、林生態(tài)系統(tǒng)中氮素平衡的研究，服務(wù)于確保糧食、生態(tài)安全的國家戰(zhàn)略。魯如坤等于20世紀(jì)70年代末開啟了中國對氮沉降的研究進(jìn)程。自2004年起，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)組織建立了涵蓋40個(gè)監(jiān)測點(diǎn)，囊括農(nóng)田、草原、森林、城市等生態(tài)系統(tǒng)的全國性氮沉降監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)。相關(guān)研究：肖輝林等（2001）研究了大氣氮沉降對森林土壤酸化的影響；李德軍等（2003）通過國外的相關(guān)研究，綜述了氮沉降對森林植物的影響，并進(jìn)一步研究了木本植物對高氮沉降的生理生態(tài)響應(yīng)；張衛(wèi)強(qiáng)等（2013）通過噴施外加氮源NH4NO3模擬氮沉降，研究其對入侵植物薇甘菊的光和特性的影響；李紅梅等（2014）同樣通過噴施NH4NO3模擬氮沉降，研究了墨西哥柏幼苗生長和光合生理的響應(yīng)。

第6頁,共20頁，2024年2月25日，星期天2氮沉降對植物的影響氮沉降對植物光合作用的影響氮沉降對植物生產(chǎn)力的影響氮沉降對植物呼吸作用的影響氮沉降對植物營養(yǎng)狀況的影響氮沉降對植物多樣性的影響氮沉降對植物抗性的影響第7頁,共20頁，2024年2月25日，星期天氮素是植物葉綠素的組成部分，是限制大多數(shù)陸地植物光合作用的主要因子，氮素豐缺與葉片中葉綠素含量和光合酶活性有密切的關(guān)系。葉片的葉綠素和可溶性蛋白含量是與光合能力有關(guān)的重要生理指標(biāo)；其中，葉綠素含量的提高有利于光合能力的改善；葉片可溶性蛋白中有50％左右是光合作用的關(guān)鍵酶(RuBisCO羧化酶

)，因此，該指標(biāo)被廣泛用于指示光合能力高低。氮沉降主要是通過改變?nèi)~片中與光合作用有關(guān)的酶的濃度和活性來影響植物光合作用。氮沉降會引起片氮含量增加，其結(jié)果使植物的凈光合速率增加。但是，過量的氮沉降則會降低光合速率。即，在一定的范圍內(nèi)，植物的光合速率隨葉片氮含量增加而增加，但當(dāng)葉片氮含量超過一定限度時(shí)，光合速率反而下降。

李德軍等（2004）等通過模擬氮沉降對三種南亞熱帶樹苗生長與光合作用的影響發(fā)現(xiàn)，中等程度的氮處理對三種幼苗的光合作用有利，高氮處理則對光合作用不利李紅梅等（2014）利用NH4NO3為外加氮源模擬了氮沉降試驗(yàn)，其研究了結(jié)果表明，墨西哥柏幼苗的凈光合速率呈現(xiàn)出隨氮處理濃度增加而先增加后降低的趨勢，即中氮組[120240kg/(hm2.a]的凈光合速率最高，而高氮組[240kg/(hm2.a)]開始逐漸下降。2.1對植物光合作用的影響

第8頁,共20頁，2024年2月25日，星期天葉綠體的作用機(jī)制圖例光合作用的反應(yīng)過程第9頁,共20頁，2024年2月25日，星期天呼吸作用與植物組織的氮含量呈線性相關(guān)（RyanMG,1995)，氮沉降或施氮引起的植物組織氮含量明顯增加，會引起植物葉片的呼吸作用增強(qiáng)，這可能是由于氮沉降導(dǎo)致植物組織中蛋白質(zhì)含量增加。此外，由于葉片中的Ca和Mg含量及Ca/N和Mg/N與呼吸作用呈顯著負(fù)相關(guān)，而氮沉降導(dǎo)致葉片鹽基離子含量下降，也會增強(qiáng)呼吸速率。例如，氮沉降導(dǎo)致細(xì)胞中Ca2+虧缺，這會破膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而引起呼吸速率增強(qiáng)（McLaughlinSB&KohutRJ，1992)。強(qiáng)呼吸作用會通過一系列機(jī)制促進(jìn)植物的衰退，進(jìn)一步導(dǎo)致植物生長下降和死亡率增加

2.2對植物呼吸作用的影響

第10頁,共20頁，2024年2月25日，星期天氮沉降是增加還是減少植物生產(chǎn)力，取決于這些植物所處的生態(tài)系統(tǒng)的氮素飽和度。當(dāng)植物生長受氮限制時(shí)，一定的氮沉降量可以增加生產(chǎn)力；當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)處在氮飽和狀態(tài)，也就是從大氣干濕沉降輸入生態(tài)系統(tǒng)的氮超出植物和微生物等的需求時(shí)，氮沉降就會減少生產(chǎn)力。2.3.1當(dāng)植物生長受氮限制時(shí)氮沉降一定程度上會增加土壤有效氮水平，因而氮沉降率的增加在短期之內(nèi)會促進(jìn)植物生產(chǎn)力。在這方面，常見的例子就是林業(yè)經(jīng)營上通過施加氮肥來促進(jìn)林木生長。2.3.2當(dāng)輸入的氮過量時(shí)就溫帶森林為例，氮沉降對植物生長的短期性促進(jìn)作用盡管能增加林木生產(chǎn)和在一定程度上減緩大氣CO2濃度的上升，但當(dāng)輸入到森林中的氮超過了植物和微生物的營養(yǎng)需求后，氮沉降的這種效應(yīng)就會改變其遺傳組成及生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)，對整個(gè)系統(tǒng)是不利的（SpeickerHetal,1999）。

2.3對植物生產(chǎn)力的影響

第11頁,共20頁，2024年2月25日，星期天李德軍（2004）木本植物對高氮沉降的生理生態(tài)響應(yīng)中表明氮沉降增加引起木本植物組織氮濃度增加，精氨酸含量增加，從而影響植物的養(yǎng)分平衡。

肖輝林（2010）在研究增加的大氣氮沉降對森林養(yǎng)分的影響中提出，氮沉降會引起植物對氮的大量吸收，造成其他養(yǎng)分的“稀釋效應(yīng)”，導(dǎo)致養(yǎng)分失調(diào)。樊后保（2011）模擬氮沉降對杉木幼苗養(yǎng)分平衡的影響中以NH4NO3作為外加氮源，設(shè)計(jì)了5種不同濃度地氮沉降，驗(yàn)證了氮沉降明顯增加了杉木幼苗各器官的氮含量，影響了幼苗的養(yǎng)分平衡。徐瑞陽（2013）模擬氮沉降對兩種草地植物氮同化物積累的影響中表明植物在大量吸入氮?dú)夂?，造成植物體內(nèi)其他養(yǎng)分出現(xiàn)“稀釋效應(yīng)”，導(dǎo)致葉片養(yǎng)分失衡。2.4氮沉降對植物營養(yǎng)狀況的影響

第12頁,共20頁，2024年2月25日，星期天氮沉降造成植物營養(yǎng)元素失調(diào)的原因：一方面,在氮沉降率高的地區(qū),植物通過根系和樹冠對過量的氮進(jìn)行大量吸收從而引起氮在體內(nèi)累積。如在氨/銨沉降高的荷蘭,很大一部分氮通過樹冠進(jìn)入植物體內(nèi)的,以至葉片中自由銨離子濃度很高。

另一方面,過量的氮沉降造成土壤中多余的氮以NO-3的形式從土壤中淋失,引起Mg2+、K+和Ca2+作為NO-3的電荷平衡離子也從土壤中淋失,土壤庫中鹽基離子量減少。同時(shí)氮沉降引起土壤中的銨離子增加,而許多植物對銨有優(yōu)先吸收的特性,銨離子的存在會抑制植物對Ca2+、Mg2+、K+的的吸收。

此外,氮沉降也會引起土壤中鋁離子的溶出增加,鋁離子的存在會抑制植物對其他陽離子及磷的吸收。再加上氮沉降引起細(xì)根生長下降和菌根侵染減少,也造成植物對營養(yǎng)元素的吸收減少。營養(yǎng)失衡會降低凈光合效率、光合作用氮利用率及植物對病蟲害的抵抗力，從而降低森林活力，增加林木死亡率。營養(yǎng)失衡也會引起葉片自由氨基酸、酚類、木質(zhì)素等水平發(fā)生變化。

第13頁,共20頁，2024年2月25日，星期天研究方法：主要有兩種:模擬氮沉降試驗(yàn)和氮沉降梯度試驗(yàn)。(1)模擬氮沉降試驗(yàn)：通過模擬氮沉降增加試驗(yàn),探討其對森林生物多樣性的影響；(2)氮沉降梯度試驗(yàn)：通過氮沉降梯度試驗(yàn)來研究其對森林生物多樣性的影響；研究表明：（1）長期的氮沉降顯著的降低生態(tài)系統(tǒng)植物的物種豐富度和多度，，植物物種豐富度和多度在年內(nèi)均隨著氮素投加水平的增大而降低，且物種多度比豐富度的降低程度更大；（2）氮沉降導(dǎo)致喜氮植物密度的增加。（3）氮沉降改變了草本層片植物群落的物種組成，相對于多年生禾本科植物，多年生非禾本科植物在氮素處理下消失的概率更大。

2.5對植物多樣性的影響

第14頁,共20頁，2024年2月25日，星期天1.對寒冷的敏感性氮濃度過高將增加植物對寒冷的敏感性，其機(jī)制可能是氮的輸入促進(jìn)了植物生長，推遲了植物在生理上進(jìn)入寒冷季節(jié)，從而延誤了對耐寒或氣候適應(yīng)的調(diào)節(jié)。另一方面，可能是高氮狀態(tài)降低了植物體內(nèi)碳水化合物的水平，使植物對霜凍的敏感性增加。已有實(shí)驗(yàn)證明，氮的輸入過多地消耗了植物體內(nèi)的碳水化合物，而碳水化合物水平影響著植物對霜凍的敏感性。

2.6對植物抗逆性的影響

植物體內(nèi)的高氮水平直接或間接地對植物產(chǎn)生有害影響。直接的有害影響主要是因?yàn)橹参锏厣喜繉Φ衔镞^多的同化影響了植物體內(nèi)酸堿平衡的調(diào)節(jié)，或使有毒代謝物在體內(nèi)積累；而間接影響主要包括植物抗寒、抗旱、抗病蟲害能力的降低，從而嚴(yán)重阻礙植物的生長和生理活動。氮沉降對植物抗逆性的影響主要表現(xiàn)以下三個(gè)方面：第15頁,共20頁，2024年2月25日，星期天3.對病蟲害的敏感性

氮沉降會導(dǎo)致植物尤其是葉片營養(yǎng)失衡,氮的含量顯著提高。氮是植物組織可口性的重要決定因子，氮含量提高,從而使葉片或芽的可口性增加,導(dǎo)致昆蟲啃食也增加。另外,一些植物次生物質(zhì)如苯酚對植物抗蟲力非常重要,氮沉降引起一些植物葉片中的苯酚減少,進(jìn)而引起植物抵抗蟲害的能力下降。

2.6對植物抗逆性的影響

2.對干旱的敏感性氮沉降會引起植物根冠比和細(xì)根的生長減小及菌根的侵染減少,由此引起植物獲取水分的能力下降,從而對干旱的敏感性增加。如20世紀(jì)80年代中期的干旱年份,生長在荷蘭高氮沉降地區(qū)的許多樹種的活力變得非常低,而在接下來的正常年份則又恢復(fù)了。第16頁,共20頁，2024年2月25日，星期天綜上所述，氮沉降對植物的影響是多方面的。在一定范圍內(nèi)，氮沉降的增加會在一定程度上對植物有益，如促進(jìn)光合作用。而氮沉降量一旦超過一定的閾值，就會對植物造成負(fù)面影響，甚至導(dǎo)致植物死亡。

目前國內(nèi)外對氮沉降的研究局限于某地區(qū)或人工模擬的環(huán)境中進(jìn)行，研究對象主要為森林生態(tài)系統(tǒng)，且多是針對植物、動物或土壤理化性質(zhì)等單方面展開，研究的持續(xù)周期較短，數(shù)據(jù)代表性較差，尚不能清晰闡明氮沉降增加的氮素對生態(tài)系統(tǒng)各組成的具體作用，研究的系統(tǒng)性較差。

因此，在未來的有關(guān)氮沉降研究中，應(yīng)擴(kuò)展研究對象，如濕地生態(tài)系統(tǒng)、水生生態(tài)系統(tǒng)等，形成系統(tǒng)性的研究結(jié)果。增長研究周期，以確保更加精確、具有代表性的數(shù)據(jù)。3氮沉降對植物影響的研究展望

第17頁,共20頁，2024年2月25日，星期天蘇潔瓊，李新榮等，氮沉降對荒漠化草原草本植物物種多樣性和群落組成的影響。2012魯顯楷，莫江明，董少峰，氮沉降對森林生物多樣性的影響。2008李德軍，莫江明，方云霆等，氮沉降對森林植物的影響，2003孫元，邵紅濤，薛春梅等，氮沉降對我國森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響研究進(jìn)展，2013李祿軍，曾德慧，于占源等，氮元素添加對科爾沁沙質(zhì)草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響，2009呂超群，田漢勤，黃耀，陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降增加的生態(tài)效應(yīng)，2007吳建平，劉文飛，袁英紅等，

亞熱帶杉木人工林下植物多樣性對氮沉降的響應(yīng)，20144參考的主要論文展示

第18頁,共20頁，2024年2月25日，星期天常運(yùn)華、劉學(xué)軍等，大氣氮沉降研究進(jìn)展。2012陳浩、莫江明等，氮沉降對森林生