數(shù)量性狀基因及其遺傳

關(guān)于數(shù)量性狀基因及其遺傳

1918年費(fèi)希爾（FisherR.A.）發(fā)表《根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究》論文→統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合→創(chuàng)立數(shù)量遺傳學(xué)。第2頁,共64頁，2024年2月25日，星期天質(zhì)量性狀(qualitativecharacter)

：指呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。數(shù)量性狀(quantitativecharacter)

：表現(xiàn)連續(xù)變異、不易分類、需用數(shù)字加以區(qū)分的性狀稱為數(shù)量性狀，如經(jīng)濟(jì)性狀。數(shù)量性狀基因座(quantitativetraitlocus,QTL)：指對數(shù)量性狀的遺傳變異起作用的基因。一、數(shù)量性狀的概念及特點(diǎn)第一節(jié)數(shù)量性狀及其特性第3頁,共64頁，2024年2月25日，星期天特點(diǎn)

玉米穗長度cm56789101112131415161718192021短穗品系421248

長穗品系

311121526151072F1

11212141794

F2

71019264773686839251591

1.變異的連續(xù)性2.對環(huán)境的敏感性3.分布的正態(tài)性第4頁,共64頁，2024年2月25日，星期天玉米親本與雜種穗長頻數(shù)分布圖(cm)第5頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

親本高度自交純合，變異主要是環(huán)境影響所致。

F1處于雙親之間，基因型一致，變異由環(huán)境所致。

F2變異明顯擴(kuò)大，除了環(huán)境影響外，還有遺傳變異。第6頁,共64頁，2024年2月25日，星期天超親遺傳

(transgressiveinheritance)：當(dāng)雜交雙親不是極端類型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象稱為超親遺傳。第7頁,共64頁，2024年2月25日，星期天如水稻的兩個(gè)品種：P早熟（A2A2B2B2C1C1）×晚熟（A1A1B1B1C2C2）↓F1

（A1A2B1B2C1C2）熟期介于雙親之間↓F2

27種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個(gè)體比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個(gè)體比早熟親本更早）

超親遺傳實(shí)例第8頁,共64頁，2024年2月25日，星期天二、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別特征質(zhì)量性狀數(shù)量性狀基因數(shù)目及其效應(yīng)一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主（效）基因，每個(gè)基因的效應(yīng)大而明顯。幾個(gè)到多個(gè)微效基因，每個(gè)基因單獨(dú)的效應(yīng)較小。環(huán)境影響不易受環(huán)境的影響。對環(huán)境變化很敏感。性狀主要類型品種、外貌等特征生產(chǎn)、生長等性狀變異方式間斷型，二項(xiàng)分布連續(xù)型，正態(tài)分布考察方式描述，系譜和概率分析度量，統(tǒng)計(jì)分析研究水平個(gè)體，家庭群體后代遺傳動(dòng)態(tài)①F1(雜合體)表現(xiàn)為顯性或共顯性；F2群體按孟德爾比例分離。②不可能出現(xiàn)超親遺傳。①F1和

F2均表現(xiàn)為連續(xù)性變異。②有可能出現(xiàn)超親遺傳。第9頁,共64頁，2024年2月25日，星期天1.普通小麥籽粒顏色遺傳尼爾遜·埃爾(Nilson-Ehle,H.1908)三、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說A.P紅?！涟琢！?/p>

F1紅粒↓

F2?紅粒：?白?！?/p>

?紅粒：2/4中紅：1/4白

自交第10頁,共64頁，2024年2月25日，星期天B.P紅?！涟琢?/p>

↓

F1粉紅色(介于兩親之間)

↓自交

F2紅色∶白色=15∶1

↓

深紅紅中紅淡紅

白

1/16

4/16

6/164/161/16第11頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

Ｃ.

P紅?！涟琢?/p>

↓

F1

粉紅

↓自交

F2

紅色∶白色=63∶1

↓

極深紅深紅次深紅中等紅中淡紅淡紅

白

1/646/6415/6420/6415/646/641/64

第12頁,共64頁，2024年2月25日，星期天小麥籽粒顏色的遺傳分析（以第Ｂ組實(shí)驗(yàn)為例）：第13頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第14頁,共64頁，2024年2月25日，星期天白淡紅中紅中深紅深紅01/1614/1634/1641/16

26/16第15頁,共64頁，2024年2月25日，星期天結(jié)論：

子二代的表現(xiàn)型決定于基因型中大寫字母的數(shù)目。

各種類型出現(xiàn)的概率相當(dāng)于(1/2+1/2)n展開式的各項(xiàng)系數(shù)。二項(xiàng)公式：分析兩互斥事件(非此即彼)在多次試驗(yàn)中各種事件組合發(fā)生的概率。

第16頁,共64頁，2024年2月25日，星期天兩對基因雜合體(R1r1R2r2)自交后代表現(xiàn)型比例：A事件：F2中出現(xiàn)R(R1或R2)，p=1/2;B事件：F2中出現(xiàn)r(r1或r2)，q=1/2;n=4，基因數(shù)目。第17頁,共64頁，2024年2月25日，星期天小麥籽粒顏色的遺傳分析（以第C組實(shí)驗(yàn)為例）：第18頁,共64頁，2024年2月25日，星期天2.數(shù)量性狀遺傳的微效多基因假說(multiplefactorhypothesis)⑴數(shù)量性狀受一系列微效多基因支配，每個(gè)基因的效應(yīng)是獨(dú)立、微小、相等的，每個(gè)基因的作用可以累加，使后代的分離表現(xiàn)為連續(xù)變異。⑵微效多基因之間通常不存在顯隱性關(guān)系，表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。⑶微效多基因的遺傳仍遵守遺傳的基本規(guī)律，同樣有分離、重組、連鎖和互換。第19頁,共64頁，2024年2月25日，星期天各對基因的效應(yīng)有時(shí)并不是簡單的相加，可能存在相互作用，并且作用也可能不相等。

(A)

簡單相加

累加作用(cumulativeeffect)

每個(gè)有效基因的作用按一定數(shù)值與基本值相加或相減。

(B)

乘積(倍加)作用(producteffect)每個(gè)有效基因的作用按一定數(shù)值與基本值相乘或相除。

(C)

等位基因的互作和非等位基因的互作。3.多基因假說的補(bǔ)充說明第20頁,共64頁，2024年2月25日，星期天(3)假說未引入環(huán)境條件對數(shù)量性狀的影響。環(huán)境的作用和基因的作用很難分類。因而表現(xiàn)為連續(xù)的變異，所以對于數(shù)量性狀的遺傳研究要借助于數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法。(2)多基因的遺傳方式不可能全是獨(dú)立的，有些多基因是連鎖的。一方面說明影響數(shù)量性狀的多基因在染色體上，也說明它們之間的連鎖關(guān)系。由于染色體數(shù)目的限制(如陽參屬植物只有三對染色體)，也說明多基因不可能全部獨(dú)立。第21頁,共64頁，2024年2月25日，星期天4.純系學(xué)說約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)①.將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳。②.在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇。第22頁,共64頁，2024年2月25日，星期天19個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇第23頁,共64頁，2024年2月25日，星期天純系與純系學(xué)說：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體的自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)單株選擇是有效的。2.純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。第24頁,共64頁，2024年2月25日，星期天純系學(xué)說的意義理論意義：區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用。實(shí)踐意義：直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無效的。第25頁,共64頁，2024年2月25日，星期天純系學(xué)說的發(fā)展純系的純是相對的、暫時(shí)的。純系繁育過程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會導(dǎo)致純系不純。2.純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎(chǔ)依據(jù).第26頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法一、數(shù)量性狀分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)⑴平均數(shù):反應(yīng)數(shù)據(jù)集中趨勢的統(tǒng)計(jì)量,某一性狀的幾個(gè)觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均值。第27頁,共64頁，2024年2月25日，星期天⑵方差(V):表示一組資料的分散程度,是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù).V越大,表示變異程度越大。第28頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

對于群體中某一性狀數(shù)值的描述可以用平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差配合表示⑶標(biāo)準(zhǔn)差(V):

群體變異幅度越大，方差和標(biāo)準(zhǔn)差的值越大。標(biāo)準(zhǔn)差大的群體內(nèi)個(gè)體間差異大，整齊度低，平均數(shù)的代表性差。第29頁,共64頁，2024年2月25日，星期天⑷變異系數(shù)變異系數(shù)是標(biāo)準(zhǔn)差與平均數(shù)比值的百分?jǐn)?shù)，是個(gè)不帶單位的統(tǒng)計(jì)數(shù)，便于比較兩組資料的變異程度，計(jì)算公式如下：第30頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

表型由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定，即：P=G+E

各種變異可用方差來表示，表型變異用VP表示，遺傳變異用VG表示，環(huán)境變異用VE表示。則：VP=VG+VE⑴表型值及方差的分量二、數(shù)量性狀的遺傳率第31頁,共64頁，2024年2月25日，星期天基因型值由3部分組成：G=A+D+I基因的累加效應(yīng)（A）：許多微效基因的總和，可遺傳,且固定,育種值。顯性離差（D）：基因在雜合狀態(tài)時(shí)，顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的方差.基因純合時(shí)消失,可遺傳但不固定,與雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生有關(guān)。上位效應(yīng)(I)：非等位基因間互作產(chǎn)生的方差,與雜種優(yōu)勢有關(guān),可遺傳但不固定。第32頁,共64頁，2024年2月25日，星期天⑵遺傳率（heritability）：親代將其遺傳特性傳遞給子代的能力。①廣義遺傳率（broadheritability）：

指遺傳方差占表型方差的比率。②狹義遺傳率（narrowheritability）:

指加性方差占總表型方差中的比值。第33頁,共64頁，2024年2月25日，星期天①VE可用F1的表型方差來計(jì)算，VE=VF1H2=VG/VP×100%

=(VP-VE)/VP×100%假如兩親本雜交得F1和F2,則VP用VF2表示兩個(gè)純合親本，VG=0，表型變異則完全來自環(huán)境變異VE=VP1VE=VP2

；F1的表型變異也完全來自環(huán)境變異，即VE=VF1三、估計(jì)遺傳率的方法②VE=1/2(VP1+VP2)或③VE

=1/3(VP1+VP2+VF1)第34頁,共64頁，2024年2月25日，星期天H2H21第35頁,共64頁，2024年2月25日，星期天h2=VA/VP×100%需知道回交世代VB1、VB2的方差組成：F1與2個(gè)親本回交后，回交后代分別為B1、B2。2×100%第36頁,共64頁，2024年2月25日，星期天例1:

小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差世代

平均抽穗日期

表現(xiàn)型方差

(從某一選定日期開始)

(實(shí)驗(yàn)值)P1(紅玉3號)13.011.04P2(紅玉7號)27.610.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B223.434.29第37頁,共64頁，2024年2月25日，星期天H2=[VF2-1/3（VF1+VP1+VP2)]/VF2×100%

=[40.35-1/3×(5.24+11.04+10.32)]/40.35×100%=78%h2=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=29.06/40.35×100%=72%第38頁,共64頁，2024年2月25日，星期天例2：

測量矮腳雞和蘆花雞的成熟公雞及其雜種的體重，得到如下平均體重及表型方差，計(jì)算廣義和狹義遺傳率。

平均體重(斤)表型方差矮腳雞(P1)1.40.1蘆花雞(P2)6.60.5F13.40.3F23.61.2B12.50.8B24.81.0第39頁,共64頁，2024年2月25日，星期天用公式：=[1.2-1/3(0.1+0.5+0.3)]/1.2×100%=75%=[2×1.2-(0.8+1.0)]/1.2×100%=50%2×100%H第40頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

測量某育種場兩種雞及其雜種群體體重，結(jié)果如下：VF10.4，VF21.0，VB10.7，VB20.9,計(jì)算該群體的廣義遺傳力和狹義遺傳力。H2=VG/VP×100%=(VP-VE)/VP×100%=(VF2-VF1)/VF2

×100%

=（1.0-0.4）/1.0×100%

=60%h2=VA/VP×100%=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=

=[2×1.0-(0.7+0.9)]/1.0×100%=40%第41頁,共64頁，2024年2月25日，星期天四、遺傳率的應(yīng)用遺傳率可作為雜種后代性狀選擇的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率。通常認(rèn)為遺傳率：>50%

高； =20-50%中； <20%低第42頁,共64頁，2024年2月25日，星期天（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環(huán)境影響的性狀則較低，容易選擇.（2）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系數(shù)大的則較低.（3）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率.（4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率.（5）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢。第43頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第44頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)近交繁殖與雜種優(yōu)勢一、近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)雜交:基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之間的交配。1）相關(guān)概念第45頁,共64頁，2024年2月25日，星期天近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植物中的自花授粉、動(dòng)物中的自體受精。第46頁,共64頁，2024年2月25日，星期天①近交使基因純合，雜交使基因雜合。2）近交的遺傳效應(yīng)Aa:自交r代，雜合體為(1/2)r,→0AA×aa→Aa→AA+Aa+aa同型交配AA:遞增[1-(1/2)r]/2,→1/2aa:遞增[1-(1/2)r]/2,→1/2

純合體→1第47頁,共64頁，2024年2月25日，星期天n對基因雜合體自交r代后，n對基因均純合個(gè)體(2n種)在群體中所占比例為：應(yīng)用前提：各對基因應(yīng)符合自由組合規(guī)律，即基因間不連鎖；各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇；不對自交后代群體進(jìn)行任何人工選擇。第48頁,共64頁，2024年2月25日，星期天②近交系數(shù)與親緣系數(shù)近交系數(shù)(coefficientofbreeding,F或f)：一個(gè)個(gè)體從它的某一祖先那里得到一對純和的、等同的，即在遺傳上是完全相同的基因的概率。個(gè)體X的雙親的配子間的遺傳相關(guān)系數(shù)。隨機(jī)婚配F為0，非隨機(jī)婚配F介于0～1。親緣系數(shù)(coefficientofrelationship):

個(gè)體間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的程度。用Rxy表示。第49頁,共64頁，2024年2月25日，星期天③

近交系數(shù)和親緣系數(shù)的的計(jì)算通徑分析法通徑：連接結(jié)果與原因的每一個(gè)單箭頭線條。通徑鏈：連接兩親緣個(gè)體之間完整的通路，即各條通經(jīng)的總稱。通徑系數(shù)：度量各原因?qū)Y(jié)果影響的系數(shù)。第50頁,共64頁，2024年2月25日，星期天親緣系數(shù):Rxy=∑(1/2)L,L通徑鏈的箭頭數(shù)近交系數(shù)：FX=∑(1/2)N,N通徑鏈的個(gè)體數(shù)ABXY全同胞系譜⑴ABXY全同胞通徑圖⑵Rxy=

(1/2)2+(1/2)2=1/2F=

2×(1/2)3=1/4F=R×1/2第51頁,共64頁，2024年2月25日，星期天R=(1/2)4+(1/2)4=1/8F=R×1/2=1/16ABCDEFXABCDEFX親表(堂)兄妹婚配后代X的通徑圖ABCDEFXXCDGHJAB隔代表(堂)親通徑圖XCDGHJABR=(1/2)5+(1/2)5=1/16F=R×1/2=1/32第52頁,共64頁，2024年2月25日，星期天4)近交降低群體基因型值的平均值,雜交則提高群體平均值5)近交使群體分化,雜交使群體一致6)近交產(chǎn)生近交衰退，雜交產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。近交與人工選擇相結(jié)合是提高雜種優(yōu)勢的重要手段之一第53頁,共64頁，2024年2月25日，星期天二、回交及其遺傳效應(yīng)回交(backcross)：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交 被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本；相對地未被用以回交的親本稱為非輪回親本。連續(xù)多代回交后代常用BC來表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。第54頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第55頁,共64頁，2024年2月25日，星期天回交與自交具有類似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合。回交后代中純合基因型只有1種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個(gè)體有2n種；回交的基因純合進(jìn)度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。第56頁,共64頁，2024年2月25日，星期天三、雜種優(yōu)勢及其遺傳理論雜種優(yōu)勢(heterosis/hybridvigor)是生物界的普遍現(xiàn)象，指兩個(gè)遺傳組成不同的親本的雜種第一代，在生長勢、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大多為數(shù)量性狀。第57頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點(diǎn):雜種優(yōu)勢不是某一兩個(gè)性狀表現(xiàn)突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。雜種優(yōu)勢的大小大多取決于雙親性狀間的相對差異，包括基因型差異和地域差異等。雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的純合度有密切聯(lián)系。適宜的雜交組合才能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。適宜的環(huán)境條件才能表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢只在F1代表現(xiàn)，F(xiàn)2發(fā)生衰退。第58頁,共64頁，2024年2月25日，星期天1.顯性學(xué)說:雙親在很多座位上的不同等位基因是純合體，形成雜種后，顯性的有利基因的效應(yīng)積累起來，而隱性有害基因的作用被遮蓋起來，出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢。第59頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

顯性基因?qū)﹄[性基因有掩蓋作用，雜合基因型與顯