動物遺傳與進(jìn)化

動物的遺傳與進(jìn)化1.動物的遺傳通過繁殖,生物的基本特征信息由父母傳遞給子代,這種信息傳遞稱為遺傳1.1遺傳的基本法則Mendel遺傳學(xué)第一定律：分離定律Mendel遺傳學(xué)第二定律：自由組合定律Mendel遺傳學(xué)定律的延伸和變化遺傳的染色體學(xué)說基因的連鎖和交換豌豆單因子雜交實驗與分離定律Mendel最初實驗是對具有單個相對性狀的親代雜交,所有雜交產(chǎn)生的F1代都只表現(xiàn)一個親代的性狀,F2代具有一定的比例.Mendel遺傳學(xué)第一定律：分離定律豌豆7組相對性狀分別雜交實驗結(jié)果Mendel按上述方法繼續(xù)對7組相對性狀分別進(jìn)行雜交實驗,統(tǒng)計了子二代植株顯性與隱性性狀之間比例3：1規(guī)律等位因子純合子/雜合子顯性基因隱性基因Mendel遺傳學(xué)第一定律：分離定律Mendel首創(chuàng)了測交實驗方法,驗證了其推斷的正確性.Mendel建立了遺傳學(xué)第一定律,即"分離定律"：一對基因在形成配子時完全按照原樣分離到不同的配子中去,相互不發(fā)生影響.在分析了一對性狀傳遞規(guī)律的基礎(chǔ)上,Mendel進(jìn)一步進(jìn)行了兩對相對性狀雜交的遺傳分析.他選擇了這樣兩個親本進(jìn)行雜交：一個是雙顯性親本：種子是圓形的,種子的顏色為黃色；一個是雙隱性親本：種子是皺縮的,種子的顏色為綠色.Mendel遺傳學(xué)第二定律：自由組合定律"多對基因的獨立分配和自由組合定律"：當(dāng)兩對或更多對基因處于異質(zhì)接合狀態(tài)時,它們在形成配子時的分離是彼此獨立不相牽連的,同時分配時相互間進(jìn)行自由組合.測交實驗結(jié)果：1：1：1：1Mendel成功的主要原因：〔1〕對科學(xué)的熱愛和執(zhí)著的追求,善于從早期的研究者那里吸取經(jīng)驗和教訓(xùn).〔2〕特別注重實驗設(shè)計,采用了從簡單到復(fù)雜的科學(xué)方法.〔3〕將數(shù)學(xué)和統(tǒng)計學(xué)應(yīng)用于遺傳學(xué)的研究,對雜交實驗的子代性狀進(jìn)行分類、計數(shù)和數(shù)學(xué)歸納.Mendel敏銳的洞察力和執(zhí)著的追求終于使他揭示出遺傳的基本法則.人類皮膚色素的連續(xù)性變化Mendel遺傳學(xué)定律不能代表所有遺傳因子表現(xiàn)的性狀及遺傳規(guī)律多基因遺傳Mendel遺傳學(xué)定律的延伸和變化

遺傳的染色體學(xué)說遺傳因子及其獨立分離與自由組合特性與染色體的行為特性有平行性：基因與染色體的平行關(guān)系—基因定位在染色體上染色體和基因成對存在；形成配子時每對染色體每對基因分離；在配子中,只有每對染色體一個染色單體,也只有每對等位基因中一個基因.

基因的連鎖和交換20世紀(jì)初,美國著名的實驗胚胎學(xué)家Morgan及其同事通過果蠅的雜交試驗,確立了基因在染色體上的連鎖和交換規(guī)律,被后人稱為遺傳學(xué)第三定律.基因交換導(dǎo)致基因重組重組率染色體上各基因間的重組率與基因位點間的距離成正比三點測交法遺傳學(xué)圖1.2性染色體和伴性遺傳與性別相關(guān)的特殊形態(tài)的一對同源染色體稱為性染色體4種性染色體類型人的體細(xì)胞中有23對染色體性連鎖基因伴性遺傳X連鎖遺傳遺傳病果蠅復(fù)眼顏色的遺傳與性連鎖基因定位2.生命的起源與進(jìn)化

生命的起源生物進(jìn)化的機(jī)理生物進(jìn)化的證據(jù)與歷程2.1生命的起源原始生命的形成

幾百年前的爭論生命究竟是如何起源的,有機(jī)體能自發(fā)地由非生命物質(zhì)隨時形成嗎？18世紀(jì)以前：從垃圾和糞坑里自發(fā)地產(chǎn)生了蛆和蒼蠅從小池塘和沼澤地中自發(fā)地出現(xiàn)了蝌蚪和青蛙從潮濕的土壤里鉆出了老鼠植物只能通過種子的萌發(fā)才能產(chǎn)生卵的孵化產(chǎn)生了昆蟲和家禽等如何通過實驗來解決這個難題？

18世紀(jì)意大利科學(xué)家Spallanzani的實驗置于燒瓶中的肉湯加熱沸騰后讓其冷卻,開口的燒瓶中很快就繁殖生長出許多微生物；但加了瓶塞與外界隔離的燒瓶中就沒有出現(xiàn)微生物.這一實驗結(jié)果為解決上述的爭論提供了重要的線索.

Pasteur的實驗結(jié)論："所有生物只能來源于生物,從非生命物質(zhì)中絕對不可能隨時自發(fā)地產(chǎn)生出新的生命個體".生命起源最重要的第一個問題是：生命是從那里來的?生命起源最重要的第二個問題是：原始生命的起源?

生命來源于外太空生命來自深海煙囪

生命來自熱泉等極端條件

生命來源于外太空彗星、隕石中檢測到氨基酸等重要的有機(jī)分子火星巖石〔在南極找到〕中有生命痕跡為了探測外空生命存在的證據(jù),歐盟和美國對火星進(jìn)行了持續(xù)不斷的探測生命來源于外太空的證據(jù)于是，人們又把生命起源的目光投向那些可能撞擊地球和火星的彗星和小行星?，F(xiàn)在，一種時髦的理論認(rèn)為，是來自太空的攜帶有水和其他有機(jī)分子的彗星和小行星撞擊地球后，才使地球產(chǎn)生了生命。線索之一：彗星、隕石中檢測到氨基酸等重要的有機(jī)分子隕石撞擊地球效果圖科學(xué)家利用異纈氨酸與兩種原始地球上可能廣泛存在的有機(jī)物發(fā)生反應(yīng)后,產(chǎn)生了一種稱為蘇糖的糖類,其中右手型的蘇糖比左手型的蘇糖要多.科學(xué)家認(rèn)為,生命體糖類的"右傾"特性,有可能就是這樣開始的.科學(xué)家在一塊發(fā)現(xiàn)于1969年、有著45億年歷史的隕石中,曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)有異纈氨酸存在.這塊隕石中所含的異纈氨酸,左手型的比右手型的要多.這個結(jié)果和地球生命的結(jié)構(gòu)正好相吻合.彗星塵埃帶來的有機(jī)分子幫助地球產(chǎn)生生命.德美研究人員近日首次在彗星塵埃中發(fā)現(xiàn)了在生命形成過程中起重要作用的一種輔酶,從而為上述說法提供了新的佐證.我國科學(xué)家在南極發(fā)現(xiàn)的一塊火星隕石線索之二：火星巖石〔在南極找到〕中有生命痕跡線索之三：來自太空的“甜點”2001年，美國宇航局艾姆斯研究中心的研究人員首先在隕石中發(fā)現(xiàn)了人類生命不可缺少的糖化合物，并確定它來自于太空。2002年，科學(xué)家通過射電望遠(yuǎn)鏡觀測，首次在銀河系中心地帶的氣塵云團(tuán)中發(fā)現(xiàn)了脫氫乙二醇這種可參與構(gòu)成生物體的糖分子。發(fā)現(xiàn)糖分子的巨型氣團(tuán)與地球相距約26000光年。在這個星際云層中包含著120多種化學(xué)分子，其中少數(shù)是由8個或8個以上原子構(gòu)成的復(fù)雜分子。糖分子能在這里被發(fā)現(xiàn)，已經(jīng)說明有機(jī)分子可以在極度惡劣的環(huán)境中合成。發(fā)現(xiàn)太空"甜點"的射電望遠(yuǎn)鏡水泡狀的太空原始生命體線索之四：太空的"生命種子"從最近的研究結(jié)果分析，一些科學(xué)家認(rèn)為生命是起源自宇宙深處；宇宙間的物質(zhì)，在沒有空氣、寒冷的溫度和充滿輻射的環(huán)境下，可以產(chǎn)生細(xì)小的細(xì)胞膜，這些薄膜便是生命起源的“種子”?？茖W(xué)家模擬太空生命形成的儀器線索之五：火星生命探索距地球5576萬公里時拍攝到的火星照片冰封的兩極旋渦狀沙塵暴圖為從夏威夷拍攝到的有史以來最清晰的火星圖片還記得美國宇航局25年前公布的那張照片嗎？埃及法老斯芬克斯的臉引發(fā)了多少人的無限遐想！然而,它留給科學(xué)家們的卻是至今無法解開的火星地貌成因之謎.那么,火星上到底有沒有生命或者是生命存在的痕跡？三代火星車模擬圖從左至右分別為第一代、第二代、第三代2003年,歐洲的"火星快車"、日本的"希望"號、美國的"勇氣"號和"機(jī)遇"號,四顆火星探測器在趕赴火星探秘的路途中行色匆匆2003年6日2日凌晨,歐洲航天局成功發(fā)射了"火星快車"火星探測器格林尼治標(biāo)準(zhǔn)時間2003年6月10日17點58分,一枚德爾塔2型火箭在美國佛羅里達(dá)州卡納維拉爾角空軍基地把美國宇航局的"勇氣號"火星探測器成功送入太空火箭推進(jìn)器脫落火星探測器和火箭分離〔模擬圖〕火星探測器進(jìn)入火星大氣層"勇氣"號火星探測器在火星表面展開工作的假想圖美國"機(jī)遇"號火星車當(dāng)?shù)貢r間2003年7月７日成功升空,追隨先行一步的"孿生兄弟"——"勇氣"號火星車,開始踏上去火星找尋水和生命存在蹤跡的漫漫旅途.火星地表-2005-04-27火星巖層圖像裸露在火星地表的巖床火星上的巖石火星上的巖石勇氣"號著陸區(qū)附近的山脈科學(xué)家在火星上也發(fā)現(xiàn)了類似于地球的隕石坑.不少科學(xué)家推測,生命可能起源于這些隕石坑.巨大的隕石坑火星表面一個遠(yuǎn)古時期留下的隕石坑內(nèi)部,一堆有黑色火山灰形成沙丘異常顯眼,遠(yuǎn)遠(yuǎn)看去就像一滴火星流出的"眼淚",天文學(xué)家將其命名為"火星淚痕"遺跡火星上有水嗎？2004年1月8日,"勇氣"號火星車在火星表面發(fā)現(xiàn)"神秘泥漿"；1月23日,歐洲航天局宣布"火星快車"探測器掌握火星南極地表有冰凍水的直接證據(jù)；1月30日,美國宇航局宣布,"機(jī)遇"號火星車在其著陸點附近已發(fā)現(xiàn)火星曾經(jīng)有水存在的初步證據(jù).基于至今我們對火星的觀察,它是一個冰冷的沙漠,火星表面白天最高氣溫為零下13攝氏度,夜間最低氣溫為零下73攝氏度.如此低的溫度,液態(tài)水當(dāng)然不能在其表面存在.盡管火星內(nèi)部的一些熱能積聚起來可以將冰融化,但還不足以形成液態(tài)水,火星稀薄的大氣,會使0攝氏度以上的冰直接變成水蒸氣,逸散到火星大氣層,乃至逃逸到茫茫太空中.馬力內(nèi)尼斯峽谷圖片火星快車拍攝的火星"大峽谷"的立體合成照片邁克-馬林和肯-愛吉特在美國航空航天局拍攝的火星照片上發(fā)現(xiàn)了與造成地球上泥石流和洪水泛濫相同的沖溝,形狀類似于河口的三角洲.他們認(rèn)為這一現(xiàn)象最符合邏輯的解釋就是,這是火星上的地下水噴發(fā)造成的.火星車機(jī)械臂上的穆斯鮑爾分光計和微型熱傳送分光計對這些小石球的成分進(jìn)行了測定,結(jié)果顯示它們的主要成分是赤鐵礦.而赤鐵礦通常是在有水的環(huán)境下形成的,這進(jìn)一步支持了宇航局不久前得到的結(jié)論：火星上曾有一個"水世界".科學(xué)家更進(jìn)一步推測,"梅里迪亞尼平面"從前很可能是一個淺湖.機(jī)遇"號火星車從火星發(fā)回了這張?zhí)貙懻掌?圖中可以看到一顆顆像"蛋糕上的藍(lán)莓果"似的小石球.科學(xué)家正在研究這些小石球的形成過程,以尋找火星上曾經(jīng)有水存在的證據(jù).Martianocean在地球上,碳酸鹽通常由特定礦物與二氧化碳溶解于液態(tài)水后結(jié)合而成.科學(xué)家們說,如果火星上曾存在過海洋,那就應(yīng)該能形成大面積的碳酸鹽巖層,而"火星環(huán)球勘測者"卻沒有發(fā)現(xiàn)這方面的證據(jù).火星礦藏圖片美國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)火星生命新證據(jù)據(jù)美國《空間》雜志2005年2月16日報道:美國國家航空航天局兩位科學(xué)家卡羅爾·斯托克和拉里·勒梅克日前發(fā)表論文稱,他們已經(jīng)掌握了強(qiáng)有力的證據(jù)證明火星上有生命存在,而且這些生命體很可能都躲藏在火星地表以下的山洞當(dāng)中,靠著火星地表以下的水源生存.據(jù)幾位13日與會人員透露,卡羅爾·斯托克和拉里·勒梅克所找到的并非火星上存在生命的直接證據(jù),而是發(fā)現(xiàn)了一些沼氣和其他可能存在生物活性的跡象,這些特征很像地球上洞穴當(dāng)中的一些特征.這很可能就是一個地底生物圈活動的信號,以及附近地表硫酸鹽黃鉀鐵礬聚集的跡象,這些都會成為火星上存在生命的有力證據(jù).中國科學(xué)家對火星生命說提出兩點質(zhì)疑土衛(wèi)六更有希望找到生命生命活動不能逆推生命活動不能逆推中科院化學(xué)所資深研究員胡亞東在接受記者采訪時指出,"生命活動會產(chǎn)生甲烷,但發(fā)現(xiàn)甲烷并不能說明就存在生命活動,這個過程是不可逆推的".甲烷的來源并不唯一.甲烷并非只會通過生命活動產(chǎn)生.人類不應(yīng)只用地球上的生命狀態(tài)理解宇宙事物,事實上在生命出現(xiàn)之前甲烷已經(jīng)存在.宇宙空間中還存在大量不能在地球自然環(huán)境中存在的分子碎片,即一些在地球環(huán)境中不穩(wěn)定的分子.分子云和這些分子碎片在宇宙射線、光和電的作用下都有可能發(fā)生反應(yīng)產(chǎn)生甲烷等物質(zhì).土衛(wèi)六更有希望找到生命國際天文學(xué)界只是期望能夠在火星的巖石深處找到非液態(tài)水,也就是水分子,或者在火星上能夠發(fā)現(xiàn)生物化石,證明火星上曾經(jīng)存在過生命,但這些也還只是科學(xué)家的設(shè)想,并沒有獲得直接的實際科學(xué)證據(jù).相比之下,目前人類發(fā)現(xiàn)的唯一具有大氣層的衛(wèi)星土衛(wèi)六卻被認(rèn)為比火星更有希望發(fā)現(xiàn)早期生命.李競說,科學(xué)家們在土衛(wèi)六上發(fā)現(xiàn)了真正的呈冰蓋狀的甲烷海洋.而且根據(jù)推斷,雖然這顆粉紅色的衛(wèi)星表面溫度低至零下180度,但冰蓋下接近地層的深處有可能溫度逐漸升高.液態(tài)甲烷存在的可能性較大.他說,還有重要的一點,土衛(wèi)六上的甲烷含量非常巨大,這表明土衛(wèi)六上有甲烷的固定補給.北京天文館李競研究員2.1.2生命來自深海煙囪何謂深海煙囪？70年代以來工業(yè)化生產(chǎn)一直保持迅猛發(fā)展勢頭,能源消耗連年遞增,發(fā)達(dá)國家高聳入云的大煙囪日以繼夜地噴涌著濃重的煙塵.對陸地有限的自然資源連續(xù)多年大規(guī)模機(jī)械化采掘和源源不斷地燃燒已使其貯量日趨枯竭,為此世界各國紛紛將人類未來資源的希望傾注于海洋,并開始了海底探礦尋寶的熱潮.1977年10月,美國科學(xué)家乘"阿爾文"號深潛器,來到東太平洋海隆的加拉帕格斯深海底,在大斷裂谷地進(jìn)行考察時驚奇地發(fā)現(xiàn)：這里的海底上,聳立著一個個黑色煙囪狀的怪物,它的高度一般為2-5米,呈上細(xì)下粗的圓筒狀.從"煙囪"口冒出與周圍海水不一樣的液體,這里的溫度高達(dá)350℃.在"煙囪"區(qū)附近,水溫常年在30℃以上,而一般洋底的水溫只有4℃.現(xiàn)代海底黑煙囪的研究始于1978年,當(dāng)時,美國的阿爾文〔Alrin〕號載人潛艇在東太平洋洋中脊的軸部采得由黃鐵礦、閃鋅礦和黃銅礦組成的硫化物.1979年又在同一地點約2610～1650米的海底熔巖上,發(fā)現(xiàn)了數(shù)十個冒著黑色和白色煙霧的煙囪,約350℃的含礦熱液從直徑約15厘米的煙囪中噴出,與周圍海水混合后,很快產(chǎn)生沉淀變?yōu)?黑煙",沉淀物主要由磁黃鐵礦、黃鐵礦、閃鋅礦和銅－鐵硫化物組成.這些海底硫化物堆積形成直立的柱狀圓丘,稱為"黑煙囪".海底黑煙囪圖為我國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的完整的海底"黑煙囪"切面.圖上可見兩個完整的"黑煙囪"通道.深海煙囪的成因？距西雅圖以西300英里處太平洋海下,胡安·德富卡板塊不斷與太平洋板塊碰撞,因此造成沿胡安·德富卡海隆海底地層出現(xiàn)坼裂和擴(kuò)張,地球內(nèi)部源源不絕噴涌而出的熔巖冷卻固著成新的海底地殼并將古老的海床置于其下并取而代之.海水在地心引力作用下傾瀉深入地裂中,同時形成海底環(huán)流將熔巖中大量的熱能和礦物質(zhì)攜帶和釋放出來.當(dāng)熾熱的海水再度噴射到裂縫上冰冷的海水中,其中的礦物質(zhì)被溶解并形成一縷縷漆黑的煙霧.礦物質(zhì)遇冷收縮最終沉積成煙囪狀堆積物,地裂中熱液順煙道噴涌而出形成景致奇異、妙趣橫生的海底熱泉.地質(zhì)構(gòu)造活動的產(chǎn)物深海煙囪與生命起源的關(guān)系深海熱液出口附近的黃鐵礦〔FeS〕被認(rèn)為與生命起源的關(guān)系密切,云南騰沖熱泉的地下古熱泉硅華通道也含有大量的黃鐵礦〔FeS〕.自太古代至現(xiàn)今,無論是火成巖、變質(zhì)巖還是沉積巖,這類由SiO2和黃鐵礦〔還包括其它多金屬礦物〕形成的條帶〔地學(xué)中常稱為"石英脈"〕廣泛存在,它們的成因與熱液活動緊密相關(guān).由此可推測,表層巖石圈中似"蜘蛛網(wǎng)"狀分布的熱液通道也許在38億年〔地球上迄今為止最古老的生物活動痕跡〕前,甚至在42億年〔大量隕石撞擊地球的結(jié)束時期〕前就可能存在.以原核生物為主體的熱泉微生物群落代表了生命起源之后第一個完美的地表微生物生態(tài)系統(tǒng),生命可能在40億年前起源于地球淺層巖石圈的某處,而熱泉和海底"黑煙囪"正是地球生命從地下向地表擴(kuò)展的窗口,地球早期"穩(wěn)定"的地下環(huán)境和地表"惡劣"環(huán)境的轉(zhuǎn)換形成了一個物理和化學(xué)條件變化強(qiáng)烈的梯度,這一環(huán)境巨變的選擇壓可能導(dǎo)致了早期生命在35億年前快速分異和進(jìn)化.熱泉口和海底"黑煙囪"可能不是生命起源的最佳地點,而是地球最早期微生物變異和多樣性的最佳發(fā)源地.環(huán)球大洋科考船"4大功夫"2.2原始生命的化學(xué)演化

原始的地球和最早出現(xiàn)的生物原始的地球缺乏氧氣,大氣中存在著許多還原性氣體如H2,NH3,CH4,水蒸氣<H2O>,也可能有CO2,H2S等.當(dāng)時地球缺乏臭氧層的保護(hù),太陽的紫外線輻射很強(qiáng).前寒武紀(jì)沉積巖薄片中存在類似細(xì)菌大小的微體古生物化石,經(jīng)鑒定主要是一些細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌〔藍(lán)藻〕等.最早的原核生物在地球形成的早期就開始出現(xiàn)了.一些早期出現(xiàn)的生物還具有光合放氧的能力和抗紫外線輻射的能力.

化學(xué)演化俄國科學(xué)家Oparin和英國科學(xué)家Haldane提出,原始地球環(huán)境可以產(chǎn)生組成生物體的糖、脂類、蛋白質(zhì)和核酸等大分子結(jié)構(gòu)單元,甚至到生物多分子體系,但還沒有出現(xiàn)真正的生命,這一時期稱為化學(xué)演化期或前生物期.〔1〕氨基酸、核苷酸等有機(jī)單體分子的非生物合成和積累；〔2〕有機(jī)單體分子在非生物體系中聚合成多聚體；〔3〕多聚體整合為多分子體系顆?！苍蝮w〕；〔4〕代謝與遺傳體系的形成和進(jìn)化最終產(chǎn)生出最簡單的生命形式——原核細(xì)胞.從化學(xué)演化期到產(chǎn)生最簡單的生命形式包括4個階段：原始地球條件：沒有氧氣,最初形成的生命物質(zhì)不會被氧化降解；能量輸入——紫外線輻射；其他因素如粘土礦物的化學(xué)催化作用、太陽和紫外線輻射對有機(jī)分子的濃縮作用、火山爆發(fā)形成的特殊環(huán)境和條件等如何模擬原始地球條件進(jìn)行實驗？Miller實驗1953年,美國芝加哥大學(xué)的研究生Miller根據(jù)原始地球的還原大氣條件設(shè)計了一套密閉循環(huán)實驗裝置,模擬和驗證了非生命有機(jī)分子在原始地球環(huán)境中生成生物分子結(jié)構(gòu)單元的化學(xué)動力學(xué)過程.一周后,檢測出5種氨基酸、不同有機(jī)酸、HCN等

關(guān)于最簡單生命形式起源的幾個假說Oparin的團(tuán)聚體學(xué)說 蛋白質(zhì)和核酸等生物大分子聚合在團(tuán)聚體內(nèi)并具有類似于膜那樣的邊界,其內(nèi)部的化學(xué)特征顯著區(qū)別于外部的溶液環(huán)境.團(tuán)聚體是一種多分子體系,它具有一定的生命現(xiàn)象.Fox的微球體學(xué)說 微球體可以從外界吸收更多的生物多聚體分子,使得微球體上產(chǎn)生出芽,甚至形成新的微球體.脂球體學(xué)說 磷脂與蛋白質(zhì)混合在一起形成外形類似于細(xì)胞并具有雙層膜的結(jié)構(gòu).

代謝系統(tǒng)的進(jìn)化原始生命體系內(nèi)代謝系統(tǒng)在自然選擇的作用下變得逐漸復(fù)雜起來,這種代謝系統(tǒng)的進(jìn)化經(jīng)歷了由簡單到復(fù)雜的漫長過程.

代謝系統(tǒng)的進(jìn)化最原始的生命形式或最早出現(xiàn)的細(xì)胞應(yīng)該是異養(yǎng)的.光合作用的進(jìn)化產(chǎn)生出光能自養(yǎng)細(xì)胞：自然選擇壓力促進(jìn)某些含卟啉類化合物的細(xì)胞能夠吸收太陽光能,進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng),將無機(jī)物變成有機(jī)物,同時生成ATP.自養(yǎng)細(xì)胞的出現(xiàn)不但可為異養(yǎng)細(xì)胞提供繼續(xù)生存的營養(yǎng)物質(zhì)及能量,更改變了地球的環(huán)境〔氧氣和臭氧層的出現(xiàn)〕.遺傳系統(tǒng)的起源DNA、RNA、多肽鏈——哪一種是原始生命最早貯存遺傳信息并指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成、同時還能自我復(fù)制的物質(zhì)呢？RNA最可能成為最早的遺傳物質(zhì)實驗顯示,試管中RNA鏈可以自發(fā)地延伸和復(fù)制20世紀(jì)80年代初,Cech和Altman發(fā)現(xiàn),某些RNA具有像酶一樣的化學(xué)催化活性〔1989年諾貝爾獎〕RNA組成及三維空間結(jié)構(gòu)的多樣性和穩(wěn)定性遺傳系統(tǒng)的起源偶然合成的能促進(jìn)RNA復(fù)制活性的短肽鏈與RNA的合作促進(jìn)了原始細(xì)胞遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化偶然以RNA為模板合成了DNA鏈,后者貯存和復(fù)制遺傳信息比RNA更穩(wěn)定也更有效,生命起源初期RNA發(fā)揮主要作用的時代便讓位于DNA-RNA-蛋白質(zhì)共同作用的時代.繁殖、蛋白質(zhì)合成和代謝三者在特殊環(huán)境條件下協(xié)同進(jìn)化,加深了遺傳系統(tǒng)與代謝系統(tǒng)的偶聯(lián).生命由起源階段進(jìn)入漫長的進(jìn)化階段,演化出多樣性的生物世界.

磷的存在極大的促進(jìn)了Miller放電實驗中合成的氨基酸的種類及產(chǎn)量,堿基<尿嘧啶>的形成,紫外線誘導(dǎo)的核苷的合成及脫氧腺苷的合成及多聚磷酸誘導(dǎo)核苷的磷?；磻?yīng).蛋白與核酸共同起源學(xué)說趙玉芬院士聚磷酸鹽本身就是一種脫水縮合劑,可促進(jìn)水溶液中肽及核酸等大分子的形成.首先,基于磷?；被岬淖跃酆咸匦?提出了多肽起源的模型,并用這一模型解釋了自然界為什么只選擇a氨基酸而不選擇b氨基酸在這一模型的指導(dǎo)下,通過分子進(jìn)化,找到了一個具有切割核酸和蛋白活性的最小的酶〔絲組二肽〕,這個二肽化合物還可能是蛋白酶與核酸酶的共同祖先.在以上模型的基礎(chǔ)上加入核苷,發(fā)現(xiàn)不僅有多肽生成,而且還有寡聚核苷酸生成,據(jù)此原理,進(jìn)一步提出了蛋白與核酸共同起源的學(xué)說,這一學(xué)說的提出可以解決學(xué)術(shù)界長期爭論的"先有蛋是先有雞"的問題.應(yīng)用共同起源的進(jìn)化模型,還有可能極大地推進(jìn)遺傳密碼起源的研究.II.生物進(jìn)化機(jī)理Darwin與進(jìn)化論現(xiàn)代綜合進(jìn)化論點斷平衡論分子進(jìn)化中性論新災(zāi)變說Darwin與進(jìn)化論19世紀(jì)中葉以前,神創(chuàng)論或稱特創(chuàng)論一直占據(jù)著生物學(xué)的主導(dǎo)地位.一次創(chuàng)造論認(rèn)為,世界上各種各樣的生物,包括所有植物和動物都是上帝〔神〕在最初一次就造好放在地球上的,它們永遠(yuǎn)不變、一代一代地繁衍下來.連續(xù)創(chuàng)造論則認(rèn)為,世界上各種各樣的生物是一次又一次不斷地被神創(chuàng)造的,因此造成了地球上過去的物種與現(xiàn)代物種的差別.英國牛津大學(xué)的一位副校長兼牧師甚至根據(jù)舊約記載還推測出上帝創(chuàng)造地球和造人的準(zhǔn)確時間.

神創(chuàng)論與進(jìn)化論的斗爭公元前6世紀(jì),希臘哲學(xué)家Anaximandev預(yù)言,生物是逐漸進(jìn)化的；18世紀(jì),瑞典醫(yī)生Linnaeus發(fā)明雙名制生物命名法則；18世紀(jì),法國生物學(xué)家Buffon在研究中察覺到生物進(jìn)化現(xiàn)象并進(jìn)行了描述,但沒有勇氣承認(rèn)并作出結(jié)論；1830年,蘇格蘭地質(zhì)學(xué)家Lyell發(fā)表《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷,闡述了古老地球在很早以前就形成了,地質(zhì)過程經(jīng)歷了緩慢漸進(jìn)的變化.同時,古生物化石的研究也被引入了地質(zhì)學(xué),為進(jìn)化理論提供了基礎(chǔ)；法國生物學(xué)家Lamarck再一次提出了生物進(jìn)化的思想Darwin的祖父ErasmasDarwin也提出了生物進(jìn)化的可能性,但他們都沒有拿出足夠令人信服的證據(jù),或由于各種時代的局限,進(jìn)化論并沒有被確立起來,神創(chuàng)論所占據(jù)的主導(dǎo)地位一直沒有被動搖.1859年,Darwin《物種起源》1860年6月30日 牛津大學(xué)圖書館 神創(chuàng)論與進(jìn)化論的辯論會牛津大主教Wilberforcevs.Huxley進(jìn)化論與神創(chuàng)論的斗爭一直沒有停止

年青時代的Darwin和貝格爾號的航行1809年出生,童年山林和田野1825年,愛丁堡大學(xué)學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)1828年,劍橋大學(xué)學(xué)習(xí)神學(xué),鉆研博物學(xué)和自然史,結(jié)識了一些博學(xué)的教授學(xué)者.1831年,從劍橋畢業(yè)并獲得學(xué)士學(xué)位劍橋大學(xué)博物學(xué)教授Henslow推薦去英國貝格爾號航海船上擔(dān)任博物學(xué)專家.出發(fā)之前,Henslow教授特別向Darwin贈送了Lyell的《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷.1831年11月,貝格爾號探險船出發(fā)進(jìn)行環(huán)球探險調(diào)查1835年的夏天,貝格爾號到達(dá)太平洋東部,離南美洲西海岸965km的加帕戈斯群島.考察了一個多月,采集了大量的巖石及植物和動物標(biāo)本.Darwin發(fā)現(xiàn),島上26種陸棲鳥類中,有25種是特有的,15種海棲魚類全部是新種,25種甲殼蟲中只有2～3種是南美洲也有的,185種顯花植物中新種為100種.不同島嶼上的海龜形態(tài)各不相同,地雀的許多特征也有差異,顯示出這些不同的物種是這里特殊的氣候和環(huán)境創(chuàng)造的.物種是可變的,這種變化明顯受自然環(huán)境的影響和選擇！隨著貝格爾號長達(dá)5年的航海探險考察后,1836年10月,Darwin回到了英國.整理和收集資料：1838年,他閱讀了著名的經(jīng)濟(jì)學(xué)家Malthus〔馬爾薩斯,1766-1834〕的《人口論》,進(jìn)一步認(rèn)識到生存競爭的結(jié)果使各物種在自然界中保持適當(dāng)?shù)臄?shù)量,同時逐漸向著更加適應(yīng)于環(huán)境的方向變化.生存競爭和適者生存為Darwin的自然選擇學(xué)說的形成提供了依據(jù),他的關(guān)于生物通過自然選擇而連續(xù)進(jìn)化的理論開始成型.1858年,英國年青的博物學(xué)家Wallace給Darwin寫信,闡述他通過對馬來西亞群島動植物的考察所得出的生物進(jìn)化的結(jié)論.同年,Darwin和Wallace在英國Linnaean學(xué)會上公布了他們各自的論文和摘要.1859年,Darwin《物種起源》終于問世.達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說的內(nèi)容核心是自然選擇學(xué)說〔theoryofnaturalselection〕,綜合前人觀點.變異和遺傳一切生物都能發(fā)生變異,一部分能夠遺傳給后代自然選擇生物產(chǎn)生后代的數(shù)目要遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于可能存活的個體數(shù)目〔繁殖過?！?只有具適應(yīng)環(huán)境條件的有利變異的個體有較大的生存機(jī)會并繁殖后代,使有利變異可以世代積累,不利變異被淘汰.

自然選擇導(dǎo)致生物進(jìn)化生物進(jìn)化是指地球上的生命從最初最原始的形式經(jīng)過漫長的歲月變異演化為幾百萬種形形色色生物的過程.所謂自然選擇實質(zhì)上是自然環(huán)境導(dǎo)致生物出現(xiàn)生存和繁殖能力的差別,一些生物生存下去,另一些生物被淘汰.——現(xiàn)代所有的生物都是從過去的生物進(jìn)化來的——自然選擇是生物適應(yīng)環(huán)境而進(jìn)化的原因Darwin主義包含了兩方面的基本含義：人工選擇與自然選擇犬科動物的祖先經(jīng)過幾百或幾千代的自然選擇生物性狀和特征變化往往是環(huán)境和遺傳相互作用的結(jié)果例：長頸鹿的進(jìn)化自然選擇作用下群體水平的進(jìn)化實質(zhì)上反映了生物基因庫的變化.基因庫是一種生物群體全部遺傳基因的集合,它決定了下一代的遺傳性狀.生物細(xì)胞中同源染色體上的一對等位基因可以決定生物個體的某一性狀.

物種形成的機(jī)理物種不但是生物分類的單元,更是遺傳生殖和進(jìn)化的單元.種群是同一物種的一群個體,享有共同的基因庫.同一種群生物個體之間的交配便造成了彼此間的基因交流并保持著基因庫的穩(wěn)定.Darwin將某些地理障礙如大的山脈、峽谷、海洋等把生物相互隔開稱為地理隔離.地理隔離造成小種群間基因交流的阻斷使基因庫的差異越來越大,最終出現(xiàn)了生殖隔離,即不同小種群間的個體不能彼此交配和產(chǎn)生有生殖能力的后代.幾個基本概念例：加帕戈斯群島上發(fā)現(xiàn)的13種地雀的進(jìn)化過程地理隔離造成生殖隔離,生殖隔離導(dǎo)致新種的形成地理隔離和生殖隔離形成新種的方式稱為異地物種形成,它是生物進(jìn)化過程中形成新物種的主要方式.科學(xué)家用這把利劍<進(jìn)化論>斬斷了無知、迷信和傲慢這些束縛人類對億萬年來的生命的了解的鐐銬.《物種起源》的出版之日被自然科學(xué)史家視為自然科學(xué)的獨立日.…達(dá)爾文完成了千百年來唯物主義哲學(xué)家和思想家未能完成的思想革命,毫不留情的把上帝從科學(xué)領(lǐng)域驅(qū)逐出去.達(dá)爾文的進(jìn)化論及其意義自十九世紀(jì)下半葉達(dá)爾文發(fā)表科學(xué)巨著《物種起源》以來,絕大數(shù)學(xué)者接受生物進(jìn)化的觀點.但在是否采納他的自然選擇理論作為進(jìn)化的一種機(jī)制時,卻有著重大的分歧.生物進(jìn)化是一種有層次〔等級〕的現(xiàn)象,從基因組<genome>、個體〔individual〕、居群〔population>、物種〔species〕到更高級別的分類階都會發(fā)生具有進(jìn)化意義的變化.這種現(xiàn)象自有生命以來業(yè)已存在,在漫長的地質(zhì)年代中從未間斷過,造成了今日極其紛繁復(fù)雜的生命自然界.

進(jìn)化論的發(fā)展

現(xiàn)代綜合〔Modermsynthesis〕又稱新達(dá)爾文主義的理論約產(chǎn)生在1936－1947年間,由遺傳學(xué)、系統(tǒng)分類學(xué)和古生物學(xué)共同貢獻(xiàn)出一種新的達(dá)爾文學(xué)說,這種學(xué)說使達(dá)爾文的進(jìn)化論與遺傳學(xué)的事實協(xié)調(diào)一致起來〔Mayr和Provine,1980〕.現(xiàn)代綜合進(jìn)化論主要是對"自然選擇"學(xué)說本身以及相關(guān)概念〔如適應(yīng)概念、物種概念〕所作的修正.群體含有因隨機(jī)〔即無適應(yīng)方向的〕突變和重組而產(chǎn)生的遺傳變異；群體由于隨機(jī)遺傳漂變、基因流動特別是自然選擇,能引起基因頻率的改變而發(fā)生進(jìn)化；最適應(yīng)的遺傳變異對個體只有微小的效應(yīng),因此表現(xiàn)型的改變是逐漸的〔雖然有些具不連續(xù)效應(yīng)的等位基因可能占優(yōu)勢,如某些斑的多態(tài)現(xiàn)象〕；物種形成〔Speciation〕帶來多樣性,通常正是"物種形成"引起了物種中生殖隔離的逐漸進(jìn)化,上述這些過程持續(xù)的時間非常之長,足以使生物發(fā)生明顯的變化,甚至達(dá)到更高分類階元〔屬、科等〕的水平.現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的主要原理有：進(jìn)化體現(xiàn)在種群遺傳組成的改變,這就決定了進(jìn)化改變的是整個群體,而不僅僅是個體.在自然選擇過程中,生物之間的關(guān)系不但有生存競爭,還有捕食、寄生、共生、合作等多種方式,這些相互關(guān)系只要影響到基因頻率的變化和所涉及的相關(guān)因素,都應(yīng)該有進(jìn)化的價值.在生物變異分析時,還應(yīng)該將可遺傳的變異和非遺傳的變異區(qū)分開來.1大進(jìn)化過程非"勻速"和"漸變",而是"快速進(jìn)化"和"進(jìn)化停滯"相間的.2大進(jìn)化與分子進(jìn)化的隨機(jī)性,自然選擇并非總是進(jìn)化的主因素.3遺傳系統(tǒng)本身具有某種進(jìn)化功能,進(jìn)化過程本身可能具有內(nèi)因的"驅(qū)動"和"導(dǎo)向".古生物學(xué)分子生物學(xué)大進(jìn)化的規(guī)律、進(jìn)化速度和趨勢、種形成和滅絕.生物大分子的進(jìn)化規(guī)律、基因內(nèi)部的負(fù)載結(jié)構(gòu).1972年,美國古生物學(xué)家Eldredge和Gould提出了關(guān)于生物演化的點斷平衡學(xué)說〔Punctuatedequilibrium〕.點斷平衡論是關(guān)于地史中成種作用分布的一種理論,就其本身而言,它所研究的是生物演化的速度和方式.關(guān)于演化方式,點斷平衡論認(rèn)為：重要的演化變化與分支成種事件〔eventsofbranchingspeciation〕同時發(fā)生,而不是主要通過種系的完全轉(zhuǎn)變,即經(jīng)典的前進(jìn)演化〔anagenesis〕所完成的.至于演化速度,點斷平衡論強(qiáng)調(diào)用合適的地質(zhì)尺度來衡量成種作用,分支事件便成為地史中的瞬間事件.并且在分支事件迅速發(fā)生之后,在通常持續(xù)數(shù)百萬年的停滯〔stasis〕期間,絕大多數(shù)物種的形態(tài)僅發(fā)生輕微的變化.點斷平衡論是關(guān)于成種作用及其在地史中分布的特定主張；在任何尺度上,它都不應(yīng)作為任何迅速演變理論的同義詞.點斷平衡論點斷平衡論提出以后,不僅在古生物界而且在現(xiàn)在生物界引起重大反響,成為20世紀(jì)70年代古生物理論研究的最熱門課題,然而對于這一學(xué)說的激烈爭論至今仍未平息.通過爭論和新材料的不斷發(fā)現(xiàn)表明,點斷平衡學(xué)說和現(xiàn)代綜合的種系漸變學(xué)說是互補性的.而不是相互矛盾的學(xué)說,這兩種演化方式在自然界中都存在.在同一類生物中,甚至在同一屬內(nèi)都可同時看到這兩種演化方式〔WeiendKennett,1989〕.而生物界重大的進(jìn)化變化似乎主要通過點斷平衡的方式實現(xiàn)的.分子進(jìn)化的中性學(xué)說二十世紀(jì)60年代末到70年代初,基于對蛋白質(zhì)和核酸分子的進(jìn)化改變〔表現(xiàn)為蛋白質(zhì)分子中的氨基酸替換和DNA分子中的堿基替換〕的比較研究,kimura〔1968,1971〕和Otta<1971>,Kine與Jukes<1969>差不多同時提出了一種后來稱作"分子進(jìn)化中性論"<theneutraltheoryofmolecularevolution>的理論,用以解釋分子層次上的"非達(dá)爾文式的進(jìn)化"現(xiàn)象.分子進(jìn)化中性論的中心論點是：在生物分子層次上的進(jìn)化改變不是由自然選擇作用于有利突變而引起的,而是在連續(xù)的突變壓之下由選擇中性或非常接近中性的突變的隨機(jī)固定造成的〔這里所說的選擇中性的突變是指對當(dāng)前適應(yīng)度無影響突變〕中性突變和遺傳漂變不會發(fā)生選擇和適者生存的情況新災(zāi)變說1977年Fisher和Arthur首先提出.認(rèn)為集群絕滅具有周期性,否定生命史上各集群絕滅是由不同復(fù)雜原因引起的偶發(fā)性事件的說法,認(rèn)為集群絕滅可能是由單一因素應(yīng)起的,并且絕滅機(jī)制也大致相同.集群絕滅的周期性還沒有得到證實自然選擇是進(jìn)化論的核心.物種不但是生物分類的單元,更是遺傳生殖和進(jìn)化的單元.地理隔離造成生殖隔離,生殖隔離導(dǎo)致新種的形成,這一過程合理地解釋了物種形成的機(jī)理問題.新、舊達(dá)爾文主義生物間那結(jié)區(qū)分高級分類單元的大的差異如何進(jìn)化來的？宏進(jìn)化〔Macroevolution〕或種上進(jìn)化〔Evolutionabovethespecies>是否不同于微進(jìn)化,即是否由于種內(nèi)和群體內(nèi)的遺傳變化？現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的領(lǐng)袖人物Simpson<1994>,Rensch<1947>,Mayr<1942>等認(rèn)為：微進(jìn)化機(jī)理足以說明宏進(jìn)化現(xiàn)象,宏進(jìn)化的變化是由微進(jìn)化事件構(gòu)成.以Elcbedge,Gould和Stanley為代表的點斷平衡論者異軍突起,站在反對現(xiàn)代綜合的種系漸變論的前列.他們強(qiáng)調(diào)化石論錄并未顯示居群的逐漸演變,代之以物種長期延續(xù)而形態(tài)無明顯變化〔停滯〕和新種的突然產(chǎn)生〔點斷〕.分子進(jìn)化的中性說也從分子水平上向達(dá)爾文和現(xiàn)代綜合論者的自然選擇學(xué)說提出了挑戰(zhàn),他們認(rèn)為在分子水平上進(jìn)化的主要動力是隨機(jī)遺傳漂變〔randomgeneticdrift〕而非自然選擇作用于有利突變引起的.

通過爭論和新材料的不斷發(fā)現(xiàn)表明,點斷平衡學(xué)說和現(xiàn)代綜合的種系漸變學(xué)說是互補性的.而不是相互矛盾的學(xué)說,這兩種演化方式在自然界中都存在.在同一類生物中,甚至在同一屬內(nèi)都可同時到這兩種演化方式〔WeiendKennett,1989〕.而生物界重大的進(jìn)化變化似乎主要通過點斷平衡的方式實現(xiàn)的.盡管至今仍有人對此學(xué)說持否定態(tài)度<LemencmdFreeman,1989>,但點斷平衡學(xué)說的提出在古生物學(xué)從經(jīng)驗歸納階段提高到理論綜合階段的轉(zhuǎn)變中起到積極的推動作用.它在促使人們對生物演化型式和過程等這些重大的課題研究向著更深入,更廣泛和更高級的層次上探索的進(jìn)程中作出了積極的貢獻(xiàn).中性論揭示了分子進(jìn)化規(guī)律,強(qiáng)調(diào)隨機(jī)因素和突變壓在進(jìn)化中的作用,是對綜合進(jìn)化論的糾正和補充.今天,中性論者一方面承認(rèn)自然選擇在表型進(jìn)化中的作用,同時又強(qiáng)調(diào)在分子層次上的進(jìn)化現(xiàn)象的特殊性.III.生物進(jìn)化的證據(jù)和歷程

生物進(jìn)化的證據(jù)真核生物的起源生物進(jìn)化的歷程1.1生物進(jìn)化的化石證據(jù)古生物化石1.生物進(jìn)化的證據(jù)菊石三葉蟲類化石圖片遼寧古果是迄今發(fā)現(xiàn)的有確切證據(jù)的世界上最早的花安徽距今300萬年的古猿牙齒化石海百合化石菊石海星化石化石記錄顯示,越老的地層,生物形態(tài)越簡單；越新的地層,生物形態(tài)越復(fù)雜.頁巖地質(zhì)歷史及其中的化石記錄雄辯地證明,生物是進(jìn)化的,復(fù)雜的生物是從簡單的生物進(jìn)化來的,陸生生物是從水生生物進(jìn)化來的.1.2生物進(jìn)化的其它證據(jù)生物地理學(xué)證據(jù)生物地理學(xué)是研究物種地理分布的科學(xué).正是生物地理學(xué)最早為Darwin提出的物種形成和生物進(jìn)化提供了證據(jù).例：各種有袋哺乳動物如袋鼠僅僅居住在澳大利亞,而澳大利亞胎生哺乳動物非常稀少.生物種群的進(jìn)化一方面受環(huán)境選擇的作用,另一方面在一定的區(qū)系內(nèi)進(jìn)行.比較解剖學(xué)證據(jù)對不同種群生物的個體解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較.在一些不同種群生物中,某些器官即使行使不同功能,它們在解剖結(jié)構(gòu)上也具有相同或相似性,反映出這些生物之間具有的親源關(guān)系和從某個共同祖先進(jìn)化來的軌跡.退化器官痕跡、反祖現(xiàn)象比較胚胎學(xué)證據(jù)比較胚胎學(xué)即不同生物胚胎發(fā)育過程的變化研究也揭示了一些不同的生物是由同一個祖先進(jìn)化而來的事實.親源關(guān)系相近的生物在它們發(fā)育過程中有相同的發(fā)育階段.〔重演〕龜雞老鼠人分子生物學(xué)證據(jù)遺傳密碼的通用性說明,自然界所有生命形式都是相互關(guān)聯(lián)的.親源關(guān)系近的生物,其DNA或蛋白質(zhì)有更多相同性.反之亦然.利用分子生物學(xué)技術(shù)對不同生物同種蛋白的氨基酸序列分析是一種分析和判斷生物之間親源關(guān)系和進(jìn)化順序的先進(jìn)手段.除了蛋白質(zhì)氨基酸序列的分析外,DNA同源序列分析和DNA多態(tài)性分析等也已成為判斷生物之間親源關(guān)系和進(jìn)化順序的常用手段.

分子生物學(xué)證據(jù)例：人類與其他幾種脊椎動物血紅蛋白多肽鏈的氨基酸序列差別人—猴子：8人—鼠：30人—八目鰻：1252.真核生物的起源目前在沉積地層中發(fā)現(xiàn)的最古老的化石是出現(xiàn)于34億年前的原核生物,而最早的真核生物化石不超過20億年前.真核生物細(xì)胞要比原核生物細(xì)胞復(fù)雜得多,復(fù)雜的真核細(xì)胞表現(xiàn)了細(xì)胞內(nèi)區(qū)域的高度組織性,細(xì)胞內(nèi)各種分化的細(xì)胞器都有明確的分工和相互合作.具有膜包被的細(xì)胞器即區(qū)域高度組織性的真核細(xì)胞是如何從較簡單的原核細(xì)胞進(jìn)化來的呢？真核細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)是原核細(xì)胞的外膜向內(nèi)折入而發(fā)展起來的.線粒體和葉綠體等細(xì)胞器的形成："內(nèi)共生學(xué)說".原始的較大的原核細(xì)胞可以吞入較小的原核細(xì)胞,被吞入的原核細(xì)胞通過內(nèi)共生變成了細(xì)胞器.內(nèi)共生學(xué)說認(rèn)為,原來被吞入的需氧的細(xì)菌可變?yōu)榫€粒體,被吞入的具葉綠素和光合作用功能的藍(lán)細(xì)菌變成了葉綠體,如此,便逐漸完成了向真核細(xì)胞的進(jìn)化."內(nèi)共生學(xué)說"的實驗支持生物細(xì)胞間的內(nèi)共生現(xiàn)象是存在的.好氧細(xì)菌與線粒體,藍(lán)細(xì)菌與葉綠體在大小、膜的組成及膜蛋白的運轉(zhuǎn)作用等方面具有相似性.繁殖時,線粒體和葉綠體分裂方式與好氧細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌的二分裂基本相同.線粒體與葉綠體內(nèi)部含有環(huán)狀DNA,這一點也與好氧細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌相同.線粒體與葉綠體核酸序列的分析結(jié)果也為內(nèi)共生學(xué)說提供了支持.3.生物進(jìn)化的歷史進(jìn)程

地球的生命史生命在地球上出現(xiàn)已經(jīng)38億年,期間絕滅的物種占物種總和的99.999%大繁榮－適應(yīng)輻射大蕭條－大絕滅生命史中的進(jìn)化事件

3.1前寒武紀(jì):46~5.7億3820億年前：單細(xì)胞真核藻類20億年前：單細(xì)胞真核藻類34億年前：單細(xì)胞原核生物中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員陳均遠(yuǎn)和同事將在6月4日出版的美國《科學(xué)》雜志上報告說,他們在中國貴州省甕安縣5.8億年前的地層中發(fā)現(xiàn)了迄今為止最古老的多細(xì)胞化石,這些化石結(jié)構(gòu)復(fù)雜,具有兩側(cè)對稱結(jié)構(gòu).新化石只有2毫米,他們將之命名為"小春蟲".中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員陳均遠(yuǎn)我國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)最古老的多細(xì)胞動物化石3.2古生代寒武紀(jì)：生物大爆發(fā),藻類、蕨類、軟體動物、棘皮動物奧陶紀(jì)和志留紀(jì)：植物由水生到陸生的進(jìn)化泥盆紀(jì)：魚類大發(fā)展、昆蟲和兩棲動物興起石炭紀(jì)：兩棲動物繁盛,爬行類興起、動物由水生到陸生二疊紀(jì)：裸子植物繁茂澄江動物群〔5.35億年前〕我國陳均遠(yuǎn)、侯先光、舒德干三位科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的澄江動物群早于布爾吉斯頁巖動物群約1500萬年,他們對澄江動物群的研究成果糾正了布爾吉斯頁巖動物群研究中的一些錯誤,如怪誕蟲背腹的顛倒等；對寒武紀(jì)大爆發(fā)本質(zhì)進(jìn)行了系統(tǒng)的理論闡述,正確詮釋了寒武紀(jì)大爆發(fā)事件,在脊椎動物和節(jié)肢動物的起源和早期演化、絕滅類群解剖學(xué)和親緣性的研究等方面均超越了國外的研究.中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員陳均遠(yuǎn)、已經(jīng)調(diào)任云南大學(xué)任教授的侯先光教授及西北大學(xué)教授舒德干的共同領(lǐng)銜,經(jīng)過近二十年的不停歇的努力,我國澄江動物群與寒武紀(jì)大爆發(fā)的研究取得了豐碩的成果,在2月20日舉行的2003年度全國科技獎勵大會上,他們?nèi)艘黄鸩⒘蝎@得了2003年度自然科學(xué)一等獎.我國以上三位科學(xué)家的研究已經(jīng)在國際著名學(xué)術(shù)刊物《自然》、《科學(xué)》上發(fā)表論文14篇,其中第一作者為13篇.以前所知道的最老的保存軟體的生物群是中寒武世的加拿大布爾吉斯頁巖生物群,它比早寒武世寒武紀(jì)大爆發(fā)要晚1000多萬年.因此,加拿大布爾吉斯頁巖生物群不可能指出地球上最老的動物都是些什么.我們對寒武紀(jì)生物大爆發(fā)所產(chǎn)生的生物及生物群落結(jié)構(gòu)所知甚微.在現(xiàn)代的海洋中,70％以上的動物種和個體實際上都是由軟組織構(gòu)成的,因而極少有形成化石的可能.那么寒武紀(jì)生物大爆發(fā)時是不是也會產(chǎn)生如此眾多的軟軀體動物？澄江生物群的發(fā)現(xiàn),使我們?nèi)鐚嵉乜吹搅说厍蚝Ｑ笾凶罟爬系膭游镌?；才使我們認(rèn)識到,自寒武紀(jì)生物大爆發(fā)時,地球海洋中就生活著紛繁眾多,生態(tài)各異的動物；絕大多數(shù)地層中保存的硬骨骼化石誤導(dǎo)了我們對早期生命的認(rèn)識.例如葉足動物門的有爪動物,現(xiàn)在只生活在南半球的少數(shù)陸地地區(qū).澄江動物群告訴我們,有爪動物在寒武紀(jì)大爆發(fā)時不但存在,其形態(tài)還出乎意料地比現(xiàn)代有爪動物更加豐富多彩.澄江動物群化石保存在細(xì)膩的泥巖中,動物的軟體附肢構(gòu)造保存精美,且呈立體保存.構(gòu)造細(xì)節(jié)能比較容易地在顯微鏡下用針尖揭露出來.通過澄江化石的研究,我們完全能夠修正某些同類生物群原先的研究錯誤觀點.如動吻動物門的大型奇蝦類動物,具有100余年的研究歷史,過去一直把此類動物認(rèn)為是無腿的巨大怪物.澄江生物群不但存在在這類動物,而且保存好,類型多,我們研究從根本上改變了原來的觀點.加拿大布爾吉斯頁巖葉足動物門的怪誕蟲的研究,科學(xué)界一直把它作為不可思議的奇形怪物.澄江同類化石的研究,證明原來的研究成果是背、腹倒置.如果沒有澄江動物群,我們對這些動物的認(rèn)識永遠(yuǎn)是一個謎.怪誕蟲化石化石怪誕蟲復(fù)原圖陳教授在野外作業(yè)云南澄江帽天山頁巖澄江古生物研究站奇特的海底景觀和固著底棲生物群落浮游雙瓣殼節(jié)肢動物"昆蟲"的遠(yuǎn)祖——撫仙湖蟲昆蟲遠(yuǎn)祖的遠(yuǎn)祖----撫仙湖蟲生態(tài)景觀復(fù)原圖海洋中的巨無霸——奇蝦灰姑娘蟲〔上〕和謎蟲〔下〕復(fù)原圖娜羅蟲類〔Naraoiids>生態(tài)景觀帶鞘壁水螅-1水母狀生物---Eldonia生態(tài)景觀斗蓬海綿〔復(fù)原圖〕海口魚〔Haikouichthys〕3.3中生代——爬行動物的時代三疊紀(jì)：爬行動物成為優(yōu)勢生物、出現(xiàn)鱷魚、鳥類、恐龍、蜥蜴、海龜侏羅紀(jì)：恐龍繁盛、原始哺乳動物出現(xiàn)白堊紀(jì)：恐龍滅絕、昆蟲和有花植物分化.2003年6月發(fā)掘于內(nèi)蒙古巴彥淖爾盟烏拉特后旗一具保存比較完好的鴨嘴龍的皮膚化石內(nèi)蒙古巴彥淖爾市出土的白堊紀(jì)晚期含胚胎爬行動物蛋化石一名工作人員站在長5英尺9英寸的恐龍前肢化石前暴龍骨架化石暴龍〔左〕和鴕鳥骨骼的軟組織科學(xué)家發(fā)現(xiàn)暴龍肉1886年在美國科羅拉多州發(fā)現(xiàn)的侏羅紀(jì)時代的劍龍骨架化石1955年在美國科羅拉多州發(fā)現(xiàn)的侏羅紀(jì)時代的腕龍腿骨化石1883年發(fā)現(xiàn)于美國科羅拉多州的侏羅紀(jì)時代的異特龍化石恐龍復(fù)原圖1883年在美國科羅拉多州發(fā)現(xiàn)的侏羅紀(jì)時代的角鼻龍骨架化石ApairofIguanodonbernissartensisbasedonfootprintsdiscoveredin1968Cannibal-肉食恐龍DimetrodongrandisDimetrodongrandisKhaanmckennai恐龍復(fù)原圖擬鳥龍復(fù)原圖恐龍有沒有絕滅？

由于鳥類骨骼脆弱,留下的化石很少.自從1861年在德國的巴伐利亞第一次發(fā)現(xiàn)了距今1.45億年前晚侏羅紀(jì)地層中的鳥類化石即始祖鳥.始祖鳥的發(fā)現(xiàn)始祖鳥

始祖鳥的特征：與爬行類相似的特征：無喙,具槽生齒,長而靈活的尾.椎體雙凹型,不具氣質(zhì)骨,掌骨彼此分離,具三個完全帶爪的指,肋骨不具鉤狀突,腰帶各骨不愈合；與鳥類相似的特征：全身被羽,羽毛已分為初級飛羽、次級飛羽和尾羽,具V型鎖骨,恥骨向后伸長,跗骨與跖骨愈合為跗跖骨,腳具四趾,第一趾向后,其余三趾向前,由此可看出鳥類與爬行類具有密切的親緣關(guān)系.

目前多認(rèn)為從獸腳類恐龍起源,與鳥類共有特征為：長頸,雙顳窩.認(rèn)為從蜥龍目恐龍中的肉食性獸腳類中,于晚白堊紀(jì)和侏羅紀(jì)發(fā)展出體型小、骨骼輕、以后足行走的腔骨龍類.腔骨龍出現(xiàn)年代與始祖鳥相同,鳥類除羽毛外的特征都可在腔骨龍中找到.鳥類的獸腳類恐龍起源腔骨龍體長將近2.5米,身體輕巧,骨頭的中間都是空心的,這一點很像鳥類.因此,推測它活著的時候體重可能也就是20公斤左右.腔骨龍是標(biāo)準(zhǔn)的兩足行走動物,后腿形似鳥腿,十分強(qiáng)壯,看來很宜于行走.它的前肢短,具有適于攀緣和掠取食物的靈活的手.身體以臀部為支點保持平衡,尾巴又細(xì)又長.它的脖子也相當(dāng)?shù)亻L,前端是結(jié)構(gòu)精巧的頭骨.腔骨龍出現(xiàn)于侏羅紀(jì)晚期的遼寧鳥讓囿于已見的人大傷腦筋,它們屬今鳥亞綱,為今鳥類的祖先型.值得注意的是它們曾和反鳥和睦相處了千百萬年,更令人難以置信的是它們和反鳥等都同源于一個單系祖先.在中國的大地上曾有這樣驚人的一幕存在過,即構(gòu)造和差異巨大的原始類型與進(jìn)步類型的中生鳥類類群群居在一起,不難想象,它們除共棲外很可能還有共生型的.上左為著名的遼寧鳥化石,上右則是最小的原始鳥類：嬌小遼西鳥,長僅10厘米,它們均生活在1.42億年前.孔子鳥尖嘴鳥內(nèi)蒙古赤峰市寧城縣出土的白堊紀(jì)早期鳥化石熱河鳥第三紀(jì)：昆蟲與被子植物繼續(xù)繁盛分化、出現(xiàn)鳥類和大量哺乳動物第四紀(jì)：靈長類一支進(jìn)化為人類3.4新生代哺乳動物綱靈長目人猿超科人科人屬智人種人類的起源和進(jìn)化

人在生物界的地位和特征哺乳動物綱靈長目

人猿超科長臂猿科大猿科人科

長臂猿猩猩大猩猩黑猩猩人屬人智人科人屬化化石石人種或種族：根據(jù)膚色、發(fā)型、鼻型等體質(zhì)特征,人類通常被劃分為4種類型.不同人群存在地理隔離和文化隔離,但是并沒導(dǎo)致生殖隔離.

從猿到人新生代早期哺乳動物從類似食蟲樹類哺乳動物中進(jìn)化出最早的靈長類動物.為了適應(yīng)樹林中的生活環(huán)境,最早的靈長類身體較小,棲息在樹上,善于在樹林中跳躍、攀緣、以昆蟲為食."手"逐漸發(fā)達(dá)起來.一對眼睛并列于臉的前方,靈長類開始具有復(fù)雜的社會行為.

靈長類的進(jìn)化最早出現(xiàn)的靈長類是5000萬年前的原猴類.在第三紀(jì)末期氣候變得寒冷和干燥,原猴類逐漸絕滅,少數(shù)演化成現(xiàn)代的猴類.

靈長類的進(jìn)化人猿類是在大約3600萬年前漸新世時從一組原猴類進(jìn)化而來的.人猿類分為兩支,一支進(jìn)化成猿猴,另一支進(jìn)化成為人類的祖先—原始人.血清蛋白的分子免疫學(xué)以及血紅蛋白的氨基酸序列分析和DNA序列的研究也說明,人與大猩猩具有非常近的親源關(guān)系.

原始人的進(jìn)化約500萬年前,靈長類中的一個小系從樹上下來,身體構(gòu)造發(fā)生了與直立相適應(yīng)的變化,進(jìn)入人的進(jìn)化階段.完全直立行走、手、腦與語言的發(fā)展使人成為靈長類中最高級的成員.人類進(jìn)化史南方古猿→能人→直立人→智人→現(xiàn)代人約390萬年至300萬年前,阿法南猿和非洲南猿；約250萬年前,早期猿人〔又稱能人〕,直立人；直立人經(jīng)歷了大約150萬年的歷史以后,出現(xiàn)了現(xiàn)代的人種—智人.25萬年至4萬年前：早期智人；4萬年前：晚期智人人類起源的"夏娃學(xué)說"長期以來,關(guān)于現(xiàn)代人的起源有兩種理論相持不下：一種認(rèn)為現(xiàn)代人最早起源于非洲,大約于13萬年前走出非洲,擴(kuò)散到亞洲和歐洲,取代了當(dāng)?shù)氐脑∶?這就是人類起源的"夏娃學(xué)說".南方古猿

1924年，在南非的金伯利人們挖掘出一具幼年的“猿類”頭骨，經(jīng)過鑒定，它的形態(tài)介于人和猿之間，于是人們將其命名為“非洲南猿”，或者根據(jù)它的科學(xué)命名，叫做南方古猿粗壯種。

南方古猿屬于靈長目人科.他們可以分成兩個主要類型:纖細(xì)型和粗壯型.最初,一些人還認(rèn)為這兩種類型之間的差異屬于男女性別上的差異.纖細(xì)型又稱非洲南猿,身高在1.2m左右,顱骨比較光滑,沒有矢狀突起,眉弓明顯突出,面骨比較小.粗壯型又叫做粗壯南猿或鮑氏南猿,身高約1.5m,顱骨有明顯的矢狀脊,面骨相對較大.從他們的牙齒來看,粗壯南猿的門齒、犬齒較小,但臼齒碩大<頜骨也較粗壯>,說明他們是以植物性食物為主的,而纖細(xì)型的南方古猿則是雜食的.一般認(rèn)為,纖細(xì)型進(jìn)一步演化成了能人,而粗壯型則在距今大約100萬年前滅絕了.特點：南方古猿的枕骨大孔位于頭骨的腹面,脊柱彎曲,骨盆短而寬,踝骨處于人和典型的猿之間,這表明南方古猿的骨骼支架部分已經(jīng)適于直立行走.但是,他們的手臂比較長,肩部肌肉比較發(fā)達(dá),趾也很長,適于抓握.因此,南方古猿能直立行走,也能在森林中攀援,但還不適于在草原上長途跋涉和奔跑.有證據(jù)表明,他們生活在由10多個人組成的小集群中,相當(dāng)于一個擴(kuò)大了的家庭.迄今為止,古人類學(xué)家發(fā)現(xiàn)的最早的人科化石約在400多萬年前,這與最晚的古猿化石<約1000萬年前>之間有長達(dá)500萬年的空白,人類學(xué)家稱之為"缺環(huán)".這些缺環(huán)一旦被補上,人類起源之謎將進(jìn)一步得到破解.能人化石是自1959年起,利基<L.Leakey,1903—1972>等人類學(xué)家在東非坦桑尼亞的奧杜韋峽谷和肯尼亞的特卡納湖畔陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的.這些古人類的腦容量較大,約在600mL以上,腦的大體形態(tài)以及上面的溝回與現(xiàn)代人相似,顱骨和趾骨更接近現(xiàn)代人,而且牙齒比粗壯南猿的小.在分類學(xué)上,古人類學(xué)家將他們歸入人屬能人種<Homohabilis>.能人生存的年代在175萬200萬年之前,當(dāng)時粗壯南猿還沒有滅絕.能人

能人

與能人化石一起發(fā)現(xiàn)的還有石器.這些石器包括可以割破獸皮的石片,帶刃的砍砸器和可以敲碎骨骼的石錘,這些都屬于屠宰工具.因此,可以說能夠制造工具和腦的擴(kuò)大是人屬的重要特征.

能人但是,能人是通過狩獵的方法,還是通過尋找尸體來獲取肉食呢能人腦的擴(kuò)增與制造石器之間存在什么關(guān)系這些都是需要進(jìn)一步研究的問題.

能人類形態(tài)特征比能人進(jìn)步但比智人原始的古人類.曾稱作猿人,含有從猿到人中間環(huán)節(jié)的意思.生活在距今約180萬～20萬年前,地質(zhì)時代屬早更新世至中更新世,考古年代為舊石器時代早期.直立人可能起源于非洲,一般認(rèn)為大概由能人進(jìn)化來的,后來進(jìn)化成早期智人.直立人化石最早是1890年在印度尼西亞的爪哇發(fā)現(xiàn)的；以后發(fā)現(xiàn)地點不斷增多,主要集中在亞洲南部和中部、非洲東部和西北部及歐洲西部.

直立人

直立人直立人頭骨平扁,骨壁厚,眉脊粗壯,腦量平均小于1000毫升〔從早期的800毫升左右增加到晚期的1200毫升左右〕.身材明顯比南方古猿高大,平均身高為160