普通生態(tài)學(xué)考研復(fù)習(xí)大綱

生物與環(huán)境

環(huán)境概述一、環(huán)境與生境1．環(huán)境

生態(tài)學(xué)中的環(huán)境概念是指生態(tài)系統(tǒng)中生物有機(jī)體周圍一切要素的總和，包括生物生存空間內(nèi)的各種條件。生物有機(jī)體的存活需要不斷地與其周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量的交換。一方面環(huán)境向生物有機(jī)體提供生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖所必需的物質(zhì)和能量，使生物有機(jī)體不斷受到環(huán)境的作用；而另一方面，生物又通過各種途徑不斷地影響和改造環(huán)境。生物與環(huán)境的這種相互作用，使得生物不可能脫離環(huán)境而存在。2．生境

生境是不同于環(huán)境的另一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)概念。生境又稱棲息地，是生物生活的空間和其中全部生態(tài)因素的綜合體，即生物生活的具體場(chǎng)所。因此，相對(duì)于一般“環(huán)境”而言，生境對(duì)生物具有更實(shí)際的意義。二、生物的能量環(huán)境

生命存在的一個(gè)根本條件是能量環(huán)境，地球上生命生存必需的能量主要來自太陽的輻射。太陽產(chǎn)生的能量以電磁波的形式向周圍發(fā)射，地球外表在太陽直射、沒有大氣圈的條件下，獲得的太陽能為8.12J/cm2·min，稱之為太陽常數(shù)。實(shí)際上，由于大氣層對(duì)太陽輻射的吸收、反射和散射作用，輻射強(qiáng)度被大大減弱，平均只有47%左右到達(dá)地面。

對(duì)于地球及其生物來說，太陽輻射具有兩種不同的功能：一種是熱能，它給地球送來了溫暖，使地球外表土壤、水體變熱，引起空氣和水的流動(dòng)；另一種是光能，它在光合作用中被綠色植物吸收，轉(zhuǎn)化為化學(xué)能形成有機(jī)物，這些有機(jī)物所包含的能量沿著食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中不停地流動(dòng)。1．光的變化規(guī)律

由于地理位置、海拔高度和地形特點(diǎn)等的不同，以及由于地球的自轉(zhuǎn)與公轉(zhuǎn)的關(guān)系，使地球和太陽的相對(duì)位置不斷地發(fā)生變化，導(dǎo)致地球外表接受的太陽輻射的多少也隨之變化?！?〕光照強(qiáng)度

光照強(qiáng)度在地球外表有空間和時(shí)間的變化規(guī)律?？臻g變化包括緯度、海拔高度、地形、坡向；時(shí)間變化有四季變化和晝夜變化。

緯度變化：光照強(qiáng)度在赤道最大；隨著緯度的增加，太陽高度變低，光照強(qiáng)度相應(yīng)減弱。

海拔變化：光照強(qiáng)度隨著海拔高度的升高而增強(qiáng)，因?yàn)楹０胃叨仍礁撸諝饷芏仍较”　?/p>

坡向和坡度變化：在北半球溫帶地區(qū)太陽的位置偏南，因此，南坡所接受的光照要比平地多；反之，北坡就比較少。

時(shí)間變化：在一年中以夏天光照最強(qiáng)，冬季最弱；就一天而言，中午光照最強(qiáng)，早晚最弱?！?〕光譜成分

由于大氣層對(duì)太陽輻射的吸收和散射具有選擇性，所以當(dāng)太陽輻射通過大氣后，不僅輻射強(qiáng)度減弱，而且光譜成分棗光質(zhì)也發(fā)生了變化。隨太陽高度升高，紫外線和可見光所占比例隨之增大；反之，高度變小，長(zhǎng)波光比例增加。

在空間變化上，低緯度處短波光多，高緯度長(zhǎng)光波多；同時(shí)，隨海拔升高短光波隨之增多。在時(shí)間變化上，夏季短光波多，冬季長(zhǎng)光波多；中午短光波多，早晚長(zhǎng)光波多?！?〕光照長(zhǎng)度

日照長(zhǎng)度隨緯度變化而進(jìn)行不同的周期性變化。緯度越低，最長(zhǎng)日和最短日光照差距越小，如赤道地區(qū)分別都是12小時(shí)；隨著緯度的增加，最長(zhǎng)日和最短日的差距越來越大，，即緯度越高日照長(zhǎng)短的變化越明顯。2．溫度的變化規(guī)律

太陽輻射使地表受熱，產(chǎn)生氣溫、水溫和土溫的變化。地球上的不同地區(qū)與太陽的相對(duì)位置不同，而且相對(duì)位置不斷地發(fā)生變化，這樣溫度也發(fā)生有規(guī)律的變化。〔1〕空間變化

緯向變化：緯度決定一個(gè)地區(qū)太陽入射高度的大小及晝夜長(zhǎng)短，因此也就決定了太陽輻射量的多少。低緯度地區(qū)太陽高度角大，太陽輻射量也大，晝夜長(zhǎng)短差異小，太陽輻射量的季節(jié)分配比較均勻。在北半球隨著緯度北移，太陽輻射量減少，溫度逐漸降低。緯度每增加1度，年均溫度大約降低0.5℃

海拔變化：海拔高的地方，空氣稀薄，水蒸氣和CO2含量低，地面的輻射散熱量大，所以盡管太陽輻射較強(qiáng)，溫度還是較低。通常海拔每升高100m，平均溫度降低0.5-0.6℃，相當(dāng)于緯度北移1〔2〕時(shí)間變化時(shí)間變化分為季節(jié)變化和晝夜變化。

〔3〕土壤和水體中的溫度變化

土溫變化：白天土壤外表受熱后，熱量從表土向深層輸送；夜間土表冷卻后，熱量從深層向表層流動(dòng)。土壤熱量正反兩方面的輸送量及流動(dòng)速率決定了土壤溫帶的狀況。土壤溫度的變化比大氣要緩慢且穩(wěn)定，所以冬暖夏涼。

水體溫度變化：光線穿過水體時(shí)，輻射強(qiáng)度隨深度的增加呈對(duì)數(shù)值下降，因此太陽輻射增溫僅限于水體最上層。

三、生物的物質(zhì)環(huán)境

生命的物質(zhì)根底是環(huán)境中的各種元素，因此生命的存在和開展離不開物質(zhì)環(huán)境。1．巖石圈和土壤圈

巖石圈是指地球的地殼局部，常稱為大陸圈。地表巖石經(jīng)風(fēng)吹、日曬和雨林，逐步風(fēng)化分解成為母質(zhì)，經(jīng)過化學(xué)和生物的共同作用，形成了土壤層，即土壤圈。

巖石圈和土壤圈貯藏著豐富的資源，是生物所需要的各種元素和化合物的源泉，是萬物生存繁衍的基地。2．水圈

水圈包括占地球外表71%的海洋、內(nèi)陸水域和地下水，是生命誕生的搖籃。水的總量約為1.4×1018m3，其中淡水僅占2.53%，而目前人類可以直接利用的江河湖泊淡水和地下淡水僅占總量的0.77%。水體中溶解有各種無機(jī)的和有機(jī)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以及溶解在水中的CO2和3．大氣圈

大氣圈是地球外表包圍整個(gè)地球的一個(gè)氣體圈層，是地球外表向外界星際的過渡空間。大氣的組成包括多種氣體和一些懸浮雜質(zhì)和微小液滴。大氣圈的厚度可達(dá)上千公里，甚至上萬公里，沒有嚴(yán)格的界限，但是大氣質(zhì)量的99%集中在離地表29km之內(nèi)。

根據(jù)溫度變化情況把大氣圈劃分為四層：對(duì)流層、平流層、中間層和電離層。對(duì)流層是貼近地面的一層，約10-20km，其特點(diǎn)是空氣的垂直對(duì)流運(yùn)動(dòng)顯著；溫度隨高度升高而降低，每升高1000m溫度下降6.4℃；含水蒸氣和塵埃；影響生物的一切氣候現(xiàn)象都發(fā)生在對(duì)流層中。平流層是對(duì)流層以上直到大約50km高度的氣層，空氣比對(duì)流層稀薄，主要是平流運(yùn)動(dòng)，氣溫變化不大。從平流層頂約至80km4．生物圈

生物圈是地球外表全部生物及與之相互作用的自然環(huán)境的總稱，是由巖石圈、土壤圈、水圈和大氣圈的交接空間構(gòu)成的。生物圈最顯著的特點(diǎn)是有大量的生物存在，事實(shí)上，一切生物，包括動(dòng)物、植物、微生物和人類都是在生物圈內(nèi)生存和開展。生態(tài)因子及其作用生態(tài)因子是指環(huán)境中對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布等有著直接或間接影響的環(huán)境要素，如光照、溫度、水分、食物和其他相關(guān)生物等。生態(tài)因子中生物生存所不可缺少的環(huán)境要素，也稱生物的生存因子。一、生態(tài)因子的分類

生態(tài)因子的類型多種多樣，分類方法也不統(tǒng)一。簡(jiǎn)單、傳統(tǒng)的方法是把生態(tài)因子分為生物因子和非生物因子。前者包括生物種內(nèi)和種間的相互關(guān)系；后者那么包括氣候、土壤、地形等。1．氣候因子

氣候因子也稱地理因子，包括光、溫度、水分、空氣等。根據(jù)各因子的特點(diǎn)和性質(zhì)，還可再細(xì)分為假設(shè)干因子。如光因子可分為光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期等，溫度因子可分為平均溫度、積溫、節(jié)律性變溫和非節(jié)律性變溫等。2．土壤因子

土壤是氣候因子和生物因子共同作用的產(chǎn)物，土壤因子包括土壤結(jié)構(gòu)、土壤的理化性質(zhì)、土壤肥力和土壤生物等。3．地形因子

地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、陰坡和陽坡等，通過影響氣候和土壤，間接地影響植物的生長(zhǎng)和分布。4．生物因子

生物因子包括生物之間的各種相互關(guān)系，如捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)和互惠共生等。5．人為因子

把人為因子從生物因子中別離出來是為了強(qiáng)調(diào)人的作用的特殊性和重要性。人類活動(dòng)對(duì)自然界的影響越來越大和越來越帶有全球性，分布在地球各地的生物都直接或間接受到人類活動(dòng)的巨大影響。二、生態(tài)因子的作用特點(diǎn)1．綜和性

每一個(gè)生態(tài)因子都是在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用的，任何因子的變化都會(huì)在不同程度上引起其他因子的變化。例如光照強(qiáng)度的變化必然會(huì)引起大氣和土壤溫度和濕度的改變，這就是生態(tài)因子的綜合作用。2．非等價(jià)性

對(duì)生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的，其中有1~2個(gè)是起主要作用的主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子的改變常會(huì)引起其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或使生物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生明顯變化，如光周期現(xiàn)象中的日照時(shí)間和植物春化階段的低溫因子就是主導(dǎo)因子。3．不可替代性和可調(diào)劑性

生態(tài)因子雖非等價(jià)，但都不可缺少，一個(gè)因子的缺失不能由另一個(gè)因子來代替。但某一因子的數(shù)量缺乏，有時(shí)可以由其他因子來補(bǔ)償。例如光照缺乏所引起的光合作用的下降可由CO2濃度的增加得到補(bǔ)償。4．階段性和限制性

生物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度。例如低溫對(duì)冬小麥的春化階段是必不可少的，但在其后的生長(zhǎng)階段那么是有害的。那些對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、數(shù)量和分布起限制作用的關(guān)鍵性因子叫限制因子。有關(guān)生態(tài)因子〔量〕的限制作用有以下兩條定律?！?〕李比希最小因子定律〔Liebig’slawofminimum〕

1840年農(nóng)業(yè)化學(xué)家J.Liebig在研究營(yíng)養(yǎng)元素與植物生長(zhǎng)的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物生長(zhǎng)并非經(jīng)常受到大量需要的自然界中豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影響。因此他提出“植物的生長(zhǎng)取決于那些處于最少量因素的營(yíng)養(yǎng)元素”，后人稱之為L(zhǎng)iebig最小因子定律。Liebig之后的研究認(rèn)為，要在實(shí)踐中應(yīng)用最小因子定律，還必須補(bǔ)充兩點(diǎn)：一是Liebig定律只能嚴(yán)格地適用于穩(wěn)定狀態(tài)，即能量和物質(zhì)的流入和流出是處于平衡的情況下才適用；二是要考慮因子間的替代作用?！?〕謝爾福德耐受定理〔Shelford’slawoftolerance〕

生態(tài)學(xué)家V.E.Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依賴環(huán)境中的多種條件，而且生物有機(jī)體對(duì)環(huán)境因子的耐受性有一個(gè)上限和下限，任何因子不足或過多，接近或超過了某種生物的耐受限度，該種生物的生存就會(huì)受到影響，甚至滅絕。這就是Shelford生態(tài)因子對(duì)生物的作用及生物的適應(yīng)一、光的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)

光是一個(gè)十分復(fù)雜而重要的生態(tài)因子，包括光強(qiáng)、光質(zhì)和光照長(zhǎng)度。光因子的變化對(duì)生物有著深刻的影響。1．光強(qiáng)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)〔1〕光強(qiáng)與植物

光對(duì)植物的形態(tài)建成和生殖器官的發(fā)育影響很大。植物的光合器官葉綠素必須在一定光強(qiáng)條件下才能形成，許多其他器官的形成也有賴于一定的光強(qiáng)。在黑暗條件下，植物就會(huì)出現(xiàn)“黃化現(xiàn)象”。在植物完成光周期誘導(dǎo)和花芽開始分化的根底上，光照時(shí)間越長(zhǎng)，強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，有利于花的發(fā)育。光強(qiáng)還有利于果實(shí)的成熟，對(duì)果實(shí)的品質(zhì)也有良好作用。

不同植物對(duì)光強(qiáng)的反響是不一樣的，根據(jù)植物對(duì)光強(qiáng)適應(yīng)的生態(tài)類型可分為陽性植物、陰性植物和中性植物〔耐陰植物〕。在一定范圍內(nèi)，光合作用效率與光強(qiáng)成正比，到達(dá)一定強(qiáng)度后實(shí)現(xiàn)飽和，再增加光強(qiáng)，光合效率也不會(huì)提高，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。當(dāng)光合作用合成的有機(jī)物剛好與呼吸作用的消耗相等時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。陽性植物對(duì)光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能正常生長(zhǎng)，其光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)都較高。陰性植物對(duì)光的需求遠(yuǎn)較陽性植物低，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都較低。中性植物對(duì)光照具有較廣的適應(yīng)能力，對(duì)光的需要介于上述兩者之間，但最適在完全的光照下生長(zhǎng)?！?〕光強(qiáng)與動(dòng)物

光照強(qiáng)度與很多動(dòng)物的行為有著密切的關(guān)系。有些動(dòng)物適應(yīng)于在白天的強(qiáng)光下活動(dòng)，如靈長(zhǎng)類、有蹄類和蝴蝶等，稱為晝行性動(dòng)物；另一些動(dòng)物那么適應(yīng)于在夜晚或早晨黃昏的弱光下活動(dòng)，如蝙蝠、家鼠和蛾類等，稱為夜行性動(dòng)物或晨昏性動(dòng)物；還有一些動(dòng)物既能適應(yīng)于弱光也能適應(yīng)于強(qiáng)光，白天黑夜都能活動(dòng)，如田鼠等。晝行性動(dòng)物〔夜行性動(dòng)物〕只有當(dāng)光照強(qiáng)度上升到一定水平〔下降到一定水平〕時(shí)，才開始一天的活動(dòng)，因此這些動(dòng)物將隨著每天日出日落時(shí)間的季節(jié)性變化而改變其開始活動(dòng)的時(shí)間。2．光質(zhì)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)〔1〕光質(zhì)與植物

植物的光合作用不能利用光譜中所有波長(zhǎng)的光，只是可見光區(qū)〔400-760nm〕，這局部輻射通常稱為生理有效輻射，約占總輻射的40-50%?？梢姽庵屑t、橙光是被葉綠素吸收最多的成分，其次是藍(lán)、紫光，綠光很少被吸收，因此又稱綠光為生理無效光。此外，長(zhǎng)波光〔紅光〕有促進(jìn)延長(zhǎng)生長(zhǎng)的作用，短波光〔藍(lán)紫光、紫外線〕有利于花青素的形成，并抑制莖的伸長(zhǎng)。〔2〕光質(zhì)與動(dòng)物

大多數(shù)脊椎動(dòng)物的可見光波范圍與人接近，但昆蟲那么偏于短波光，大致在250-700nm之間，它們看不見紅外光，卻看得見紫外光。而且許多昆蟲對(duì)紫外光有趨光性，這種趨光現(xiàn)象已被用來誘殺農(nóng)業(yè)害蟲。3．光照長(zhǎng)度與生物的光周期現(xiàn)象

地球的公轉(zhuǎn)與自轉(zhuǎn)，帶來了地球上日照長(zhǎng)短的周期性變化，長(zhǎng)期生活在這種晝夜變化環(huán)境中的動(dòng)植物，借助于自然選擇和進(jìn)化形成了各類生物所特有的對(duì)日照長(zhǎng)度變化的反響方式，這就是生物的光周期現(xiàn)象?！?〕植物的光周期現(xiàn)象

根據(jù)對(duì)日照長(zhǎng)度的反響類型可把植物分為長(zhǎng)日照植物、短日照植物、中日照植物和中間型植物。長(zhǎng)日照植物是指在日照時(shí)間長(zhǎng)于一定數(shù)值〔一般14小時(shí)以上〕才能開花的植物，如冬小麥、大麥、油菜和甜菜等，而且光照時(shí)間越長(zhǎng)，開花越早。短日照植物那么是日照時(shí)間短于一定數(shù)值〔一般14小時(shí)以上的黑暗〕才能開花的植物，如水稻、棉花、大豆和煙草等。日中照植物的開花要求晝夜長(zhǎng)短比例接近相等〔12小時(shí)左右〕，如甘蔗等。在任何日照條件下都能開花的植物是中間型植物，如番茄、黃瓜和辣椒等。

光周期對(duì)植物的地理分布有較大影響。短日照植物大多數(shù)原產(chǎn)地是日照時(shí)間短的熱帶、亞熱帶；長(zhǎng)日照植物大多數(shù)原產(chǎn)于溫帶和寒帶，在生長(zhǎng)發(fā)育旺盛的夏季，一晝夜中光照時(shí)間長(zhǎng)。如果把長(zhǎng)日照植物栽培在熱帶，由于光照缺乏，就不會(huì)開花。同樣，短日照植物栽培在溫帶和寒帶也會(huì)因光照時(shí)間過長(zhǎng)而不開花。這對(duì)植物的引種、育種工作有極為重要的意義?！?〕動(dòng)物的光周期現(xiàn)象

許多動(dòng)物的行為對(duì)日照長(zhǎng)短也表現(xiàn)出周期性。鳥、獸、魚、昆蟲等的繁殖，以及鳥、魚的遷移活動(dòng)，都受光照長(zhǎng)短的影響。二、溫度的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)

任何生物都是在一定的溫度范圍內(nèi)活動(dòng)，溫度是對(duì)生物影響最為明顯的環(huán)境因素之一。1．溫度對(duì)生物生長(zhǎng)的影響生物正常的生命活動(dòng)一般是在相對(duì)狹窄的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行，大致在零下幾度到50℃左右之間。溫度對(duì)生物的作用可分為最低溫度、最適溫度和最高溫度，即生物的三基點(diǎn)溫度。2．溫度對(duì)生物發(fā)育的影響棗有效積溫法那么

溫度與生物發(fā)育的關(guān)系一方面表達(dá)在某些植物需要經(jīng)過一個(gè)低溫“春化”階段，才能開花結(jié)果，完成生命周期；另一方面反映在有效積溫法那么上。有效積溫法那么的主要含義是植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，必須從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個(gè)發(fā)育階段所需要的總熱量是一個(gè)常數(shù)。用公式表示：K=N·(T-T0)式中，K為有效積溫〔常數(shù)〕，N為發(fā)育歷期即生長(zhǎng)發(fā)育所需時(shí)間，T為發(fā)育期間的平均溫度，T0為生物發(fā)育起點(diǎn)溫度〔生物零度〕。發(fā)育時(shí)間N的倒數(shù)為發(fā)育速率。

有效積溫法那么不僅適用于植物，還可應(yīng)用到昆蟲和其他一些變溫動(dòng)物。在生產(chǎn)實(shí)踐中，有效積溫可作為農(nóng)業(yè)規(guī)劃、引種、作物布局和預(yù)測(cè)農(nóng)時(shí)的重要依據(jù)，可以用來預(yù)測(cè)一個(gè)地區(qū)某種害蟲可能發(fā)生的時(shí)期和世代數(shù)以及害蟲的分布區(qū)危害猖獗區(qū)等。3．極端溫度對(duì)生物的影響〔1〕低溫對(duì)生物的影響

溫度低于一定數(shù)值，生物便會(huì)受害，這個(gè)數(shù)值稱為臨界溫度。在臨界溫度以下，溫度越低生物受害越重。低溫對(duì)生物的傷害可分為寒害和凍害兩種。寒害是指溫度在0℃以上對(duì)喜溫生物造成的傷害。植物寒害的主要原因有蛋白質(zhì)合成受阻、碳水化合物減少和代謝紊亂等。凍害是指0℃〔2〕高溫對(duì)生物的影響

溫度超過生物適宜溫區(qū)的上限后就會(huì)對(duì)生物產(chǎn)生有害影響，溫度越高對(duì)生物的傷害作用越大。高溫可減弱光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，使植物的這兩個(gè)重要過程失調(diào)；破壞植物的水分平衡，促使蛋白質(zhì)凝固、脂類溶解，導(dǎo)致有害代謝產(chǎn)物在體內(nèi)的積累。高溫對(duì)動(dòng)物的有害影響主要是破壞酶的活性，使蛋白質(zhì)凝固變性，造成缺氧、排泄功能失調(diào)和神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。4．生物對(duì)溫度的適應(yīng)生物對(duì)溫度的適應(yīng)是多方面的，包括分布地區(qū)、物候的形成、休眠及形態(tài)行為等。

極端溫度是限制生物分布的最重要條件。高溫限制生物分布的原因主要是破壞生物體內(nèi)的代謝過程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低溫刺激而不能完成發(fā)育階段。低溫對(duì)生物分布的限制作用更為明顯。對(duì)植物和變溫動(dòng)物來說，決定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低溫。溫度對(duì)恒溫動(dòng)物分布的直接限制較小，常常是通過其他生態(tài)因子〔如食物〕而間接影響其分布。

三、水的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)水是生物最需要的一種物質(zhì)，水的存在與多寡，影響生物的生存與分布。1．水的生態(tài)作用

水是任何生物體都不可缺少的重要組成成分。各種生物的含水量有很大的不同。生物體的含水量一般為60~80%，有些水生生物可達(dá)90%以上，而在干旱環(huán)境中生長(zhǎng)的地衣、卷柏和有些苔蘚植物僅含6%左右。

水是生命活動(dòng)的根底。生物的新陳代謝是以水為介質(zhì)進(jìn)行的，生物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸、廢物的排除、激素的傳遞以及生命賴以存在的各種生物化學(xué)過程，都必須在水溶液中才能進(jìn)行，而所有物質(zhì)也都必須以溶解狀態(tài)才能進(jìn)出細(xì)胞。

水對(duì)穩(wěn)定環(huán)境溫度有重要意義。水的密度在4℃2．干旱與水澇對(duì)生物的影響〔1〕干旱的影響干旱對(duì)植物的影響：降低各種生理過程。干旱時(shí)氣孔關(guān)閉，減弱蒸騰降溫作用，抑制光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，三磷酸腺苷酶活性增加破壞三磷酸腺苷的轉(zhuǎn)化循環(huán)；引起植物體內(nèi)各局部水分的重新分配?！?〕水澇的影響澇害首先表現(xiàn)為對(duì)植物根系的不良影響。土壤水分過多或積水時(shí)，由于土壤孔隙充滿水分，通氣狀況惡化，植物根系處于缺氧環(huán)境，抑制了有氧呼吸，阻止了水分和礦物質(zhì)的吸收，植物生長(zhǎng)很快停止，葉片自下而上開始萎蔫、枯黃脫落，根系逐漸變黑、腐爛，整個(gè)植株不久就枯死。3．生物對(duì)水分的適應(yīng)〔1〕植物對(duì)水分的適應(yīng)

根據(jù)棲息地，通常把植物劃分為水生植物和陸生植物。

水生植物生長(zhǎng)在水中，長(zhǎng)期適應(yīng)缺氧環(huán)境，根、莖、葉形成連貫的通氣組織，以保證植物體各局部對(duì)氧氣的需要。水生植物的水下葉片很薄，且多分裂成帶狀、線狀，以增加吸收陽光、無機(jī)鹽和CO2的面積。水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。

生長(zhǎng)在陸地上的植物統(tǒng)稱陸生植物，可分為濕生、中生和旱生植物。濕生植物多生長(zhǎng)在水邊，抗旱能力差。中生植物適應(yīng)范圍較廣，大多數(shù)植物屬中生植物。旱生植物生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中，能忍受較長(zhǎng)時(shí)間的干旱，其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在根系興旺、葉面積很小、興旺的貯水組織以及高滲透壓的原生質(zhì)等?！?〕動(dòng)物對(duì)水分的適應(yīng)

動(dòng)物按棲息地也可以分水生和陸生兩類。水生動(dòng)物主要通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓來維持與環(huán)境的水分平衡。陸生動(dòng)物那么在形態(tài)結(jié)構(gòu)、行為和生理上來適應(yīng)不同環(huán)境水分條件。動(dòng)物對(duì)水因子的適應(yīng)與植物不同之處在于動(dòng)物有活動(dòng)能力，動(dòng)物可以通過遷移等多種行為途徑來主動(dòng)避開不良的水分環(huán)境。

四、土壤因子對(duì)生物的影響

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的根底，是具有決定性意義的生命支持系統(tǒng)，其組成局部有礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)、土壤水分和土壤空氣。具有肥力是土壤最為顯著的特性。1．土壤的生態(tài)學(xué)意義

土壤是許多生物的棲息場(chǎng)所。土壤中的生物包括細(xì)菌、真菌、放線菌、藻類、原生動(dòng)物、輪蟲、線蟲、蚯蚓、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物和少數(shù)高等動(dòng)物。土壤是生物進(jìn)化的過渡環(huán)境。土壤中既有空氣，又有水分，正好成為生物進(jìn)化過程中的過渡環(huán)境。土壤是植物生長(zhǎng)的基質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)庫。土壤提供了植物生活的空間、水分和必需的礦質(zhì)元素。土壤是污染物轉(zhuǎn)化的重要場(chǎng)地。土壤中大量的微生物和小型動(dòng)物，對(duì)污染物都具有分解能力。2．土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)對(duì)生物的影響

土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統(tǒng)，其中固體顆粒是組成土壤的物質(zhì)根底。土粒按直徑大小分為粗砂〔2.0-0.2mm〕、細(xì)粒〔0.2-0.02mm〕、粉砂〔0.02-0.002mm〕和粘?！?.002mm以下〕。這些大小不同的土粒的組合稱為土壤質(zhì)地。根據(jù)土壤質(zhì)地可把土壤分為砂土、壤土和粘土三大類。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通氣透水性強(qiáng)。壤土質(zhì)地較均勻，粗粉粒含量高，通氣透水、保水保肥性能都較好，抗旱能力強(qiáng)，適宜生物生長(zhǎng)。粘土的組成顆粒以細(xì)粘土為主，質(zhì)地粘重，保水保肥能力較強(qiáng)，通氣透水性差。

土壤結(jié)構(gòu)是指固體顆粒的排列方式、孔隙的數(shù)量和大小以及團(tuán)聚體的大小和數(shù)量等。最重要的土壤結(jié)構(gòu)是團(tuán)粒結(jié)構(gòu)〔直徑0.25-10mm〕，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)具有水穩(wěn)定性，由其組成的土壤，能協(xié)調(diào)土壤中水分、空氣和營(yíng)養(yǎng)物之間的關(guān)系，改善土壤的理化性質(zhì)。

土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)常常通過影響土壤的物理化學(xué)性質(zhì)來影響生物的活動(dòng)。3．土壤的物理化學(xué)性質(zhì)對(duì)生物的影響〔1〕土壤溫度

土壤溫度對(duì)植物種子的萌發(fā)和根系的生長(zhǎng)、呼吸及吸收能力有直接影響，還通過限制養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化來影響根系的生長(zhǎng)活動(dòng)。一般來說，低的土溫會(huì)降低根系的代謝和呼吸強(qiáng)度，抑制根系的生長(zhǎng)，減弱其吸收作用；土溫過高那么促使根系過早成熟，根部木質(zhì)化加大，從而減少根系的吸收面積。〔2〕土壤水分

土壤水分與鹽類組成的土壤溶液參與土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)有機(jī)物的分解與合成。土壤的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又導(dǎo)致澇害，都對(duì)植物的生長(zhǎng)不利。土壤水分還影響土壤內(nèi)無脊椎動(dòng)物的數(shù)量和分布。〔3〕土壤空氣

土壤空氣組成與大氣不同，土壤中O2的含量只有10-12%，在不良條件下，可以降至10%以下，這時(shí)就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中CO2濃度那么比大氣高幾十到上千倍，植物光合作用所需的CO2有一半來自土壤。但是，當(dāng)土壤中CO2含量過高時(shí)〔如到達(dá)10-15%〕，根系的呼吸和吸收機(jī)能就會(huì)受阻，甚至?xí)舷⑺劳?。?〕土壤酸堿度

土壤酸堿度與土壤微生物活動(dòng)、有機(jī)質(zhì)的合成與分解、營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化與釋放、微量元素的有效性、土壤保持養(yǎng)分的能力及生物生長(zhǎng)等有密切關(guān)系。根據(jù)植物對(duì)土壤酸堿度的適應(yīng)范圍和要求，可把植物分成酸性土植物〔pH<6.5〕、中性土植物〔〕和堿性土植物〔pH>7.5〕。土壤酸堿度對(duì)土棲動(dòng)物也有類似影響。五、生物因子對(duì)生物的影響

生物有機(jī)體不是孤立生存的，在其生存環(huán)境中甚至其體內(nèi)都有其他生物的存在，這些生物便構(gòu)成了生物因子。生物與生物因子之間發(fā)生各種相互關(guān)系，這種相互關(guān)系既表現(xiàn)在種內(nèi)個(gè)體之間，也存在于不同的種間。生物之間的相互關(guān)系，可以概括為八種類型〔表1〕。

表1生物之間相互關(guān)系類型類型AB特點(diǎn)類型AB特點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)--彼此互相抑制共生++彼此有利，分開后不能生活捕食+-A殺死或吃掉B互惠++彼此有利，分開能獨(dú)立生活寄生+-A寄生于B，對(duì)B有害偏利+0對(duì)A有益，對(duì)B無影響中性00彼此互不影響偏害-0對(duì)A有害，對(duì)B無影響

生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。與非生物因子相比，生物因子對(duì)生物的影響有以下特點(diǎn)：一般情況下，生物因子只影響到種群中的某些個(gè)體；生物因子對(duì)生物種群的影響程度通常與種群的密度有關(guān)；生物因子在相互作用、相互制約中產(chǎn)生了協(xié)同進(jìn)化；生物因子一般僅直接涉及兩個(gè)物種或與其鄰近密切相關(guān)物種之間的關(guān)系。生物的生態(tài)適應(yīng)及對(duì)環(huán)境的影響一、生物的生態(tài)適應(yīng)

生物在與環(huán)境長(zhǎng)期的相互作用中，形成一些具有生存意義的特征。依靠這些特征，生物能免受各種環(huán)境因素的不利影響和傷害，同時(shí)還能有效地從其生境獲取所需的物質(zhì)、能量，以確保個(gè)體發(fā)育的正常進(jìn)行。自然界的這種現(xiàn)象稱為“生態(tài)適應(yīng)”。生態(tài)適應(yīng)是生物界中極為普遍的現(xiàn)象，一般區(qū)分為趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)兩類。1．趨同適應(yīng)〔生活型〕

趨同適應(yīng)是指不同種類的生物，由于長(zhǎng)期生活在相同或相似的環(huán)境條件下，通過變異、選擇和適應(yīng)，在形態(tài)、生理、發(fā)育以及適應(yīng)方式和途徑等方面表現(xiàn)出相似性的現(xiàn)象。

蝙蝠與鳥類，鯨與魚類等是動(dòng)物趨同適應(yīng)的典型例子。蝙蝠和鯨同屬哺乳動(dòng)物，但是蝙蝠的前肢不同與一般的獸類，而形同于鳥類的翅膀，適應(yīng)于飛行活動(dòng)；鯨由于長(zhǎng)期生活在水環(huán)境中，體形呈紡錘形，它們的前肢也發(fā)育成類似魚類的胸鰭。

植物中的趨同現(xiàn)象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人筆等，分屬不同類群的植物，但都以肉質(zhì)化來適應(yīng)干旱生境。按趨同作用的結(jié)果，可把植物劃分為不同的生活型。不管植物在分類系統(tǒng)上的地位如何，只要它們的適應(yīng)方式和途徑相同，都屬同一生活型。生活型的劃分有不同的方法，例如將植物分為喬木、灌木、半灌木、木質(zhì)藤本、多年生草本、一年生草本等。2．趨異適應(yīng)〔生態(tài)型〕

趨異適應(yīng)是指親緣關(guān)系相近的同種生物，長(zhǎng)期生活在不同的環(huán)境條件下，形成了不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性、適應(yīng)方式和途徑等。趨異適應(yīng)的結(jié)果是使同一類群的生物產(chǎn)生多樣化，以占據(jù)和適應(yīng)不同的空間，減少競(jìng)爭(zhēng)，充分利用環(huán)境資源。

植物生態(tài)型是與生活型相對(duì)應(yīng)的一個(gè)概念，是指同種生物內(nèi)適應(yīng)于不同生態(tài)條件或區(qū)域的不同類群，它們的差異是源于基因的差異，是可遺傳的。根據(jù)引起生態(tài)型分化的主導(dǎo)因素，可把生態(tài)型劃分為氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型和生物生態(tài)型等。二、生物對(duì)環(huán)境的影響

在生物與環(huán)境的相互關(guān)系中，由于環(huán)境的復(fù)雜多變，生物似乎總是處于附屬、被支配的地位，只能被動(dòng)地去適應(yīng)、逃避。事實(shí)上，這只是二者關(guān)系的一個(gè)方面。生命作為一個(gè)整體，不僅能夠被動(dòng)地適應(yīng)環(huán)境，而且還能主動(dòng)地影響環(huán)境，改造環(huán)境，使環(huán)境保持相對(duì)穩(wěn)定，向有利于生物生存的方向開展。

關(guān)于生物對(duì)環(huán)境的主動(dòng)作用，英國(guó)科學(xué)家J.Lovelock于20世紀(jì)60年代提出了Gaia假說，即大地女神假說。該假說認(rèn)為，地球外表的溫度和化學(xué)組成是受地球外表的生命總體〔生物圈〕主動(dòng)調(diào)節(jié)的。地球大氣的成分、溫度和氧化復(fù)原狀態(tài)等受天文的、生物的或其他的干擾而發(fā)生變化，產(chǎn)生偏離，生物通過改變其生長(zhǎng)和代謝，如光合作用吸收CO2釋放O2，呼吸作用吸收O2釋放CO2，以及排泄廢物、分解等，對(duì)偏離作出反響，緩和地球外表的這些變化。

Gaia假說具有十分重要的現(xiàn)實(shí)生態(tài)學(xué)意義，正受到越來越多的關(guān)注。人類自工業(yè)化革命以來，各種環(huán)境、資源問題日益突出，溫室效應(yīng)、酸雨、水土流失、森林銳減等等嚴(yán)重威脅著人類的可持續(xù)開展。森林，尤其是熱帶雨林，有“地球的肺”之美譽(yù)，對(duì)于調(diào)節(jié)氣候、維持空氣O2和CO2的平衡、保持水土有著不可替代的作用。森林的減少，意味著調(diào)節(jié)能力的減弱。目前大氣CO2濃度的升高，一方面與大量燃燒化石燃料有關(guān)，另一方面森林面積的急劇減小也是一個(gè)重要因素。種群生態(tài)學(xué)種群和種群結(jié)構(gòu)一、種群的定義種群〔population〕是在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合。自然種群具有三個(gè)特征：〔1〕空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域和分存形式?！?〕數(shù)量特征：每單位面積〔或空間〕上的個(gè)體數(shù)量〔即密度〕將隨時(shí)間而發(fā)生變動(dòng)。〔3〕遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個(gè)基因庫，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動(dòng)之中的。二、種群的統(tǒng)計(jì)特征1、出生率：

出生率常分為最大出生率〔naximumnatlity〕和實(shí)際出生率(realizednatality)。

最大出生率：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產(chǎn)生新個(gè)體的理論上最大數(shù)量。

實(shí)際出生率：表示種群在某個(gè)真實(shí)的或特定的環(huán)境條件下的增長(zhǎng)。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。2、死亡率是在一定時(shí)間內(nèi)死亡個(gè)體的數(shù)量除以該時(shí)間段內(nèi)種群的平均大小。

死亡率也分為最低死亡率〔minimummortality〕和實(shí)際死亡率〔生態(tài)死亡率ecologicalmortality〕

最低死亡率：是種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個(gè)體都是因年老而死亡，即動(dòng)物都活到了生理壽命〔physiologicallongeritg〕后才死亡。

實(shí)際死亡率：在某特定條件下喪失的個(gè)體數(shù)，隨種群狀況和環(huán)境條件而改變的。3、遷入和遷出

遷入〔immxigration〕和遷出(emigration)也是種群變動(dòng)的兩個(gè)主要因子，它描述各地方種群之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過程。4、年齡結(jié)構(gòu)和性比

年齡結(jié)構(gòu)〔ageratio〕：各個(gè)年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)目與種群個(gè)體總體的比例。按從小到大齡級(jí)比例繪圖，即是年齡金字塔〔agePyramid〕，它表示種群的年齡結(jié)構(gòu)分布〔populationagedistribution〕。種群的年齡結(jié)構(gòu)與出生率死亡率密切相關(guān)。通常，如果其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡的成體比例較大，種群的出生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的年老個(gè)體比例越大，種群的死亡率就越高。

利用年齡分布圖〔年齡金字塔〕能預(yù)測(cè)未來種群的動(dòng)態(tài)。圖a是增長(zhǎng)型種群，其年齡錐體呈典型的金字塔型，基部寬闊而頂部狹窄，表示種群中有大量的幼體，而年老的個(gè)體很少。這樣的種群出生率大于死亡率，是迅速增長(zhǎng)的種群。圖b是穩(wěn)定種群，其年齡錐體大致呈鐘型，說明種群中幼年個(gè)體和老年個(gè)體數(shù)量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。圖是下降種群，其年齡錐體呈壺型，基部比較狹窄而頂部較寬，表示種群中幼體所占比例很小，而老年個(gè)體的比例較大，種群死亡率大于出生率，是一種數(shù)量趨于下降的種群。5、性比〔Sexratio〕是反映種群中雄性個(gè)體〔♂〕和雌性個(gè)體〔♀〕比例的參數(shù)。受精卵的♂與♀比例，大致是50:50，這是第一性比，幼體成長(zhǎng)到性成熟這段時(shí)間里，由于種種原因，♂與♀的比例變化，至個(gè)體開始性成熟為止，♂與♀的比例叫做第二性比，此后，還會(huì)有成熟的個(gè)體性比叫第三性比。6、種群的空間分布

由于自然環(huán)境的多樣性，以及種內(nèi)種間個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)，每一種群在一定空間中都會(huì)呈現(xiàn)出特有的分布形式。一般來說，種群分布的狀態(tài)和形式，可分為三種類型〔1〕隨機(jī)的；〔2〕均勻的；〔3〕聚集的。7、存活率

存活率〔survivorship〕是死亡率的倒數(shù)。存活個(gè)體的數(shù)目通常比死亡個(gè)體的數(shù)目更有意義。死亡率通常以生命期望〔Lifeexpectancy〕來表示，生命期望就是種群中某一特定年齡的個(gè)體在未來能存活的平均年數(shù)。對(duì)一個(gè)特定的種群，存活數(shù)據(jù)通常以存活曲線〔survivorshipCurve〕表示。存活曲線以對(duì)數(shù)的形式表示在每一生活階段存活個(gè)體的比率。

迪維以相對(duì)年齡〔即以平均壽命的百分比表示年齡，記作X〕作為橫坐標(biāo)，存活Lx〔在x期開始時(shí)的存活分?jǐn)?shù)〕的對(duì)數(shù)作縱坐標(biāo)，畫成存活曲線圖，從而能夠比較不用壽命的動(dòng)物。三種理想化的存活曲線模式可以圖示之。A型：凸型的存活曲線，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡，即幾乎所有的個(gè)體都能到達(dá)生理壽命。B型：呈對(duì)角線的存活曲線，表示個(gè)體各時(shí)期的死亡率是對(duì)等的。C型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。三、種群增長(zhǎng)〔1〕內(nèi)稟增長(zhǎng)率〔intrinsicrateofnaturalincrease〕指當(dāng)環(huán)境〔空間、食物和其他有機(jī)體〕在理想條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能到達(dá)的最大增長(zhǎng)率?！?〕非密度制約性種群增長(zhǎng)：大多數(shù)種群的繁殖都要經(jīng)過一段時(shí)間并且有世代重疊，就是說在任何時(shí)候，種群中都存在不同年齡的個(gè)體。這種情況最好以一個(gè)連續(xù)型種群模型來描述，表示為種群在t時(shí)間的變化率：dN/dt=r·N在曲線上任一點(diǎn)，種群增長(zhǎng)與曲線切線的斜率相等。圖H2.3〔a〕一個(gè)幾何增長(zhǎng)種群；〔b〕S型種群增長(zhǎng)曲線，種群接近環(huán)境容納量K時(shí)，增長(zhǎng)率變慢。3、密度制約性種群增長(zhǎng)，邏輯斯諦方程

一個(gè)在資源有限的空間中生長(zhǎng)的簡(jiǎn)單種群，其增長(zhǎng)可簡(jiǎn)單的描述成“S”型曲線〔圖〕。在早期階段，資源豐富，死亡率最小，繁殖盡可能快，使個(gè)體到達(dá)其內(nèi)稟增長(zhǎng)率。

種群以幾何增長(zhǎng)，直到到達(dá)上限時(shí)才結(jié)束。上限或保和值在特定生境，特定條件下是恒定的。稱為環(huán)境容納量〔CarringCapacity〕K。當(dāng)種群更加擁擠時(shí)，增長(zhǎng)率下降為零，種群大小就會(huì)穩(wěn)定，在環(huán)境所能承受的最大值，到達(dá)平衡的種群密度。

密度制約的發(fā)生〔圖〕，導(dǎo)致r隨密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反。S曲線可以解釋并描述為非密度制約增長(zhǎng)方程乘上一個(gè)密度制約因子，就得到邏輯斯諦方程〔logisticequation〕。

t時(shí)間種群增長(zhǎng)率=內(nèi)稟增長(zhǎng)率×種群大小×密度制約因子

dN/dt=r·N(1-(N/K))在種群增長(zhǎng)早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效應(yīng)可忽略不計(jì)，種群增長(zhǎng)實(shí)質(zhì)上為rN，呈幾何增長(zhǎng)。然而，當(dāng)N變大時(shí)，抑制效應(yīng)增高，直到當(dāng)N=k時(shí)，〔1-〔N/K〕〕變成了〔1-〔K/K〕〕，等于0，這時(shí)種群的增長(zhǎng)為零，種群到達(dá)了一個(gè)穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。第二節(jié)競(jìng)爭(zhēng)一、相互作用的分類

個(gè)體或物種間的相互作用的機(jī)制和影響為根底來分類。關(guān)鍵的種間相互作用是競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和互利共生，而主要的種內(nèi)相互作用是競(jìng)爭(zhēng)，自相殘殺和利他主義。

表11.1個(gè)體與物種間相互關(guān)系的分類。應(yīng)注意根據(jù)這些定義，草食者或者屬于捕食者〔如角馬〕，如者屬于寄生者〔如蚜蟲〕表11.1個(gè)體與物種間相互關(guān)系類型種間相互作用〔種間的〕同種個(gè)體間相互作用〔種內(nèi)的〕利用同樣有限資源，導(dǎo)致適合度降低攝食另一個(gè)體的全部或局部個(gè)體緊密關(guān)聯(lián)生活具有相互利益?zhèn)€體緊密關(guān)聯(lián)競(jìng)爭(zhēng)捕食互利共生寄生競(jìng)爭(zhēng)自相殘殺利它主義或互利共生寄生*種內(nèi)寄生相對(duì)稀少可能互利共生難以區(qū)別，特別在個(gè)體相經(jīng)關(guān)聯(lián)的情況下。從理論上講，任何物種對(duì)其他物種的影響只可能有三種形式，即有利、有害或無利無害的中間態(tài)，可用+、－、○表示。相互作用型物種1物種2相關(guān)作用的一般特征中性作用○○兩個(gè)物種彼此不受影響競(jìng)爭(zhēng)：直接干擾型--每一種群直接抑制另一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)：資源利用型--資源缺乏時(shí)的間接抑制偏害作用-○種群1受抑制，種群2無影響寄生作用+-種群1寄生者，通常較宿主2的個(gè)體小捕食作用+-種群1捕食者，通常較獵物2的個(gè)體大偏利作用+○種群1偏利者，而宿主2無影響原始合作++相互作用對(duì)兩種都有利，但不是必然的互利共生++相互作用對(duì)兩種都必然有利二．競(jìng)爭(zhēng)

是利用有限資源〔如食物、空間等〕的個(gè)體間的相互作用，導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體的適合度降低。競(jìng)爭(zhēng)即可在利用共同資源的物種間發(fā)生，也可在同種個(gè)體間發(fā)生?！?〕種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)〔intraspecificcompletion〕。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可能劇烈，因?yàn)閭€(gè)體趨向于需要分享共同資源。盡管資源需求可能有年齡差異〔如歐鳊，Abramiabramal，一種淡水魚，其幼魚攝食小的浮游動(dòng)物，而成魚以大型底棲無脊椎動(dòng)物為食〕。或性差異〔例如，由于大多數(shù)雄鳥的食餌大小比雌鳥的小的多，說明不同性別間選擇食餌的差異〕。對(duì)資源利用的普遍重疊程度意味著種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)是生態(tài)學(xué)的一種主要影響力。通過降低擁擠種群個(gè)體的適合度，它即可影響根底過程如繁殖力和死亡率，進(jìn)而調(diào)節(jié)種群大小，并可使個(gè)體產(chǎn)生行為適應(yīng)來克服或應(yīng)付競(jìng)爭(zhēng)，如擴(kuò)散〔dispersal〕和領(lǐng)域性〔territorality〕。2、種間競(jìng)爭(zhēng)：當(dāng)兩物咱利用同樣的有限資源時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)就會(huì)發(fā)生。

原生動(dòng)物雙核小草履蟲〔Parameciumaurelia〕和大草履蟲〔P.Caudatum〕。當(dāng)分別在酵母介質(zhì)中培養(yǎng)時(shí)，P.aurelia比P.Caudatum增長(zhǎng)快。當(dāng)把兩種參加同一培養(yǎng)器中時(shí)，P.aurelia在混合物中占優(yōu)勢(shì)，最后P.Caudatum死亡消失圖1三．競(jìng)爭(zhēng)的兩種作用方式有兩種作用方式，僅通過損耗有限的資源即利用性競(jìng)爭(zhēng)〔exploitationcompetition〕，而個(gè)體不直接相互作用；或通過競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體間直接的相互作用〔干擾性競(jìng)爭(zhēng)，interferencecompletion〕干擾性競(jìng)爭(zhēng)最明顯的例子是動(dòng)物為了競(jìng)爭(zhēng)領(lǐng)性或食物進(jìn)行的打斗。獅子會(huì)在較小的食肉動(dòng)物殺死獵物后到來并取代它。物理性打斗也在較小等級(jí)發(fā)生。許多姬蜂寄生蜂種類幼體具有較大的下顎，它們會(huì)用下顎與進(jìn)入其毛蟲寄主內(nèi)的其他幼體戰(zhàn)斗到死。干擾也可通過競(jìng)爭(zhēng)者利用毒物來進(jìn)行。一種小繭蜂寄生蜂寄生在蚜蟲上，其從卵中孵化后即產(chǎn)生毒物，殺死所有其它擬寄生卵。在干擾性相互作用中“失敗者”適合度的降低可能由于受傷，可能導(dǎo)致死亡，也可能由于缺乏可獲資源。競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的不對(duì)稱〔Competiveasymmetry〕：種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)都時(shí)常很不均等的影響競(jìng)爭(zhēng)者，一個(gè)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)代價(jià)遠(yuǎn)高于另一個(gè)體。競(jìng)爭(zhēng)殺死失敗者是很普通的，或通過掠奪資源或通過干擾。種內(nèi)資源分布可能非常平均，所以大局部個(gè)體得到相似數(shù)量的食物。在高密度下，沒有個(gè)體可得到足夠活命的食物，從而使種群崩潰，這種狀況叫爭(zhēng)奪競(jìng)爭(zhēng)〔Scramblecompetition〕，在一些種類，高密度導(dǎo)致資源的不平均分布，叫做搏斗競(jìng)爭(zhēng)〔ContestCompetition〕。四、生態(tài)位和競(jìng)爭(zhēng)排斥原理1、生態(tài)位〔ecologicalniche〕物種在生物群落中的地位，它與食物和天敵的關(guān)系。2、競(jìng)爭(zhēng)排斥原理：如果兩個(gè)物種在穩(wěn)定、均勻的環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)，或者一物種勝利而另一物種被排除，或兩物種達(dá)成共存。

競(jìng)爭(zhēng)排斥〔Competiveexclusion〕原理陳述，共存只能在物種生態(tài)位分化的穩(wěn)定，均勻環(huán)境中發(fā)生。如在以下情況下，那么不會(huì)出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)排斥：①不穩(wěn)定的環(huán)境中，物種之間不能到達(dá)平衡；②棲息在沒有資源競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境中的物種之間；③在一物種被排擠掉之前，環(huán)境的改變使競(jìng)爭(zhēng)方向改變。

競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的反對(duì)派認(rèn)為，許多親緣很近的種類往往在同一棲息地中生活在一起，進(jìn)行野外采集工作的每一個(gè)人，都會(huì)感到在同一地方棲息著許多昆蟲，那么怎樣來協(xié)調(diào)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)中近緣種經(jīng)常被排擠掉和自然群落中有許多物種共存的事實(shí)呢？在答復(fù)這個(gè)問題中有兩種簡(jiǎn)單的觀點(diǎn)。一種認(rèn)為，自然界中很少見到競(jìng)爭(zhēng)，即物種很少為有限資源而競(jìng)爭(zhēng)。因此，在自然群落中沒有必要去找競(jìng)爭(zhēng)排斥的證據(jù)。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，自然界中。競(jìng)爭(zhēng)十分普遍，它是群落中支配物種進(jìn)化開展的主要因素。那么，自然界中，競(jìng)爭(zhēng)究竟是普遍的還是少見的？許多研究工作集中在親緣接近的種類，并認(rèn)為這些種類間最可能有劇烈競(jìng)爭(zhēng)。拉克研究了同一水流取食，同一峭壁上營(yíng)巢的兩種鸕鷥〔PtalacrocoraxCarbo和P.aristotelis〕，經(jīng)過深入的觀察證明，后者主要以水上層自由游泳的魚類和沙鰻為食；前者主要捕食底棲的比目魚和底棲無脊椎動(dòng)物。換言之，它們的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位是有區(qū)別的，拉克還對(duì)英國(guó)的全部鳴禽同親緣接近的鳥類進(jìn)行了分析，結(jié)果如下：烏對(duì)數(shù)地理隔離棲息地隔離食性隔離因個(gè)體大小不同而別離因不同越冬地區(qū)而別離明顯的生態(tài)位重疊318或更多4525-7拉克相信，進(jìn)一步深入研究，能發(fā)現(xiàn)5-7種之間的區(qū)別。

所有這些實(shí)事說明，那些在同樣的環(huán)境中能夠共存的近緣種，其生態(tài)位有明顯區(qū)別的，競(jìng)爭(zhēng)由此而減少。

競(jìng)爭(zhēng)釋放〔Competiverelease〕在缺乏競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，物種會(huì)擴(kuò)張其生態(tài)位。在北以色列，兩種沙鼠〔Gerbillusallenbyi和Merionestristrami〕在一定范圍內(nèi)重疊。在重疊處，G.allebyi只發(fā)現(xiàn)在非沙性土中，而在只有G.allenbyi的地方它既占據(jù)沙性土也占據(jù)非沙性土。似乎在沒有M.tristrami的情況下，G.allenbyi能夠擴(kuò)張其生態(tài)位。

性狀替換〔Characterdisplacement〕，就是指兩個(gè)親緣關(guān)系密切的種類假設(shè)在異域性分布中，它們的特征往往很相似，甚至難以區(qū)別。但在同域性分布中，它們之間的區(qū)別就明顯，彼此之間必須出現(xiàn)明顯的生態(tài)別離。捕食一、捕食概念

捕食〔Predation〕攝取其他生物個(gè)體〔獵物〕的全部或局部。

廣義的捕食包括四種類型典型的捕食是指食肉動(dòng)物吃食草動(dòng)物或其它食肉動(dòng)物。食草動(dòng)物吃綠色植物，這種情況下植物往往未被殺死而受損害。

3、昆蟲中的擬寄生者〔Parasitoids〕，例如寄生蜂，它們與真寄生蟲者〔如血吸蟲〕的區(qū)別是總要?dú)⑺榔渌拗鳌?/p>

4、同類相食〔Cannibalism〕，也是捕食現(xiàn)象的一種特例，只不過是捕食者與被食者是同一特種而已。二、捕食者與獵物的相互適應(yīng)

1、捕食者與獵物的關(guān)系很復(fù)雜，這種關(guān)系不是一朝一夕形成的，而是經(jīng)過長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化逐步形成的。捕食者固然有一套有關(guān)的適應(yīng)性特征，以便順利地捕殺獵物，但獵物也產(chǎn)生一系列適應(yīng)特征，以逃避捕食者。上述特征是多方面的，有形態(tài)上和生理上的，也包括行為上的。

捕食者在進(jìn)化過程中開展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運(yùn)用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食獵物；另一方面，獵物也相應(yīng)地開展了保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。

在捕食者－獵物復(fù)雜關(guān)系中，自然選擇對(duì)于捕食者在于提高發(fā)現(xiàn)、捕獲和取食獵物的效率，而對(duì)于獵物在于提高逃避、被捕食的效率。顯然這兩種選擇是對(duì)立的。因此，在兩者關(guān)系進(jìn)化中，獵物趨于中斷這種關(guān)系，捕食者那么維持這種關(guān)系。

假設(shè)某些捕食者在捕殺被食者中有更好的捕殺能力，那么它就在以后世代更易得到后裔。因此，自然選擇有利于更有效的捕食。但是，當(dāng)捕食過分有限，捕食者就可能把被食者消滅，然后捕食者因饑餓而死亡。因此，在進(jìn)化過程中，捕食者不能對(duì)被食者過捕〔Overharvestiing〕。這就是斯洛博金所謂的精明捕食者〔PrudentPredators〕的根據(jù)。在多種捕食者捕食多種被食者的系統(tǒng)中，一種被食者可能通過隱藏來躲避捕食，另一種可能以快速飛跑來逃脫捕食，而捕食者也就難以在進(jìn)化中同時(shí)獲得這兩種互相矛盾的捕食能力。對(duì)于被食者來說，自然選擇有利于逃避捕食，但多種捕食者各具不同的捕食策略，因此被食者也難以獲得適合于逃脫所有捕食者的行為和本能。2、植物防御

植物以兩種主要方式來保護(hù)自己免遭捕食：①毒性與差的味道；②防御結(jié)構(gòu)，在植物王國(guó)已發(fā)現(xiàn)大量的多種化學(xué)武器來保衛(wèi)植物免遭捕食者和寄生者的進(jìn)攻。這些次生化合物或直接有毒，或可降低植物的食物價(jià)值，如降低動(dòng)物腸道對(duì)植物葉組織蛋白的吸收。防御結(jié)構(gòu)在各種水平上都存在，從葉外表可陷住昆蟲及其他無脊椎動(dòng)物的微小絨毛，到可阻止哺乳類食草動(dòng)物的大型針刺。經(jīng)歷過落葉的植物，其次生化合物水平及防御結(jié)構(gòu)大小都會(huì)提高或“被誘導(dǎo)”。三、獵物密度影響－功能反響捕食者對(duì)被食者的密度的反響有兩種類型：1、數(shù)值反響〔numericalresponse〕就是當(dāng)被食者密度上升時(shí)，捕食者密度的反響。捕食者的數(shù)值反響大體可以分為3型。①直接或正反響，即單位面積中捕食者數(shù)量隨密度上升而增加；②無反響，就是捕食者密度沒有什么改變；③負(fù)反響，即當(dāng)被食者密度增加時(shí)，捕食者密度反而降低。2、功能反響〔functionalresponse〕就是隨著被食者密度上升，每個(gè)捕食者所吃掉的被食者數(shù)目的增加。捕食者的功能反響劃分為三種類型：①第Ⅰ型稱為線性型其特點(diǎn)是隨著被食者密度的增加，功能反響曲線直線地上升。到達(dá)上部平坦局部，表示捕食者已充分飽享。②第Ⅱ型稱為無脊椎動(dòng)物型：是凸型的。例如螳螂捕食家蠅，積極地搜索家蠅，因此在家蠅密度增加的初期，被捕食的數(shù)量上升很快，以后就變慢而到充分飽享不再不升。③第Ⅲ型是脊椎動(dòng)物型：是s型，例如鹿鼠捕食葉蜂繭和其他替代性被食者，隨著被食者密度上升，被食者的數(shù)量逐漸增加，然后如“S”型曲線又逐漸變慢，到達(dá)充分飽享而不再上升。寄生一、寄生的概念

寄生〔parastisu〕一種生物從另一種的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)并造成對(duì)宿主危害，更嚴(yán)格說，寄生物從較大的宿主組織中攝取營(yíng)養(yǎng)物，是一種弱者依附于強(qiáng)者的情況。二、寄生物的多樣性〔1〕微寄生物〔Microparasites〕，在寄主體內(nèi)或外表繁殖?！?〕大寄生物〔Macroparasites〕在寄主體內(nèi)或外表生長(zhǎng)，但不繁殖。

主要的寄生物有細(xì)菌、病毒、真菌和原生動(dòng)物。在動(dòng)物中，寄生蠕蟲特別重要，而昆蟲是植物的主要大寄生物。

專性寄生必需以宿主為營(yíng)養(yǎng)來源，兼性寄生也能營(yíng)自由活動(dòng)。

擬寄生物〔parasitoids〕包含一大類昆蟲大寄生物，它們?cè)诶ハx宿主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。三、傳播方式

寄生物可以橫向傳播〔在種群個(gè)體之間〕，或在少數(shù)情況下，以縱向傳播〔從母體到后低〕。橫向傳播或直接或間接，由傳播媒體或中間宿主做中介。有時(shí)候傳播的主要途徑是經(jīng)過另一種而“偶然”獲得。四、寄主對(duì)疾病的反響

脊椎動(dòng)物被微寄生物感染后會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的免疫反響,這種反響有兩種明顯成份：①細(xì)胞免疫反響，吞噬細(xì)胞〔如白血細(xì)胞-T淋巴細(xì)胞〕攻擊并吞沒病原體細(xì)胞。②B-細(xì)胞免疫反響，以特定蛋白〔或抗體〕的生產(chǎn)為根底，由B淋巴細(xì)胞結(jié)合到病原體外表。如果再次遭遇同樣病原體〔或抗原〕，免疫記憶會(huì)快速生產(chǎn)特異抗體，提高免疫力。③行為對(duì)策〔behavioralstrategies〕對(duì)降低寄生水平也很重要。許多脊椎動(dòng)物具備整理行為，有效地去除外寄生物。

植物和低等動(dòng)物在受到感染后也能提高免疫力，但沒有脊椎動(dòng)物那樣復(fù)雜的特異性。例如，煙草植物的一片葉子被煙草花葉病毒感染后，會(huì)提高整個(gè)植物體的防御性化學(xué)物質(zhì)水平，從而增加對(duì)多種病原體的抵抗力。食草作用也會(huì)引起類似反響。五、寄生關(guān)系的起源和進(jìn)化

寄生和互利共生都是歷史上形成的生物之間在空間上和食物上的聯(lián)系。寄生關(guān)系的起源有三條途徑：1、由空間聯(lián)系開展到食物聯(lián)系。先有簡(jiǎn)單的共棲，再過渡到宿主體上，進(jìn)而進(jìn)到體內(nèi)共棲，不同程度的共棲為開展?fàn)I養(yǎng)聯(lián)系建立根底。食物聯(lián)系可能開始時(shí)只是一種對(duì)一方有利另一方無害的偏利共生。進(jìn)一步開展可能出現(xiàn)一方依賴于另一方體液來維持生活，即開展為寄生關(guān)系；也可能雙方彼此利用代謝產(chǎn)物，開展為互利共生關(guān)系。2、通過捕食過渡到寄生。在自然界中尚保存過渡的痕跡。例如歐洲蛭綱中的平扁舌蛭〔Glossiphoniacomplanata〕是營(yíng)自由生活的捕食者，整個(gè)地吞食小無脊椎動(dòng)物；黃蛭〔naemopis〕在吞食小動(dòng)物時(shí)和平扁舌蛭一樣，但對(duì)大動(dòng)物的攻擊和吸血是暫時(shí)性的。居住在灌木叢中的山蛭〔Hameadipsa〕不再采用其它營(yíng)養(yǎng)方式，而只依賴不時(shí)吸吮宿主血液的專性、暫時(shí)性寄生生活。尺蠖魚蛭〔Piscicolageometrica〕的全部生命活動(dòng)均在魚的體軀上，只在繁殖期離開宿主。3、第三條途徑是未來的宿生物偶然的潛入體內(nèi)，雖然寄主體內(nèi)是暫時(shí)的生活地點(diǎn)，但對(duì)寄生物十分有利，成功為兼性寄生物。寄生關(guān)系從上述共棲、捕食和偶然寄生三條途徑產(chǎn)生后，可以往不同的方向演化。寄生物和宿主的協(xié)同進(jìn)化，常是使有害的“負(fù)作用”減弱，甚至于演變?yōu)榛ダ采P(guān)系。宿主和寄生物的協(xié)同進(jìn)化可能有三種模式：1、相互攻擊性模式2、精明寄生性模式3、早期互利型模式，宿主和寄生物都進(jìn)化產(chǎn)生互利的特征，以致能加強(qiáng)相互間的持續(xù)存在，這是一種由寄生向互利共生的模式開展。行為生態(tài)學(xué)和遺傳生態(tài)學(xué)一、行為生態(tài)學(xué)的概念

行為生態(tài)學(xué)：是行為學(xué)和生態(tài)學(xué)兩個(gè)學(xué)科的交叉領(lǐng)域，它主要研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制和動(dòng)物行為的存活值、適合度和進(jìn)化意義。

合作：許多動(dòng)物，個(gè)體間都有合作。這種合作可以是暫時(shí)性的〔如共同豬食、關(guān)心后代〕，或是是長(zhǎng)久性的，在一生中都保持著〔如螞蟻的群體，一對(duì)緘默的天鵝〕。二、空間需要〔spacerequirement〕

擴(kuò)散(dispersal)：種群中的個(gè)體或其集群在空間位置上的變動(dòng)或運(yùn)動(dòng)狀況。

種群利用空間資源的方式可以分為兩大類：即分散的利用領(lǐng)域和集群的利用領(lǐng)域。a.單體或家族的生活方式：指種群內(nèi)個(gè)體或者雌體個(gè)體的對(duì)或家族，占有著一小塊的空間，通常在該空間領(lǐng)域沒有同種的其他個(gè)體同時(shí)生活著。

根據(jù)動(dòng)物對(duì)這個(gè)空間的保護(hù)和防御程度，又可分為以下三種情況：①有些動(dòng)物積極地保護(hù)個(gè)體或家族自己的領(lǐng)域，不允許同種的其他個(gè)體入侵；②另一些動(dòng)物的個(gè)體或家族僅保護(hù)整個(gè)活動(dòng)區(qū)域中中的核心局部；③還有的動(dòng)物只是分別地生活著，沒有固定的受保護(hù)的個(gè)體領(lǐng)域。

家區(qū)(usmeramge)：能夠保證單個(gè)動(dòng)物或其家族的生活需要，并且動(dòng)物經(jīng)常地在該空間中進(jìn)行日常活動(dòng)的區(qū)域。

領(lǐng)域(territory)：而家區(qū)中受到嚴(yán)格保護(hù)，不允許同種其他個(gè)體侵入的核心局部。b.集群：動(dòng)物界中有這么多營(yíng)社會(huì)群體生活的，例如雁群或角馬群，這個(gè)事實(shí)使人們相信，集群對(duì)策有某些重要的好處。①集群的好處：逃避捕食和搜索食物。

在動(dòng)物群體中的個(gè)體，可以通過三種途徑逃避捕食者：1、增加總的警覺程度；②稀釋效應(yīng)或利已群；〔3〕群防御；〔4〕改善小氣候條件。隨著群由小到大，每個(gè)個(gè)體花在警戒上的時(shí)間可能減少〔從而使覓食時(shí)間增加〕，但群的總警覺度依然能繼續(xù)提高。蒼鷹在飛捕孤鴿時(shí)成功率很高，達(dá)80％的攻擊成功率；但當(dāng)鴿群增大時(shí)，其成功率隨之下降；當(dāng)鴿群為50只或更大時(shí)，成功率下降到柢于10％。

群防御出現(xiàn)在許多獵物種物的集群中，常見于成群圍攻獵物種的小鳥，或成大群的烏鴉，以威脅捕食它們和它們的蛋，當(dāng)群狼威脅麝牛時(shí)麝牛的成體組成面向外的圈，把幼麝牛圍于其中。②集群的代價(jià)

作為群體的一員也有缺點(diǎn)，特別是增加對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)于捕食者增加顯眼性，增加疾病感染的風(fēng)險(xiǎn)。三、生態(tài)學(xué)中的性別

研究物種種群內(nèi)部性別關(guān)系的類型、動(dòng)態(tài)及其決定的環(huán)境因素是性別生態(tài)學(xué)〔ecologyofsex〕的研究?jī)?nèi)容。1、交配體制：交配群體的社會(huì)結(jié)構(gòu)決定了交配體制的運(yùn)轉(zhuǎn)。按配偶數(shù)來劃分，有單配偶制〔monogamy〕和多配偶制〔polygamy〕，由于動(dòng)物行為和環(huán)境條件上的這些千差萬別，使多配偶制也有很多不同的亞類型。表婚配制度的生態(tài)學(xué)分類〔引自Smith,1980〕單配偶制一雄多制保衛(wèi)資源型一雄多雌制保衛(wèi)雌性型一雄多雌制雌性優(yōu)勢(shì)型一雄多雌制爆發(fā)性繁殖集會(huì)求偶集會(huì)〔lek〕高速多窩型一雄多雌制一雌多雄制保衛(wèi)資源型一雌多雄制雌性控制型一雌多雄制雌雄兩性都只能獨(dú)占一個(gè)異性雄性占有多個(gè)雌性雄性間接控制雌性，通過占有最重要資源－食物雄性直接控制雌性，由于雌性有集群性在繁殖季節(jié)中，雄性集中搏斗，雌性選擇雄性配偶雌雄兩性的繁殖期短促而同步，性比接近1，性選擇低雄性在集會(huì)中為爭(zhēng)奪優(yōu)勢(shì)地位而進(jìn)行直接競(jìng)爭(zhēng)在短期中生產(chǎn)多窩，雌雄兩性各自分別伏窩孵卵雌性占有多個(gè)雄性雌性間接控制雄性，通過占有最重要資源－食物雌性不保衛(wèi)雄性所需資源，但雌性之間相互作用抑制某些雌性與雄性交配。2、性選擇

雌雄不僅在生殖器官結(jié)構(gòu)上有區(qū)別，而且常常在行為、大小和許多形態(tài)特征上有好多不同。雄孔雀的尾、雄蘆葦鶯的鳴囀和雄鹿的叉角等許多性狀，都是選擇的結(jié)構(gòu)果。性選擇是由于配偶競(jìng)爭(zhēng)中生殖成效區(qū)別所引起的。在兩性間對(duì)后代投入的差異較大，為接近高投入性別〔一般是此雌性者〕低投入性別〔一般是雄性〕者之間的競(jìng)爭(zhēng)也就越劇烈；高投入性別者的更加挑剔，也必然從低投入性別者那里獲得更好的代價(jià)。簡(jiǎn)言之，雄性應(yīng)該是有進(jìn)攻性的，雌性應(yīng)該是挑剔性的。

性選擇可能通過兩條途徑而產(chǎn)生性內(nèi)選擇〔intrasexualselection〕，即通過同性成員間的配偶競(jìng)爭(zhēng)，或通過偏愛異性的某個(gè)獨(dú)特特征性間選擇〔intersexualselection〕，或者兩條途徑兼而有之。性內(nèi)選擇可以解釋打斗武器的發(fā)生，如雄性哺乳動(dòng)物的鹿角、洞角、獠牙、大犬齒。另一方面，性間選擇對(duì)極樂鳥、孔雀等雄鳥明顯無用的軟件，如奢侈的尾和頭羽等提供了解釋。種群遺傳學(xué)一、基因和等位基因

1、基因(gene)：帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段

2、基因庫(genepool)：種群中存在的所有基因組和等位基因。

基因是成對(duì)結(jié)構(gòu)，由兩個(gè)等位基因構(gòu)成，每一等位基因來自一條同源染色體。這些等位基因可以相同或不同。

3、多型〔Polymorphism〕：在種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種群中一種以上的表現(xiàn)型。

4、哈文定律〔Hardy-weinberglaw〕：在一個(gè)巨大的隨機(jī)交配和沒有干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將等代保持穩(wěn)定不變。二、變異和遺傳漂變

1、基因突變〔genicmutation〕某一遺傳密碼中的一個(gè)或幾個(gè)核苷酸(堿基)的替換以及核苷酸的增加或者喪失。

2、染色體突變〔chromosomesmutation〕包括染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變化。

3、遺傳漂變(geneticdrift)基因頻率在小的種種里隨機(jī)增減的現(xiàn)象。

遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶然出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。種群中經(jīng)歷顯著的遺傳漂變的基因頻率，可觀察到期隨時(shí)間“漂離”起始值。由于這種隨機(jī)變化是隨機(jī)的，不受自然遺傳的影響，頻率會(huì)呈現(xiàn)無方向性變化，增加、減少或上下波動(dòng)。

4、適合度〔fitness〕

適合度〔W〕＝存活能力(L)×生育能力

適合度綜合了存活能力和生育能力，因此，某一基因型個(gè)體的適合度實(shí)際上就是它下一代的平均后裔數(shù)。三、自然選擇類型1、穩(wěn)定選擇〔stabilizingselection〕：當(dāng)環(huán)境條件對(duì)靠近種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間那些個(gè)體有利，處淘汰兩側(cè)的“極端”個(gè)體時(shí)，選擇屬于穩(wěn)定型的。2、定向選擇〔directionalselection〕：中選擇對(duì)一側(cè)的“極端”個(gè)體有利，從而使種群的平均值向這一側(cè)移動(dòng)，選擇屬定向型。3、分裂選擇〔disreptiveselection〕：使選擇對(duì)兩側(cè)的個(gè)體有利，而不利于中間的個(gè)體，從而使種群分成兩局部。四、物種形成

物種形成過程大致分為三個(gè)步驟：

1、地理隔離：由于地理屏障引起，將兩個(gè)種群彼此隔開，阻礙了種群間個(gè)體交換，從而使基因交流受阻。

2、獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)地理上和生殖上的隔離的種群各自獨(dú)立地進(jìn)化，適應(yīng)于各自的特殊環(huán)境。

3、生殖隔離機(jī)制建立：假設(shè)地理隔離屏障消失，兩個(gè)種群的個(gè)體可以再次相遇和接觸，但由于建立了生殖隔離機(jī)制，基因交流已不可能，因而成為兩個(gè)種，物種形成過程完成。

形成生殖隔離的機(jī)制如下：〔1〕交配前或合子前隔離機(jī)制a.生態(tài)或生境隔離：相關(guān)種群生活在相同綜合地域的不同生境中。b.季節(jié)或時(shí)間隔離：交配或花期發(fā)生在不同時(shí)間。c.性隔離：不同種間性的相互吸引力很弱或缺乏。d.機(jī)制隔離：生殖器或花的物理性不響應(yīng)阻止了交配或花粉轉(zhuǎn)移e.不同傳粉者隔離：在開花植物中，相關(guān)性可能特化吸引不同的傳粉者。f.配子隔離：在體外受精的生物中，雌雄配子可能不相互吸引。2、交配后或合子隔離機(jī)制降低染合體的生存力或繁殖力g.雜種不存活：雜合體存活力降代或不能存活。h.雜種不育：雜種F1代的一種性別或兩種性別不能生產(chǎn)功能性配子。i:雜種受損：F2代或回交雜種后體存活力或繁殖力降低。五、物種形成方式1、異域性物種形成〔allopatricspeciation〕即地理物種形成、包括兩類：①通過大花圍的地理隔離，分開的兩個(gè)種各自演化，形成生殖隔離機(jī)制。②通過種群中少數(shù)個(gè)體從原種群中別離出去，到達(dá)它地并經(jīng)地理隔離和獨(dú)立演化而成新種。2、領(lǐng)域性物種形成〔parapatricspeciation〕：出現(xiàn)在地理分布區(qū)相鄰的兩個(gè)種群間的物種形成。3、同域性物種形成〔sympatricspecation〕：在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的別離，逐漸建立起假設(shè)干子群，子群間由于逐步建立的和生殖隔離，形成基因庫的別離而形成新種。六、親屬選擇和利他行為

1、親屬選擇(kinselection)：有具有相同基因間進(jìn)行的自然選擇。

2、利他行為〔altruisticbehoviour〕一個(gè)個(gè)體以犧牲自己的存活和生殖為代價(jià)，去幫助其他個(gè)體繁殖更高的后代。

個(gè)體如果能將自身基因復(fù)制到將來的世代中，那么其適合度就很高，留下許多后代是到達(dá)高適合度的一種途徑。但是基因復(fù)制品在個(gè)體的親屬中是共享的，所以支持親屬的產(chǎn)生也能成為個(gè)體增加，適合度有效途徑。因?yàn)榻H比遠(yuǎn)親共享更多的基因，所以人們可以期望在供者的花費(fèi)與受者的親緣程度之間的平衡。

3.協(xié)同進(jìn)化〔coevolution〕是一個(gè)物種的性狀對(duì)另一物狀的反響而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又是對(duì)前一物種性狀的反響而進(jìn)化。

物種間的協(xié)同進(jìn)化，可產(chǎn)生在捕食者與獵物、寄生者與宿主、競(jìng)爭(zhēng)物種之間及植物與植食性動(dòng)物之間。生活史策略一、生活史概念

是指一生中生長(zhǎng)和繁殖的模式。生活史的關(guān)鍵組合是個(gè)體大小〔Size〕，生長(zhǎng)率〔growthrate〕、繁殖〔reproduction〕和壽命〔longevity〕。

不同種類其生活史類型存在巨大變異。一些種類能活成百上千年如紅豆杉〔Taxusbaccata〕；一些個(gè)體，如藍(lán)鯨和加利福尼亞紅杉〔Sequoiasempervirens〕身體巨大，而另一些身體那么微小。一些種類，如真菌或遠(yuǎn)洋魚類生產(chǎn)許多小型后代，而另一些生產(chǎn)數(shù)量雖小，但個(gè)體較大。二、能量分配和權(quán)衡

完美的假定生物〔hypotheticalorganism〕應(yīng)該具備可使繁殖力到達(dá)最大的一切特征－在出生后短期內(nèi)到達(dá)大型的成體大小，生產(chǎn)許多大體后代并長(zhǎng)壽。但是這種“達(dá)爾文魔鬼”〔Darwiniandemons〕不存在，因?yàn)椴豢赡苁股钍返拿恳惶匦远歼@樣到達(dá)最大。

就能量分配而言，動(dòng)物個(gè)體將可獲得能量分配于維持、生長(zhǎng)和繁殖。在總能量恒定的條件下，假設(shè)在一種生理活動(dòng)的比率增加，那么在其他生理活動(dòng)分配的能量比率就減少。任何真正的生物的生活史策略，是一種能量協(xié)調(diào)使用的結(jié)果。有所得必有所失。事實(shí)上，任何生物做出的任何一種生活史對(duì)策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進(jìn)自身的有效生存和繁殖。三、r-對(duì)策和k-對(duì)策

自然選擇按其與密度變化的關(guān)系，可分為非密度制約性自然選擇〔density-independentnaturalselection〕和密度制約性自然選擇〔density-dependentnaturalselection〕兩類。

所謂密度制約性自然選擇就是在種群密度增高時(shí)，自然選擇壓力增加〔或降低〕，而密度降低時(shí)，自然選擇壓力降低〔或增加〕。

MacArthur(1962)指出：密度制約性自然選擇常被稱為k-選擇，而非密度制約性自然選擇常被稱為r-選擇。

從以上分析可見，生物適應(yīng)環(huán)境會(huì)朝著兩種不同的進(jìn)化方向-r選擇和k選擇開展。這種選擇的結(jié)果，使一局部特征與r-選擇結(jié)合，使另一局部特征為r-選擇結(jié)合，從而形成兩種不同的生活史策略類型，即r-對(duì)策和k-對(duì)策。在r-對(duì)策和k-對(duì)策之間，還存在著各種過渡類型，形成了一個(gè)r-k連續(xù)對(duì)策系統(tǒng)。r-對(duì)策和k-對(duì)策生物的特征r-選擇k-選擇氣候死亡率存活曲線種群大小種內(nèi)種間斗爭(zhēng)選擇有利于壽命導(dǎo)致多變，難以預(yù)測(cè)和不確定常是災(zāi)難性的，無一定規(guī)律性，非密度制約的屬迪維〔Deevey〕劃分C型的，幼體存活率很低，時(shí)間上變動(dòng)大，不穩(wěn)定，通常低于環(huán)境容納K值，群落不飽和，生態(tài)上真空，每年有再移植變動(dòng)性大，通常不緊張快速發(fā)育高值提早生育體型小單次生殖短，通常少于1年高生育力的穩(wěn)定，可預(yù)測(cè)，較確定比較具有規(guī)律性，密度制約的屬A．B型的，幼體存活率高時(shí)間上穩(wěn)定，種群平衡，密度在K值臨近。群落處于飽和狀態(tài)，沒有移植必要性，經(jīng)常保持堅(jiān)張緩慢發(fā)育高競(jìng)爭(zhēng)力生殖開始遲體型大屢次生殖長(zhǎng)，通常大于1年高存活率的r-對(duì)策和k-對(duì)策，在進(jìn)化過程中各有其優(yōu)缺點(diǎn)。

k-對(duì)策者的種群保持在k-值臨近，但不超過，因?yàn)槌^k-值有導(dǎo)致生境退化的可能。生育力降低，相應(yīng)地存活率增加，因此k-對(duì)策者防御和保護(hù)幼體的能力較強(qiáng)。因?yàn)橛杏H代關(guān)心，生育力又低，壽命長(zhǎng)和個(gè)體大，所有這些特征都保證k-對(duì)策者在劇烈的生存競(jìng)爭(zhēng)中取利勝利。但是，k-對(duì)策者種群在受到過度死亡或劇烈動(dòng)亂之后，回到平衡水平的能力是有限的。如果確實(shí)很低，還有可能滅絕。

相反，r-對(duì)策者的密度是經(jīng)常劇烈變動(dòng)的，常常突然爆發(fā)并猛烈下降。選擇有利于高rm值。因?yàn)閞m≌LrRo/T(其中R0為凈生殖率，T為平均等代時(shí)間)，所以高rm值通過提高凈生殖率和縮短等代時(shí)間到達(dá)。但它們的死亡率高，防御能力弱，競(jìng)爭(zhēng)能力不強(qiáng)。在數(shù)量很低時(shí)，它們不象k-對(duì)策者易于滅絕，而通過迅速增殖而恢復(fù)到較高水平。

如果說，k-對(duì)策者在生存競(jìng)爭(zhēng)中是以“質(zhì)”取勝，那么r-對(duì)策者可視為以“量”取勝。所以有的學(xué)者將r-對(duì)策者稱為“時(shí)機(jī)主義者”〔opportunists〕。r-對(duì)策者的高死亡率，廣運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)地面臨新局面，可能使其成為物種形成的豐富的源泉。四．生殖價(jià)

所有生物都不得不在分配給當(dāng)前繁殖〔Currentreproduction〕的能量和分配給存活的能量之間進(jìn)行權(quán)衡，后者勻未來的繁殖〔futurereproduction〕相關(guān)聯(lián)。

生殖價(jià)〔reproductionvalue〕是該個(gè)體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量加上那些預(yù)期的其在以后的生命過程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量。進(jìn)化預(yù)期使個(gè)體傳遞給下一世代的總后代數(shù)量最大，換句話說，使個(gè)體出生時(shí)的生殖價(jià)最大。如果未來生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該高，而如果剩下的預(yù)期壽命很長(zhǎng)，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。五．滯育和休眠

如果當(dāng)前環(huán)境苛刻，而未來環(huán)境預(yù)期會(huì)更好，生物或許適應(yīng)進(jìn)入休眠〔dormancy〕狀態(tài)，發(fā)育暫時(shí)延緩。休眠可能僅發(fā)生一次，如通常在植物種子中所觀察到的那樣，或可能重復(fù)發(fā)生，如許多溫帶和極地哺乳動(dòng)物在冬季所發(fā)生的那樣。

昆蟲的休眠，稱做滯育〔diapause〕，是常見的。一些烏類和哺乳動(dòng)物，在其不活動(dòng)期間，可通過臨時(shí)將體溫降到接近環(huán)境溫度來節(jié)約能量。這種蟄伏〔forpa〕可作為日周期的一局部發(fā)生，如發(fā)生在蜂鳥雀．蝙蝠和鼠中那樣，也可能持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間。

響應(yīng)冷環(huán)境的深度蟄伏叫做冬眠〔hibernation〕，冬眠通常的特征是心率和總代謝能降低，核以體溫低于10℃。冬眠動(dòng)物如刺猬〔Erinaceuscarolinensis〕和東美花鼠〔Tamiasstriatus一些鳥類和哺乳動(dòng)物，可以通過類似于冬眠的夏季休眠來渡過沙漠長(zhǎng)期的高溫和類似生境，這種休眠叫夏眠〔aestivation〕。六．遷移

生物也可通過移動(dòng)到另一地點(diǎn)來躲避當(dāng)?shù)貝毫拥沫h(huán)境。在休眠和遷移之間有明顯的相似性，前者使生物在時(shí)間上越過一段不利的時(shí)期，而后者使生物在空間上移到更適宜的地點(diǎn)。

遷徙〔migration〕是方向性運(yùn)動(dòng)，如家燕〔Hirundorustica〕人歐洲到非洲的秋季飛行。

擴(kuò)散〔dispersal〕是離開出生或繁殖地的非方向性運(yùn)動(dòng)?？烧J(rèn)為擴(kuò)散是生物進(jìn)化來的一種方法，用來躲避種內(nèi)或姐妹間競(jìng)爭(zhēng)，以及防止近來繁殖。．七．衰老

生物體變老后身體惡化，結(jié)果繁殖力．精力的存活力降低，這是不可防止的。衰老的發(fā)生隨種類不同變化很大，說明進(jìn)化影響或決定衰老。有兩種競(jìng)爭(zhēng)性的衰老進(jìn)化模型：突變積累〔mutation-accumulation〕拮抗性多效〔antagonistic-pleiotropy〕突變積累模型陳述，惡性影響較老個(gè)體的突變比影響年輕個(gè)體的突變受到的選擇對(duì)抗更弱，因?yàn)樵缙诒磉_(dá)的基因會(huì)顯著降低個(gè)體的繁殖輸出。這樣種群會(huì)通過選擇，有效的去除早期表達(dá)的“壞基因”，但晚期表達(dá)的會(huì)更持久。拮抗性多效發(fā)生在那些對(duì)早期繁殖有利，卻對(duì)生命晚期有惡劣影響的基因。群落生態(tài)學(xué)

群落生態(tài)學(xué)〔communityecology〕是研究生物群落與環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律的學(xué)科，是生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要分之科學(xué)。群落的概念和根本特征一．群落的概念(一)群落的定義

群落〔生物群落，bioticcommunity〕棗指一定時(shí)間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。它包括植物、動(dòng)物和微生物等各個(gè)物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的局部。

生物群落=植物群落+動(dòng)物群落+微生物群落

生物群落上述的三個(gè)局部，從目前來看，植物群落學(xué)研究得最多，也最深入，群落學(xué)的一些根本原理多半是在植物群落學(xué)研究中獲得的。植物群落學(xué)〔phytocoenology〕也叫地植物學(xué)〔geobotany〕、植物社會(huì)學(xué)〔phytosociology〕或植被生態(tài)學(xué)〔ecologyofvegetation〕，它主要研究植物群落的結(jié)構(gòu)、功能、形成、開展以及與所處環(huán)境的相互關(guān)系。目前已形成比較完整的理論體系。

動(dòng)物群落學(xué)的研究較植物群落困難，起步也相對(duì)較晚，但對(duì)近代群落生態(tài)學(xué)作出重要奉獻(xiàn)的一些原理，如中度干擾說對(duì)形成群落結(jié)構(gòu)的意義，競(jìng)爭(zhēng)壓力對(duì)物種多樣性的影響，形成群落結(jié)構(gòu)和功能根底的物種之間的相互關(guān)系等許多重要生態(tài)學(xué)原理，多數(shù)是由動(dòng)物學(xué)家研究開始，并與動(dòng)物群落學(xué)的進(jìn)展分不開。最有效的群落生態(tài)學(xué)研究，應(yīng)該是動(dòng)物、植物和微生物群落的有機(jī)結(jié)合。

〔二〕群落的性質(zhì)

關(guān)于群落的性質(zhì)，長(zhǎng)期以來一直存在著兩種對(duì)立的觀點(diǎn)。爭(zhēng)論的焦點(diǎn)在于群落到底是一個(gè)有組織的系統(tǒng)，還是一個(gè)純自然的個(gè)體集合。①“有機(jī)體”學(xué)派認(rèn)為：沿著環(huán)境梯度或連續(xù)環(huán)境的群落組成了一種不連續(xù)的變化，因此生物群落是間斷分開的。法國(guó)的Braun-Blanquet、美國(guó)的Clements和英國(guó)的Tansley等支持上述觀點(diǎn)。②“個(gè)體”學(xué)派那么認(rèn)為：在連續(xù)環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，因而不同群落類型只能是任意認(rèn)定的。前蘇聯(lián)的Ramensky、美國(guó)Gleason的和法國(guó)的Lenoble等支持上述觀點(diǎn)。

雖然現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的研究，群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群變化，雖然在不少情況下，說明群落并不是別離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。但事實(shí)上，如果排序的結(jié)果構(gòu)成假設(shè)干點(diǎn)集的話，那么可到達(dá)群