生理學發(fā)展簡史

關于生理學發(fā)展簡史主要內(nèi)容生理學簡介生理學的開端17-19世紀生理學的發(fā)展20世紀生理學的發(fā)展21世紀生理學的發(fā)展與展望第2頁,共118頁，2024年2月25日，星期天一、生理學簡介什么是生理學生理學的研究內(nèi)容生理學的研究層次或水平生理學在生物學中的地位第3頁,共118頁，2024年2月25日，星期天生物學(biology)是研究生命現(xiàn)象及其活動規(guī)律的科學。生理學(Physiology)是研究生命體功能(function)及其及其機制或機理(mechanism)的科學。個人觀點：生理學微觀生物學與宏觀生物學間的橋梁1.什么是生理學第4頁,共118頁，2024年2月25日，星期天2.生理學的研究內(nèi)容生命體的三大功能新陳代謝對內(nèi)外環(huán)境變化做出反應(應激)生殖個體生存物種延續(xù)第5頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

人體生理學的任務就是研究構成人體各個系統(tǒng)的器官和細胞的正?；顒舆^程，特別是各個器官、細胞功能表現(xiàn)的內(nèi)部機制，不同細胞器官之間的相互聯(lián)系和相互作用，并闡明人體作為一個整體，其部分的功能是如何互相協(xié)調、互相制約，從而能在復雜多變的環(huán)境中維持正常的生命活動。

第6頁,共118頁，2024年2月25日，星期天生理學(研究對象)動物生理學人體生理學植物生理學微生物生理學應用生理學運動生理學勞動生理學潛水生理學航天生理學、高原生理學通常所說的生理學是指以人和高等動物為研究對象的生理學第7頁,共118頁，2024年2月25日，星期天細胞生理學（細胞和分子水平）器官和系統(tǒng)生理學整體生理學生物化學、生物物理學曾經(jīng)都是生理學的分支學科3.生理學的研究層次或水平第8頁,共118頁，2024年2月25日，星期天4.生理學在生物學中的地位生物學植物生物學動物生物學微生物學病毒學人類學古生物學生物學形態(tài)學生理學生態(tài)學發(fā)育生物學分類學遺傳學進化論生物學群體生物學個體生物學細胞生物學分子生物學生物學生物化學生物物理學生物數(shù)學仿生學第9頁,共118頁，2024年2月25日，星期天生物學各分支學科的關系，猶如切多層蛋糕。水平切法：表示把生物學按研究的生命現(xiàn)象各個方面加以劃分生理學、形態(tài)學、遺傳學、生態(tài)學等垂直切法：按系統(tǒng)分類，把生物學劃分為動物學、植物學、細菌學等學科。動物學植物學細菌學真菌學形態(tài)學遺傳學生理學第10頁,共118頁，2024年2月25日，星期天生理學雖然是生物學的一個分支，但在拉馬克第一次使用“生物學”這個名詞之前，已經(jīng)有了幾位赫赫有名的生理學家。生理學以其悠久的歷史，眾多的成果成為了生物學的主體或基礎。生理學的外延很難確定，比如說諾貝爾生理或醫(yī)學獎，這個“生理”就成了生物學的代名詞。解剖學：借助一些簡單的工具，憑肉眼進行觀察和分類。生理學：需要物理和化學知識，想象和推理能力，依賴其他學科的發(fā)展和實驗和分析的廣泛應用。盡管亞里士多德、蓋倫、維薩里對生理問題感興趣，并做出許多解釋和推測，但并沒有使這些問題得到清晰的說明和解釋。第11頁,共118頁，2024年2月25日，星期天二、生理學的開端生理學成為一門科學的標志是英國醫(yī)生威廉

哈維（WilliamHarvey）于1628年出版的一本著作《動物心血管運動的解剖研究》，也譯作《心血運動論》。AnAnatomicalStudyoftheMotionoftheHeartandoftheBloodinAnimals第12頁,共118頁，2024年2月25日，星期天第13頁,共118頁，2024年2月25日，星期天1.威廉

哈維之前人們對動物和人體的認識當時的醫(yī)學領域，主要受兩位前輩的思想所主宰，他們分別是古希臘的哲學家亞里士多德和古羅馬的名醫(yī)蓋侖。亞里士多德Aristotle(384-322BC)蓋侖Galen(129-199)第14頁,共118頁，2024年2月25日，星期天Aristotle(384-322BC)亞里士多德亞里士多德曾經(jīng)解剖過五十多種動物,并對五百多種不同的動植物進行了分類,是生物分類學的啟蒙者之一。從這些解剖中,亞里士多德指出,鯨魚是胎生,這是對海洋哺乳動物的一個重要認識。古希臘著名的科學家和哲學家。亞里士多德是馬其頓王室醫(yī)師的兒子，柏拉圖（前427—前347）的大弟子。第15頁,共118頁，2024年2月25日，星期天亞里士多德的研究領域幾乎覆蓋了方方面面。對人體亞里士多德持有一種活力論的觀點，認為在生命體中有一種活力在起作用。將心臟看做靈魂和智慧的中心，而大腦在他看來僅僅起到分泌黏液和冷卻血液的作用。認為動脈中充滿著“元氣”

Aristotle(right)andPlato第16頁,共118頁，2024年2月25日，星期天Galen(129-199)蓋倫

古羅馬醫(yī)生，生于小亞細亞的帕加蒙（Pergamum），是羅馬帝國時期的一位名醫(yī)，還擔任過當時的皇帝馬可·奧勒留(MarcusAurelius，121-180)的御醫(yī)。

蓋倫發(fā)現(xiàn)靜脈是與心臟連接的；周圍神經(jīng)起自中樞神經(jīng)系統(tǒng)；他根據(jù)實驗分辨出感覺和運動神經(jīng)；說明了橫斷脊髓的后果；闡明喉返神經(jīng)的作用；證明失去神經(jīng)的心臟仍能繼續(xù)跳動；他肯定動脈里充滿血液而不是空氣等。他被認為是第一位實驗醫(yī)學家。第17頁,共118頁，2024年2月25日，星期天ManyofGalen'sanatomicalandphysiologicalobservationswereaccurate.

Heprovedthaturinewasformedinthekidney(asopposedtothebladderwhichwascommonbelief).

Hecorrectlyidentifiedsevenofthe12cranialnerves,discoveredthevalvesoftheheart,recognizedthecontagiousness(傳染力)oftuberculosis(肺結核),andthepossiblespreadofrabies(狂犬病)viadogs.

Galen'smostimportantdiscoverywasthatarteriescarryblood,notair.第18頁,共118頁，2024年2月25日，星期天從羅馬時代直到中世紀，人體解剖是被嚴格禁止的。蓋倫解剖學的觀察結果主要部分則是從解剖動物（猴，豬等）推演而來，因此他犯了一些錯誤。他寫過500多篇論文，其中有83篇醫(yī)學論文保存了下來，對后世影響很深，直到16世紀維薩里（Vesalius）才沖擊到蓋倫解剖學權威的基礎。在治療方面，蓋倫許多方法仍沿用希波克拉底的傳統(tǒng)，用溫和方法如飲食，休息和運動幫助身體恢復健康。他對通過衛(wèi)生養(yǎng)生法預防疾病，也特別注意。他喜歡用復方藥劑（Polypharmacy），所用的萬能解毒劑（Mithridatum又稱“蓋倫丸）就是用近70種藥物配成的。第19頁,共118頁，2024年2月25日，星期天在心血管系統(tǒng)方面，蓋侖的看法卻錯誤百出。蓋侖始終沒有弄清心臟的結構及作用。他否認心臟是塊肌肉，理由也很確鑿，因為心肌的確與其他的肌肉不同，它非常堅韌且不知疲倦地搏動，更不可思議的是，實驗表明離體的心臟居然還能跳動。在蓋侖看來，心臟的作用就在于產(chǎn)生“內(nèi)熱”。第20頁,共118頁，2024年2月25日，星期天蓋侖將肝臟看做一個重要的造血器官。食物的有用部分變成“乳糜”，從腸經(jīng)肝門靜脈進入肝臟，肝臟將乳糜轉變成暗紅色的靜脈血，從而起到營養(yǎng)全身的作用。他認為心臟的右邊是靜脈系統(tǒng)的主要分支，部分血液通過肺動脈進入肺，在這里排出煙氣。部分血液則通過心室之間的小孔進入左心室，在這里，靜脈血與由肺動脈從外界帶來的元氣相遇，兩者混合，產(chǎn)生了鮮紅的動脈血和富有活力的靈氣，再通過動脈系統(tǒng)分布到全身。某些動脈血流到大腦，在這里，血液中的靈氣通過中空的神經(jīng)分布到全身。第21頁,共118頁，2024年2月25日，星期天蓋侖已經(jīng)意識到，動脈血和靜脈血的區(qū)別在于前者混合了由肺中進入的元氣，這是一個了不起的發(fā)現(xiàn)。然而，蓋侖的錯誤在于他將血液看做一種源源不斷在肝臟中產(chǎn)生的東西，它的前身是食物。血液在流經(jīng)全身的過程中就逐漸被消耗掉了。換言之，血液是不循環(huán)的，它源源不斷產(chǎn)生，又隨時隨地消失，正如流進沙漠中的小溪那樣。

第22頁,共118頁，2024年2月25日，星期天蓋侖將全身的體液分成三種類型，分別與靜脈、動脈和神經(jīng)有關，這恰好吻合了后來獨霸一時的基督教教義中的“三位一體”說，即圣父、圣子、圣靈三位一體。難怪蓋侖的體系在中世紀被奉為經(jīng)典，后人不敢越雷池一步。蓋侖的學說統(tǒng)治了西方近15個世紀第23頁,共118頁，2024年2月25日，星期天文藝復興文藝復興是指十四五世紀在意大利各城市興起，以后擴展到西歐各國，于16世紀在歐洲盛行的一場思想文化運動，帶來一段科學與藝術革命時期，揭開了近代歐洲歷史的序幕，被認為是中古時代和近代的分界。第24頁,共118頁，2024年2月25日，星期天文藝復興時期的生理學和醫(yī)學比利時醫(yī)生維薩留斯發(fā)表《人體結構》一書，對蓋倫的“三位一體”學說提出挑戰(zhàn)。西班牙醫(yī)生塞爾維特發(fā)現(xiàn)血液的小循環(huán)系統(tǒng)，證明血液從右心室流向肺部，通過曲折路線到達左心室。英國解剖學家哈維通過大量的動物解剖實驗，發(fā)表《心血運動論》等論著，系統(tǒng)闡釋了血液運動的規(guī)律和心臟的工作原理。他指出，心臟是血液運動的中心和動力的來源。這一重大發(fā)現(xiàn)使他成為近代生理學的鼻祖。第25頁,共118頁，2024年2月25日，星期天AndreasVesalius安德烈·維薩留斯

1514-1564

比利時人，著名的醫(yī)生和解剖學家，近代人體解剖學的創(chuàng)始人，維薩留斯與哥白尼齊名，是科學革命的兩大代表人物之一。維薩里和蓋侖的最大區(qū)別是：他解剖的是人體。

當時雖然處在歐洲文藝復興的高潮，但是醫(yī)學教育還仍然沒有完全擺脫中世紀的精神桎梏。蓋侖的著作仍被奉為經(jīng)典。年輕的維薩里面對這種現(xiàn)象極為不滿。他曾一針見血地指出蓋侖解剖學中的錯誤和教學過程中的弊病，并決心改變這種現(xiàn)象，糾正蓋侖解剖學中的錯誤觀點。第26頁,共118頁，2024年2月25日，星期天為了研究解剖學，維薩留斯一次次地在黑夜中光顧常人不敢去的地方，偷出了許多尸體。1543年發(fā)表《人體的構造》一書中首次正確地描述了靜脈和人類心臟的解剖，改正了加倫關于肝、膽管、子宮和頜骨等解剖上的錯誤200余處，給予人們一個全新的人體解剖知識。他否定了蓋倫左心室與右心室相通的觀點，但未能發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)。維薩留斯在解剖中發(fā)現(xiàn)，男人和女人的肋骨一樣多，因此《圣經(jīng)》中所說的上帝從亞當體內(nèi)抽出一根肋骨，造出了夏娃的說法是錯誤的。這個有趣的科學發(fā)現(xiàn)卻激怒了迂腐的教會人士。教會指責維薩里曾用活體進行解剖，被判處死刑。由于國王菲里普出面干預，才免于死罪。第27頁,共118頁，2024年2月25日，星期天《人體的構造》是解剖學史上的一座里程碑，它首次比較精確地描繪了人體的結構，書中的插圖及內(nèi)容被后人多次復制和引用。右圖是該書中的一幅插圖第28頁,共118頁，2024年2月25日，星期天《人體的構造》的發(fā)表引起了當時的解剖學家和醫(yī)生們的震驚，也因違反了當時流行的對人體結構的認識，引起教會的極大不滿，維薩里被迫離開了他執(zhí)教的的在地威尼斯來到西班牙。但教會的魔爪仍不肯放過他，20年后，西班牙宗教裁判所誣陷維薩里用活人解剖，判維薩里死罪。由于國王出面干預，教會才改判他往耶路撒冷朝圣，免于死罪。在歸航途中，航船遇險，年僅50歲的維里不幸身亡。第29頁,共118頁，2024年2月25日，星期天達·芬奇(LeonardodaVinci，1452~1519)

中世紀許多藝術家熱衷于人體解剖。意大利著名畫家達芬奇曾解剖過30個不同年齡的男性和女性的尸體。難怪有人說達·芬奇的一只手在畫著蒙娜麗莎那迷人的微笑的同時，另一只手卻在解剖冷冰冰的尸體。第30頁,共118頁，2024年2月25日，星期天達芬奇繪制的頭骨素描圖與數(shù)字成像技術獲取的頭骨圖像對比第31頁,共118頁，2024年2月25日，星期天這是達芬奇的“維特魯威人”，人體比例堪稱完美第32頁,共118頁，2024年2月25日，星期天顯然，對于藝術家來說，熱衷于解剖學，目的就是為了更好地表達人體之美，而這種對人體美的追求又與文藝復興以后希臘藝術旨趣的復活有關。第33頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

《黃帝內(nèi)經(jīng)》中國古代蘊含著豐富哲學思想的醫(yī)學著作又稱《內(nèi)經(jīng)》。現(xiàn)分為《素問》、《靈樞》兩書。托名黃帝,真實作者不可考。成書年代說法不一，一說戰(zhàn)國，一說秦漢間，一說西漢初期或中期。實非一時一人之作。書中有“若夫八尺之士，皮肉在此，外可度量切循而得之，其死可解剖而視之”中國古代著作中的解剖生理學內(nèi)容第34頁,共118頁，2024年2月25日，星期天《內(nèi)經(jīng)》中有“心主身之血脈”，“經(jīng)脈流行不止，環(huán)周不休”這一說法。這似乎已在表達關于血液循環(huán)的思想，也曾有人引用《內(nèi)經(jīng)》中的這種表述，證明中國早在哈維之前就已有了血液循環(huán)思想。這種描述還只是處于初級的感性認識階段。自從生理學成為西方醫(yī)學的支柱以后，西醫(yī)與中醫(yī)就走上了兩條截然不同的道路，前者是一條實證的道路，用的是實驗的方法，結論對所有的個體都適用，這條道路與整個近代科學的走向是吻合的。第35頁,共118頁，2024年2月25日，星期天2.威廉

哈維的生平和時代背景威廉·哈維（WilliamHarvey）于1578年4月1日出生于英國肯特郡福克斯通鎮(zhèn)。1597年在英國劍橋大學獲文學學士學位，1602年在意大利帕多瓦大學獲醫(yī)學博士學位。畢業(yè)后在英國開業(yè)當醫(yī)生。1618年至1642年任英王的御醫(yī)，為皇家醫(yī)學會會員。1628年發(fā)表了《動物心血管運動的解剖研究》一書，確立了血液循環(huán)學說，為近代生理學奠定了基礎。1651年又出版了《動物的生殖》一書，對胚胎發(fā)育過程等生理問題進行了廣泛的論述，對胚胎學的發(fā)展發(fā)揮了重大的作用。威廉

哈維1578～1657第36頁,共118頁，2024年2月25日，星期天哈維可謂是生逢其時。1543年，那時離哈維出生還有35年，哥白尼發(fā)表了《天體運行論》；同年，維薩里發(fā)表了《人體的結構》。一般認為，這兩部著作的問世，標志著近代科學的悄然崛起。哥白尼的眼光專注于天上，而維薩里的雙手則直接觸摸人體；人體也許不及星空那般耀眼神秘，但對研究者來說，它卻更為熟悉親切。當時的藝術家、醫(yī)生、法官都熱衷于人體解剖，藝術家中的佼佼者即為達·芬奇。第37頁,共118頁，2024年2月25日，星期天16、17世紀，歐洲解剖學、乃至科學的重鎮(zhèn)是在意大利的帕多瓦大學。哥白尼、伽利略都曾長期在這所大學任教。哈維的前輩，也是解剖學的領袖人物，如維薩里、哥倫坡、法布里修斯等，都曾在這里工作過，正是他們的研究開創(chuàng)了近代的解剖學傳統(tǒng)。帕多瓦所在的意大利威尼斯共和國，在當時的歐洲，它是反對教權最為激進、也是最有成效的政府。牛津、劍橋本身就是教會大學，當時比較保守。意大利更容易搞到供解剖用的尸體。主要來自被自決的犯人。第38頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

在16世紀標準的生理學中，肝、靜脈及心臟的右心室被看做一個與營養(yǎng)有關的系統(tǒng)；而肺、左心室和動脈則形成了一個單獨的元氣系統(tǒng)，其中充滿了元氣和熱以供應全身。左心室和動脈還被看做通過主動的舒張和收縮來充入天然的熱，于是，左心室就通過肺靜脈來呼吸，而動脈的呼吸則通過皮膚的毛孔。當時認為動脈和靜脈中的血液方向都是從心臟向外周。第39頁,共118頁，2024年2月25日，星期天3.哈維的實驗和結論歷史上首次采用活體動物解剖的方法，解剖的動物有鹿、狗、蛇和青蛙等。解剖瀕死動物，其心臟的跳動有所減緩；如蛇和青蛙等，其心臟往往在離體的情況下還能跳動一段時間，可以離體觀察。哈維在提出血液循環(huán)的證據(jù)時，用了定量的計算方法。假設左心室只能容納2盎司（約28克）的血液，脈搏每分鐘跳動72次，那么，左心室在1小時內(nèi)就可使約540磅血液進入主動脈。如此多的血液量怎么可能在體內(nèi)源源不斷地產(chǎn)生又源源不斷地耗盡?首次將數(shù)學方法用于物理學研究領域的是伽利略，從此，物理學開始大踏步地前進。差不多同時，哈維在生物學中也走出同樣的一步。第40頁,共118頁，2024年2月25日，星期天結扎實驗證明，動脈與靜脈在外周處肯定有一個連接通道。如果一條手臂被緊緊結扎以至動脈脈搏被阻斷，那么，結扎下方的動脈不久就會變得蒼白無血，而結扎上方的動脈則會充溢著血液。如果結扎不是做得太緊，以至影響的僅是靜脈中的血液而不影響脈搏，僅僅是在結扎下方的靜脈才充盈著血液，這就表明手臂中的血液必定是從外周的動脈而不是中心靜脈流入的。第41頁,共118頁，2024年2月25日，星期天關于靜脈瓣膜哈維的老師法布里修斯最早(1574)發(fā)現(xiàn)了靜脈瓣膜的存在，但他卻無法看透其功能。因為法布里修斯忠實于蓋侖的體系，他不可能有血液循環(huán)的觀念。他對此的解釋是，瓣膜的存在純粹起制止和延緩血液流動的作用，以避免血液因受自身重量影響而太多地流人手足并在那里過量聚集。從法布里修斯的迂腐中，我們恰恰可見新思想的出現(xiàn)有多么不易。

第42頁,共118頁，2024年2月25日，星期天第43頁,共118頁，2024年2月25日，星期天哈維還通過更多的事實來驗證循環(huán)學說。他舉例道，在狂犬病等癥狀中，即使被狂犬咬過的傷口愈合了，但是發(fā)燒及其他嚴重的癥狀依舊存在。顯然這正是因為某一部位受到感染后，病原由回流的血液帶到心臟，通過循環(huán)而感染了全身。1661年（哈維去世后4年），意大利科學家馬爾比基將伽利略發(fā)明的望遠鏡改制成顯微鏡，證明了毛細血管的存在，進一步證實了哈維的學說。

第44頁,共118頁，2024年2月25日，星期天Leeuwenhoekwasanunlikelyscientist.Hecamefromafamilyoftradesmen,receivednohighereducation,andknewnolanguagesotherthanhisnativeDutch.Thiswouldhavebeenenoughtoexcludehimfromthescientificcommunityofhistime.Yetwithskill,diligence,andanopenmindfreeofthescientificdogma,hesucceededinmakingsomeofthemostimportantdiscoveriesinbiology.Itwashewhodiscoveredbacteria,free-livingandparasiticmicroscopicprotists(原生生物),andmuchmore.AntonyvanLeeuwenhoek(1632-1723)

列文虎克第45頁,共118頁，2024年2月25日，星期天AntonyvanLeeuwenhoekwasthefirstpersontoobservespermcellsandwithhisveryprimitivemicroscope。英國皇家科學院制作的顯微鏡第46頁,共118頁，2024年2月25日，星期天RobertHooke(1635-1703)

胡克Hisinterestsknewnobounds,rangingfromphysicsandastronomy,tochemistry,biology,andgeology,toarchitectureandnavaltechnology;hecollaboratedorcorrespondedwithscientistsasdiverseasChristianHuygens(克里斯蒂安·惠更斯),AntonyvanLeeuwenhoek,ChristopherWren(列恩),RobertBoyle(羅伯特·玻意爾),andIsaacNewton(艾薩克·牛頓).第47頁,共118頁，2024年2月25日，星期天In1665,RobertHookewasthefirstpersontoseeandnamecells.Heexamined(dead)corkbarkwithaprimitivemicroscopeandsawlittlecubicleswhichhecalledcells(cell=room,cubicle).1676年他公布了著名的彈性定律。第48頁,共118頁，2024年2月25日，星期天哈維學說的局限性他將心臟看做血液循環(huán)的動力，這無疑是正確的，但同時他又將心臟看做生命的源泉所在，將血液流回心臟看做它重新獲得活力的方式，這顯然是錯誤的。他不認為血液流經(jīng)肺是它獲得活力的重要渠道。在這點上，蓋侖的見解倒是正確的。實際上哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)，但沒有正確認識循環(huán)的功能。第49頁,共118頁，2024年2月25日，星期天4.哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)的意義Harvey的貢獻是劃時代的，他的工作標志著新的生命科學的開始，屬于發(fā)端于16世紀的科學革命的一個重要組成部分。Harvey因為他的出色的心血系統(tǒng)的研究，使得他成為與哥白尼、伽利略、牛頓等人齊名的科學革命巨匠。他的《心血運動論》一書也像《天體運行論》、《關于托勒密和哥白尼兩大體系的對話》、《自然哲學之數(shù)學原理》等著作一樣，成為科學革命時期以及整個科學史上極為重要的文獻。第50頁,共118頁，2024年2月25日，星期天哈維在提出血液循環(huán)理論時首創(chuàng)的方法、思路，如定量、實驗的方法，機械論的類比思路，就此成為生理學研究的基礎。恩格斯曾如此評價哈維的血液循環(huán)學說，認為這是生理學成為科學的標志。

第51頁,共118頁，2024年2月25日，星期天在哈維之前，解剖學及生理學籠罩在迷霧之中，迷霧主要來自前人，比如蓋侖的錯誤見解。蓋侖作為羅馬時代的名醫(yī)，他的解剖學實踐在生理學史中自然占有一席之地，但與此同時，他對心血管系統(tǒng)的錯誤看法卻深深地貽誤了后人對此領域的探索，有多少優(yōu)秀的解剖學家陷于其中難以自拔。第52頁,共118頁，2024年2月25日，星期天三、17-19世紀生理學的發(fā)展醫(yī)學機械學派簡介醫(yī)學化學學派的起源與發(fā)展德國生理學派的貢獻實驗生理學的起源與發(fā)展內(nèi)穩(wěn)態(tài)學說的建立第53頁,共118頁，2024年2月25日，星期天醫(yī)學機械學派的創(chuàng)始人之一的笛卡爾(ReneDescartes，1596—1650)出生在法國一個富有的家庭里，是哈維和培根的同時代人。作為數(shù)學和哲學大師，笛卡爾對生理學也充滿了興趣。1.醫(yī)學機械學派簡介第54頁,共118頁，2024年2月25日，星期天笛卡爾把動物看成是一架機器，其各種生理功能可以用純粹的機械術語來解釋。他把各種生理活動歸結為物質微粒的運動和心臟所產(chǎn)生的熱的運動。他認為人是一架具有“理性靈魂”的特殊機器。第55頁,共118頁，2024年2月25日，星期天拉美特里(J·Lamettrie，1709—1751)

拉美特里是醫(yī)學機械學派的另一位杰出人物。作為牧師，他卻在《心靈的自然史》中用唯物的理論和科學的方法直接反駁基督教教義。1748年，他出版了著名的《人是機器》一書，把人和動物一樣當作一部機器來討論。拉美特里曾觀察過動物腸管的蠕動和肌肉因刺激而收縮的現(xiàn)象。根據(jù)十分有限的事實，他作出了許多大膽的推論。他認為人這部機器完全是根據(jù)物理化學規(guī)律活動的，甚至精神活動也直接依賴于物理化學過程。拉美特里否定了人類本質上不同于動物的觀點，從而拋棄了笛卡爾的靈魂與肉體相互作用的“二元論”，使生理學中機械論更加完美和徹底。第56頁,共118頁，2024年2月25日，星期天醫(yī)學機械學派，由于笛卡爾和拉美特里的極力提倡，在哲學上取得了應有的地位。但真正為這一學派在科學上贏得盛譽的代表人物則是博雷利和哈維。第57頁,共118頁，2024年2月25日，星期天2.醫(yī)學化學學派的起源和發(fā)展

醫(yī)學化學學派的首倡者是巴拉賽爾蘇斯(Paracelsus,1493-1541)，他是近代化學的主要奠基人之一。他認為生命是個化學過程，這在當時是革命性的觀點。

第58頁,共118頁，2024年2月25日，星期天拉瓦錫（1743－1794）法國化學家，1763年獲法學學士學位，并取得律師開業(yè)證書，后轉向研究自然科學。21歲時從事地質學研究,后又轉為學習化學。首先發(fā)現(xiàn)氧氣和燃燒原理，指出呼吸過程同燃燒一樣，都要消耗氧和產(chǎn)生二氧化碳，從而為機體新陳代謝的研究奠定了基礎。第59頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

為了研究生理現(xiàn)象的物理化學基礎，拉瓦錫和拉普拉斯（P.S.Laplace1749—1827）合作設計了一個能定量測量動物產(chǎn)熱的實驗系統(tǒng)。這樣便使呼吸和燃燒能在定量的條件下進行比較。1777年在《關于動物呼吸的實驗和關于空氣通過肺部時經(jīng)歷的變化》一文中明白無誤地把呼吸過程解釋為緩慢的燃燒或氧化。這一實驗充分顯示了拉瓦錫和拉普拉斯的天才和智慧以及嚴謹精確的作風。第60頁,共118頁，2024年2月25日，星期天西爾維斯（F·Sylvius，1614—1672）

西爾維斯是醫(yī)學化學派全盛時期的代表人物。他繼承了巴拉賽爾蘇斯和赫爾蒙特用化學闡釋生命現(xiàn)象的傳統(tǒng)。進一步拋棄了醫(yī)學化學派中的靈氣論和神秘主義傾向，大膽提出生命體的生理學過程和非生命體的化學過程是一回事。第61頁,共118頁，2024年2月25日，星期天網(wǎng)友觀點之一：醫(yī)學機械學派拒絕生物現(xiàn)象的化學解釋，也許是由于他們對化學知之甚少；而醫(yī)學化學派拒絕物理解釋則可能是他們對化學過于偏愛和迷信。第62頁,共118頁，2024年2月25日，星期天意大利生理學家伽伐尼（L.Galvani）發(fā)現(xiàn)動物肌肉收縮時能夠產(chǎn)生電流。1791年,伽伐尼發(fā)表了論文《論肌肉運動中的電力》，這一發(fā)現(xiàn)不僅使意大利物理學家伏打（A.Volta）發(fā)明了電池，也開創(chuàng)了生物電學研究領域。3.生物電的發(fā)現(xiàn)第63頁,共118頁，2024年2月25日，星期天關于伽伐尼是如何開始生物電學實驗的，有一種很流行的說法：伽伐尼當時正在一張桌子旁，慢慢地給青蛙剝皮。此前他曾在這張桌子上用摩擦青蛙皮產(chǎn)生的靜電進行電學實驗。伽伐尼的助手用一根帶電荷的金屬解剖刀觸碰了青蛙露在外面的坐骨神經(jīng)。這時，伽伐尼和助手看見了電火花，青蛙腿像活著一樣踢了一下。因為這次實驗，伽伐尼成為第一個評價電和動物運動聯(lián)系的研究者。第64頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

伏打(AlessandroVolta,1745~1827)是意大利帕維亞大學的自然哲學教授。后人為紀念這位物理學家，把電壓的單位規(guī)定為Volt(少字母a)，音譯為伏特。

他在電學方面的主要貢獻是

1、發(fā)明了一種能夠測量微量電荷的驗電器；

2、利用靜電感應的原理發(fā)明了起電盤；

3、發(fā)明了“伏打電堆”。伏打電堆的發(fā)明，為人們獲得穩(wěn)定的持續(xù)的電流提供了一個方法，是電學從對靜電的研究進入到對動電的研究，對電學的研究具有深遠的意義。第65頁,共118頁，2024年2月25日，星期天4.德國生理學派的貢獻彌勒（J.Muller，1801—1858）是19世紀最杰出的生物學家之一，生理學研究只是彌勒對生物學眾多貢獻的一個方面。彌勒1819年到波恩學醫(yī)，在大學期間寫的論文《關于胎兒的呼吸作用》受到學院的嘉獎，21歲獲得醫(yī)學博士學位，29歲被任命為波恩大學正教授。他和歌德相識并受他的色彩學的影響，對于視覺進行了生理學觀察和研究，提出了著名的“感官特殊能力定律”。

1840年發(fā)現(xiàn)“彌勒氏管”。

1833年和1840年出版《人體生理學手冊》，總結了他本人和當時生理學研究的主要成就，提出了他自己的理論體系。彌勒對生理學的另一偉大貢獻是培養(yǎng)和影響了一大批生理學家。

19世紀，科學的重心逐漸從英國、法國轉移到德國，生理學也開始在德國繁榮起來。以彌勒、杜·雷蒙、赫爾姆霍茨為代表的一批科學家將物理學和生理學巧妙地結合起來，形成了一個著名的生理學派——德國生理學派。他們不僅開創(chuàng)了生理學研究的新階段，而且大大地豐富了物理學的內(nèi)容。

第66頁,共118頁，2024年2月25日，星期天杜·雷蒙（DuBoisReymond，Emil1818—1896）

杜·雷蒙是德國生理學派的一員主要干將。1843年他跟隨彌勒完成了博士論文，成長為一位年輕有為的電生理學家。1845年，他和布呂克、卡斯騰、克諾布勞赫等創(chuàng)立了柏林“物理學協(xié)會”，同時開始對生理學的探索和物理學研究。

雷蒙創(chuàng)制了許多研究動物電的物理工具如感覺測量器、倍加器、補償電路等。他發(fā)現(xiàn)了肌肉的損傷電流和眼睛的靜止電流。他還發(fā)現(xiàn)動物器官的電反應同磁鐵的反應相似。他模仿安培關于磁結構的想法，提出了一種解釋動物電現(xiàn)象的理論——分子論。后來他又著手研究臨床診斷檢查方法如心電圖描記器都取得了可喜的進展。

另一方面，由于動物電的研究常常涉及物理學的一般問題，這又促使杜·雷蒙研究一些純粹的物理學問題如流體鏈、極化電內(nèi)滲、電泳現(xiàn)象、擴散、熱電流。他改進的滑動感受器，除生理學之外也豐富了物理學技術。他的這些成就包括在他的學術專著《動物電研究》中，該書第一卷出版于1848年，第二卷分兩部分分別于1849和1860年出版。

第67頁,共118頁，2024年2月25日，星期天赫爾姆霍茨（H·VonHelmholtz，1821—1894）

德國物理學家、生理學家。德國生理學派的另一位干將。從1841年開始，他在柏林大學彌勒教授的指導下進行生理學研究。1847年他在一篇論文中深刻闡述了能量守恒定律的數(shù)學原則。1850年他成功地測算出青蛙興奮過程的神經(jīng)電傳導速度為每秒27—30米。

他還提出了關于神經(jīng)電傳導“閾”的概念，也就是說刺激得達到一定的強度才能引起傳導。赫爾姆霍茨的實驗設計簡單巧妙。用這種方法他測量了多種神經(jīng)細胞的電傳導，掌握了許多有神經(jīng)細胞功能的知識。1856年他出版了一本生理光學專著，對眼睛的結構和功能及其神經(jīng)傳導進行了系統(tǒng)的闡述。后來他又研究聲學和動物的聽覺系統(tǒng)。他通過對小提琴琴弦振動的研究推想到聲波在耳中的傳播，提出了著名的共振學說。赫爾姆霍茨繼承了他導師彌勒哲學思辨的傳統(tǒng)，在哲學上也有所作為。赫爾姆霍茨集中體現(xiàn)了德國生理學派的特點，即用最新的物理學理論和方法來研究和解決生理學問題，使物理學和生理學同時得到了發(fā)展和繁榮。第68頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

桑克托留斯（Sanctorius,1516-1636）

1582年帕多瓦大學畢業(yè)后到威尼斯行醫(yī)，1611年被帕多瓦大學聘為理論醫(yī)學教授。1629年又回到威尼斯進行醫(yī)學實踐和研究。當時物理學和化學還處在萌芽狀態(tài)，他以超人的耐心對人體進行了有趣的定量研究。他經(jīng)常坐在一架特制的大天平上進行自我稱量，測算自己吃飯、喝水、睡眠、運動，甚至生病時的體重變化。在30年的實驗生涯中，他大部分時間都是在這個大天平上度過的。

1614年出版了《靜態(tài)醫(yī)學格言》，該書再版了32次，被譯成多種文字?，F(xiàn)在桑塔雷歐被公認為定量醫(yī)學研究的奠基人。5.生理學其他學派第69頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

博蒙特（W·Beaumont，1785—1853）

美國外科醫(yī)師，消化生理學家。

1785年11月21日生于康涅狄格州黎巴嫩，1853年4月25日卒于密蘇里州圣路易斯。出身于農(nóng)民家庭，早年做鄉(xiāng)村教師時曾攻讀醫(yī)書，1810—1812年隨一當?shù)蒯t(yī)生做學徒，1812年取得佛蒙特州醫(yī)學會行醫(yī)執(zhí)照。1812—1815年在

美軍任助理外科醫(yī)生；1816-1820年在紐約開業(yè)行醫(yī)。

1822年6月6日，18歲的法籍加拿大人馬丁因滑膛槍走火打傷了腹部找醫(yī)生博蒙特治療。經(jīng)過治療后，馬丁傷口難以愈合，經(jīng)常有食物從胃里跑出來，但他體質很好并沒有感染發(fā)燒和出現(xiàn)其他病癥。這樣，博蒙特就利用馬丁的胃這個天然實驗室進行消化研究。通過幾年的合作研究，終于令人信服地闡明了胃液對食物的作用純粹是一個化學變化過程。

1833年著有《胃液和消化生理的實驗和觀察》。第70頁,共118頁，2024年2月25日，星期天貝爾納（ClaudeBernard，1813—1878）6.實驗生理學的起源與發(fā)展也譯作伯爾納曾任法蘭西科學院院長。第71頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

貝爾納對現(xiàn)代生理學的貢獻

1)肝臟有生成糖元的功能、血管舒縮受神經(jīng)控制、胰液能消化脂肪、美洲箭毒的性質和作用，以及一氧化碳的毒性等。

2)他用大量實驗事實表明：血中的糖不是直接來自食物而是來自肝臟，肝臟能把葡萄糖合成糖元儲存起來，肝糖元又可分解成葡萄糖送回血液，供機體所需。

3)他對呼吸的本質作了重要補充,認為生物體內(nèi)的氧化過程不是氧和碳的直接燃燒，而是通過酵素（酶）作用發(fā)生的間接氧化。氧化的地點不僅是肺，并且是身體的全部組織。

第72頁,共118頁，2024年2月25日，星期天4)他不同意當時流行的“活力論”，而堅信生命力就是化學力。5)在1857年正式提出生物“內(nèi)環(huán)境”的重要概念。認為生物生存在它所習慣的外環(huán)境中，而生物體內(nèi)的各種組織卻生活于生物的“內(nèi)環(huán)境”里。內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定是生命存在的前提；內(nèi)環(huán)境要經(jīng)常同外環(huán)境保持平衡，否則生命現(xiàn)象就要發(fā)生紊亂。

1865年出版的他的《實驗醫(yī)學導論》一書被認為是生理學發(fā)展史上的一個里程碑。他逝世時，法國舉行了國葬。第73頁,共118頁，2024年2月25日，星期天貝爾納在生理學的多方面作出卓越貢獻，特別重要的是他提出的內(nèi)環(huán)境概念已成為生理學中的一個指導性理論。他指出血漿和其他細胞外液乃是動物機體的內(nèi)環(huán)境，是全身細胞直接生活的環(huán)境，內(nèi)環(huán)境理化因素如溫度、酸堿度和滲透壓等的恒定是保持生命活動的必要條件。第74頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

德國的所創(chuàng)造的記紋器（Kymograph）長期以來成為生理學實驗室的必備儀器。CarlLudwig（1816~1895）

75路德維希CarlLudwig第75頁,共118頁，2024年2月25日，星期天Ludwigexercisedenormousinfluenceontheprogressofphysiology,notonlybythediscoverieshemade,butalsobythenewmethodsandapparatusheintroducedtoitsservice.heshowedthatsecretoryglands,suchasthesubmaxillary,aremorethanmerefilters,andthattheirsecretoryactionisattendedbychemicalandthermalchangesbothinthemselvesandinthebloodpassingthroughthem.Ludwigdemonstratedtheexistenceofanewclassofsecretorynervesthatcontrolthisaction,andbyshowingthatifthenervesareappropriatelystimulatedthesalivaryglandscontinuetosecrete,eventhoughtheanimalbedecapitated,第76頁,共118頁，2024年2月25日，星期天Heinitiatedthemethodofexperimentingwithexcisedorgans.Hedevisedthekymographasameansofobtainingawrittenrecordofthevariationsinthepressureofthebloodinthebloodvessels;Thisapparatusnotonlyconductedhimtomanyimportantconclusionsrespectingthemechanicsofthecirculation,butaffordedthefirstinstanceoftheuseofthegraphicmethodinphysiologicalinquiries.第77頁,共118頁，2024年2月25日，星期天海登海因（RudolfPeterHeidenhain,1834～1897）與路德維希同時代的德國生理學家首次運用慢性的小胃制備法來研究胃液分泌的機制，他設計制備的小胃被稱為海登海因小胃（Heidenhainpouch）這一小胃制備法后來經(jīng)俄國著名生理學家巴甫洛夫（IvanPetrovichPavlov,1849～1936）改進為巴甫洛夫小胃（Pavlovpouch

），分別證實了胃液分泌的調節(jié)既有體液機制又有神經(jīng)機制，因而他們都對消化生理做出了不朽的貢獻。第78頁,共118頁，2024年2月25日，星期天RebirthofphysiologyAbout1840,anumberofyoungmedicaldoctorsinGermanybecameproponentsoftheconcept‘medicine=science’andproposedthatscienceshouldbeintroducedinthemedicalcurriculum.Thisendedtheromanticphilosophicalperiod,inpartalsothankstoRudolfVirchow,founderofcellularpathology.Teachersandstudentsinmedicinedemandedbetterunderstandingof(human)functionalprocessestobeabletoprovidegoodpatientcare.Quitesuddenly,greatphysiologistsarose:CarlLudwiginGermanyandClaudeBernardinFrance.第79頁,共118頁，2024年2月25日，星期天第80頁,共118頁，2024年2月25日，星期天內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論的建立亨德森（L.J.Henderson，1879—1942）

亨德森是一位美國醫(yī)師，同時又是生理學家、哲學家和社會活動家。他從酸堿平衡的研究中，發(fā)現(xiàn)了血液的緩沖作用；從體液平衡的角度為內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定提供了科學依據(jù)。

亨德森把貝爾納的內(nèi)環(huán)境思想和自己的實驗結合起來。他認為生命系統(tǒng)是由相互作用的因子組成的，具有調節(jié)自己各種活動過程的能力。生理過程依賴于生命體內(nèi)的物理和化學條件，但是通過孤立研究這個系統(tǒng)的任何組成部分都不能完全真正闡明生命現(xiàn)象的機理。他特別強調應該研究生命現(xiàn)象的整合作用和協(xié)調作用。這與貝爾納的思想是一脈相承的。亨德森通過自己出色的工作大大地發(fā)展了貝爾納的思想。他的同事坎農(nóng)在貝爾納和他工作的基礎上，結合謝靈頓的神經(jīng)態(tài)合理論將內(nèi)環(huán)境理論推向了一個新的高度——建立了內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論。LawrenceJosephHenderson第81頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

坎農(nóng)（W．B．Cannon，1871—1945）

美國生理學家。出生于美國威斯康星，求學于哈佛大學，主修醫(yī)學。1900年大學畢業(yè)后，他在哈佛大學講課，咨詢，從事研究42年。

通過對脊椎動物身體調節(jié)不隨意反應如營養(yǎng)，血管、生殖機能自主神經(jīng)的交感分支的研究，他發(fā)現(xiàn)交感神經(jīng)系統(tǒng)起著主導作用，實際上控制著身體的其他調節(jié)系統(tǒng)。例如當氣溫升高時，交感神經(jīng)系統(tǒng)一方面使皮膚表層的毛細血管舒張并刺激汗腺分泌汗液，另一方面促使腎上腺釋放更多的腎上腺素到血液加速身體的代謝過程。這些相互作用的結果將使體溫維持相對恒定。通過對腎上腺髓質機能的深入研究，坎農(nóng)認識到腎上腺髓質的機能本質上是一種適應機制?？厕r(nóng)通過對交感神經(jīng)系統(tǒng)和與此相關的內(nèi)分泌功能的研究，對貝爾納的內(nèi)環(huán)境理論有了更深刻而具體的理解。1932年他在《人體的智慧》一書明確提出了內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論。第82頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

內(nèi)穩(wěn)態(tài)這一術語描述了維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的自我調節(jié)過程?？厕r(nóng)認識到了身體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)是神經(jīng)、內(nèi)分泌以及血液緩沖作用的結果?？厕r(nóng)和亨德森的工作合在一起再加上霍爾丹對呼吸速度調節(jié)機理的研究代表了20世紀新生物學或生理學中最有影響的理論取向。他們改變了一直在生理學中占重要地位的還原論研究方式。他們堅信生命系統(tǒng)各部分的作用遵循基本的物理一化學規(guī)律，但又強調整體的作用不能完全用物理一化學來解釋。他一方面避免陷入活力論，另一方面又擺脫了還原論的局限。宏觀與微觀相結合，理論與實驗相結合，為生理學乃至生物學的發(fā)展建立了良好研究方式。他們的這種方式被認為是唯理主義科學觀（rationalisticscience）的重要組成部分。他們是整體唯物主義者，他們堅信事物起因的物質性，并且強調探索系統(tǒng)中各組成部分之間的相互聯(lián)系。

一般認為內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論是現(xiàn)代生理學建立的標志，也是生理學進一步發(fā)展的基礎。進入20世紀后，生理學的發(fā)展出現(xiàn)了兩個爭論激烈的領域：神經(jīng)生理和內(nèi)分泌生理。

第83頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

20世紀最為杰出的生理學家之一,沃爾特·布雷德?！た厕r(nóng)（WalterBradfordCannon）是美國生理學家。他首創(chuàng)了鉍或鋇餐與X射線在消化道上的造影法，他還提出了交感神經(jīng)系統(tǒng)“應急”功能的概念和生物體的“自穩(wěn)態(tài)”理論。認為內(nèi)環(huán)境理化因素之所以能夠在狹小范圍內(nèi)波動而始終保持相對穩(wěn)定狀態(tài)，主要有賴于自主神經(jīng)系統(tǒng)和有關的某些內(nèi)分泌激素的經(jīng)常性調節(jié)。沃爾特·坎農(nóng)（WalterB.Cannon）84第84頁,共118頁，2024年2月25日，星期天神經(jīng)生理學的突破貝爾（CharlesBell，1774—1842）

19世紀英國著名外科醫(yī)師和解剖學教授。他用兔子做實驗對象對神經(jīng)系統(tǒng)進行解剖研究,發(fā)現(xiàn)每一根脊神經(jīng)都是由背側支和腹側支組成的；當切斷背側支時相關肌肉不運動，而輕微刺激腹側支就能引起肌肉運動。

他認為脊神經(jīng)的背側支和腹側支不僅在解剖學上有差異而且功能截然不同：背側支的功能是感覺，而腹側支的功能是運動。

1822年法國杰出生理學家馬根狄（F·Magendie，1783—1855）通過大膽的活體解剖和明晰的推理進一步闡明了貝爾的發(fā)現(xiàn)。為了紀念貝爾或馬根狄的杰出貢獻，人們將上述現(xiàn)象稱為貝爾法則或貝爾－馬根狄定律。貝爾法則的發(fā)現(xiàn)和確立被認為是生理學繼哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)之后取得的最偉大的成就。

第85頁,共118頁，2024年2月25日，星期天神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡學說

卡哈爾（S·Cajal，1852—1934）西班牙組織解剖學家。他改進了意大利細胞學家高爾基（C·Golgi，1843—1926）提出的銀漬法，對多種多樣的神經(jīng)組織作了系統(tǒng)的切片染色觀察。根據(jù)實驗結果，他明確提出神經(jīng)系統(tǒng)是由分開的、邊界明確的神經(jīng)細胞組成的。第一次令人信服地證實了沃爾德葉一哈茨等人提出的神經(jīng)元理論。他因此榮獲了1906年度的諾貝爾獎。有趣的是和他分享諾貝爾獎的高爾基卻是頑固的堅持神經(jīng)網(wǎng)絡學說，在獲獎演說中也各抒己見、針鋒相對?？ü栐谂R死之前（1934）還出版了一部著作明確闡述神經(jīng)元理論。在此之前，在神經(jīng)生理學領域中不少人如蓋拉赫（J·Gerlach，1820—1896）等認為神經(jīng)系統(tǒng)是復雜的網(wǎng)狀結構，神經(jīng)細胞位于網(wǎng)的交接處，并由它們伸出的纖維末梢互相融合在一起?？ü柕难芯康谝淮问谷藗儗ι窠?jīng)系統(tǒng)的結構有了清晰的認識。第86頁,共118頁，2024年2月25日，星期天第87頁,共118頁，2024年2月25日，星期天神經(jīng)元理論的完善

謝靈頓（C·Sherrington，1857—1952）

英國生理學家。1857

年11月27日生于伊斯靈頓，1952年3月4日卒于伊斯特本。1895年起任利物浦大學教授、牛津大學教授，1920～1925年為英國皇家學會主席。

1894年謝靈頓發(fā)現(xiàn)支配肌肉的神經(jīng)含有感覺神經(jīng)纖維和引起肌肉收縮的運動神經(jīng)纖維。他證明在反射活動中，當一群肌肉興奮時，相對的另一群肌肉就被抑制。這種交互神經(jīng)支配理論被稱為謝靈頓定律。他在對神經(jīng)元進行顯微解剖研究時對神經(jīng)元之間的復雜聯(lián)系進行了探索，他稱之為突觸。突觸的發(fā)現(xiàn)和命名完善了神經(jīng)元理論。

1906年出版的《神經(jīng)系統(tǒng)的整合作用》特別強調生物體及其反應的統(tǒng)一性。對現(xiàn)代神經(jīng)生理學特別是腦外科和神經(jīng)失調的臨床治療均有重大影響。此外在布朗研究所工作時在研究霍亂和白喉抗毒素方面也有重要的貢獻。由于在研究神經(jīng)系統(tǒng)功能上的杰出成就，與E.D.阿德里安同獲1932年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。

第88頁,共118頁，2024年2月25日，星期天俄國生理學之父

謝切諾夫（Ivan·Sechenov，1829—1905）

謝切諾夫是俄國生理學之父，也是神經(jīng)生理學的主要奠基人之一。他在彼得堡外科醫(yī)學院通過博士論文答辯之后，先后到柏林彌勒實驗室和巴黎貝爾納實驗室進修和工作。

（1）血液的生物化學研究方面。主要從事血液中CO2的研究（1859年）。關于血的氣體運輸和氣體吸收的經(jīng)典研究工作，是謝切諾夫的功績。（2）中樞抑制。1862年謝切諾夫發(fā)現(xiàn)腦能抑制脊髓的反射活動，脊髓也能這樣地抑制反射作用。這種現(xiàn)象被稱為謝切諾夫抑制。他確證除了抑制以外，腦還能引起和加強反射作用。在抑制作用之后，神經(jīng)中樞進入興奮狀態(tài)的能力有所增進。（3）心理生理學——心理活動的反射學說。謝切諾夫于1863年出版了名著《大腦反射》。巴甫洛夫正是受了謝切諾夫的思想影響，在20世紀用科學的實驗論證了謝切諾夫的腦反射學說，并發(fā)揚發(fā)展了這個學說，創(chuàng)立了高級神經(jīng)活動學說。謝切諾夫對生理學的另外一項貢獻是親自培養(yǎng)和影響了一批俄國生理學家，其中最著名的便是偉大的巴甫洛夫。

第89頁,共118頁，2024年2月25日，星期天巴甫洛夫（I．P．Pavlov，1849—1936）

俄國生理學家。

1849年9月26日生于俄國梁贊，1936年2月27日卒于列寧格勒。1875年從彼得堡大學數(shù)理系生物科學部畢業(yè)后，進入軍事醫(yī)學院深造，1879年在該院獲學士學位,1883年獲博士學位,任生理學講師。1884～1886年在德國路德維希和海登海因實驗室進行心血管和胃腸生理學的研究。1888～1890年在彼得堡包特金實驗室進行循環(huán)和消化生理學的研究。1890～1924年任軍事醫(yī)學院藥理學教授，1891年起兼任實驗醫(yī)學研究所生理研究室主任。晚年他又領導了蘇聯(lián)科學院生理研究所（現(xiàn)巴甫洛夫生理研究所）的工作。十月革命后，在列寧格勒建立了專門研究條件反射的實驗站。第90頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

巴甫洛夫科學貢獻大致分三個時期，屬于三個領域，即心臟生理、消化生理和高級神經(jīng)活動生理。早年發(fā)現(xiàn)溫血動物心臟有特殊的營養(yǎng)性神經(jīng)，能使心跳增強或減弱。在消化腺的研究中，他創(chuàng)造了多種外科手術，改進了實驗方法，以慢性實驗代替了急性實驗，從而能夠長期地觀察整體動物的正常生理過程。在研究消化生理的過程中，形成了條件反射的概念，從而開辟了高級神經(jīng)活動生理學的研究。1903年起，連續(xù)三十余年，致力于高級神經(jīng)活動生理學這個新領域的發(fā)展。晚年轉入精神病學的研究，并提出了兩個信號系統(tǒng)學說。他的高級神經(jīng)活動學說對于醫(yī)學、心理學以至于哲學等方面都有影響。

1904年獲諾貝爾生理或醫(yī)學獎。主要著作有《消化腺機能講義》、《動物高級神經(jīng)活動（行為）客觀研究二十年經(jīng)驗》及《大腦兩半球機能講義》等。第91頁,共118頁，2024年2月25日，星期天四、20世紀生理學的發(fā)展第92頁,共118頁，2024年2月25日，星期天神經(jīng)生物學時代的到來1902年德國生理學家貝恩施坦（J·Bernstein，1839—1917）根據(jù)細胞內(nèi)外鈉鉀離子濃度的差異和他老師杜布瓦·雷蒙關于動作電位的設想，第一次提出了闡釋神經(jīng)電產(chǎn)生和傳遞的膜假說。神經(jīng)或肌肉纖維的膜一般是極化的，外邊有較多的正離子，內(nèi)部有較多的負離子。動作電位是膜的去極化過程。損傷電位的產(chǎn)生就是破壞了膜的結果。這一假說在本世紀上半葉得到了初步的實驗證明。

1939年霍奇金（A．L．Hodgkin，1914一）用微電極測量烏賊大神經(jīng)軸突內(nèi)外電位變化時發(fā)現(xiàn)靜止時軸變內(nèi)負于軸突外60—70毫伏，興奮時外負于內(nèi)40一50毫伏。貝恩施坦假說難以解釋這一現(xiàn)象，1947年霍奇金和卡茨（B．Katz，1911—）提出了鈉離子假說。他們巧妙地采用了“電壓箝制”法，成功地記錄了電位變化各個階段電流和離子流的變化，并繪出了膜通透性改變和整個峰電位變化兩條相關曲線，初步揭示了鈉鉀離子交換與電位變化的關系。第93頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

他發(fā)現(xiàn)用電刺激交感神經(jīng)所引起的反應與腎上腺素的作用非常類似，于是他大膽地提出每當一次神經(jīng)電脈沖到達時，在其肌肉接點附近的儲存外就釋放腎上腺素。埃利奧特第一次將神經(jīng)傳導與化學物質聯(lián)系起來，可惜這種新思想沒有受到權威們的重視。

1905年劍橋大學年輕的生理學家埃利奧特（T·R·Elliott，1877—1961）做如下實驗：

“將兩個蛙心分離出來，第一個帶有神經(jīng)，第二個沒帶。兩個蛙心都裝上蛙心插管，并充以少量任氏液。刺激第一個心臟的迷走神經(jīng)幾分鐘，心跳減慢；隨即將其中的任氏液吸出轉移到第二個未被刺激的心臟內(nèi)，后者的跳動也慢了下來，正如刺激了它的迷走神經(jīng)一樣。同樣地，刺激心臟的加速（交感）神經(jīng)，而將其中的任氏液轉移至第二心臟，后者的跳動也加速起來。這些結果無疑地證明神經(jīng)并不直接影響心臟，而是在其末梢釋放出特殊的化學物質，后者產(chǎn)生眾所周知的刺激神經(jīng)所特有的心臟功能的改變”。第94頁,共118頁，2024年2月25日，星期天1921年維也納生理學家洛伊（O·Loewi，1873—1961）進行了系統(tǒng)直觀的實驗，直接證明（蛙心）心肌上交感和副交感神經(jīng)末梢釋放兩種性質相反的化學物質。迷走神經(jīng)釋放的物質使心臟減速甚至停止跳動；交感神經(jīng)釋放的物質使心臟跳動加快。不久戴爾（H·Dale，1875—1968）和洛伊直接證明了迷走神經(jīng)釋放的物質是乙酰膽堿。與此同時，美國的坎農(nóng)（W·B·Cannon，1877—1945）和巴克（Z·M·Bacq）證實了交感神經(jīng)釋放的是去甲腎上腺素。

1945年瑞典化學家歐勒（Von·Euler，1905一）發(fā)現(xiàn)去甲腎上腺素貯藏在交感神經(jīng)末梢的顆粒中即突觸小體中，并且闡明了去甲腎上腺素和其他單胺類物質的吸收、貯藏和釋放過程。

第95頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

二次世界大戰(zhàn)后，又有三十多種神經(jīng)化學物質被發(fā)現(xiàn)。他們各自有特殊的興奮抑制作用，分別集中于特定的神經(jīng)元組群中。

70年代人們對腦啡肽研究的興趣日增。

1973年美國藥理學家珀特（C·B·Pert）在腦內(nèi)發(fā)現(xiàn)了嗎啡受體。

1975年英國的休斯（J·Hughes）從人、豬、牛、兔等動物的腦中分離提純出一些具有嗎啡樣活性物質的多肽，被稱為內(nèi)源性嗎啡樣因子（MLF）。MLF是在腦中合成的神經(jīng)遞質，它的發(fā)現(xiàn)為解釋鎮(zhèn)痛等提供了基礎。關于化學遞質人們正在進行深入細致的研究。有趣的是50年代英國的弗什潘（E·J·Furshpan）曾在無脊椎動物上發(fā)現(xiàn)有些突觸是借電流傳遞信息。

70年代法國的薩特洛（C·Sotelo）等發(fā)現(xiàn)在脊椎動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元之間存在著電相互作用。

第96頁,共118頁，2024年2月25日，星期天1861年法國醫(yī)師布洛卡（P·Broca，1824—1880）在解剖兩名失語癥患者尸體時發(fā)現(xiàn)大腦額葉中央前回底部有損傷。他認為這是與言語有關的功能區(qū)即現(xiàn)所稱的布洛卡三角區(qū)。

1874年德國學者范尼克（Wernicke，1848—1905）同樣鑒定了左側大腦另一個區(qū)域額上回后部和言語也有關系，后來被稱為范尼克區(qū)。大腦皮層功能定位20世紀30年代，德國神經(jīng)外科醫(yī)生福斯特（O·Foerster，1873一1941）和加拿大蒙特利爾神經(jīng)研究所的潘菲爾德（W·Penfield，1896一）用電刺激方法繪制出了皮層上的功能區(qū)域圖。大腦皮層體感區(qū)和運動區(qū)是專門化的，體感區(qū)集中在中央后回，運動區(qū)集中在中央前回。身體的各部分都可以反映到大腦皮層上出現(xiàn)兩個分別代表體感與運動的“變形矮人”第97頁,共118頁，2024年2月25日，星期天40年代斯佩里（R·W·Sperry，）從事大腦兩半球功能比較研究。他用猴子作實驗，發(fā)現(xiàn)兩半球各自相對獨立具有不同的分工。

60年代他和加扎尼加（M．S．Gazzaniga）一起對患癲癇病人作兩半球割裂治療，進一步發(fā)現(xiàn)語言功能主要在左側。當外界視像只進入左半球時可以用語言表達所見到的物質；但只進入右半球時則不能用語言表達卻可以用手勢表達。同時他們還發(fā)現(xiàn)右半球具有優(yōu)越的形象思維能力和對復雜關系的理解能力。第98頁,共118頁，2024年2月25日，星期天內(nèi)分泌生理學的誕生1855年貝爾納在研究胰腺功能時發(fā)現(xiàn)了胰臟的內(nèi)分泌功能并且提出了“內(nèi)分泌”（InternalSecretion）概念，這標志著內(nèi)分泌學的萌芽。其實早在一個世紀以前法國人利尤特德（J·Lieutaud，1703—1780）已經(jīng)從解剖學上研究了一些無管腺。他的同時代人伯德（T·D·Bordeu，1722—1776）指出每個腺體或器官產(chǎn)生一種特定的物質進入血液以保持機體功能的相對穩(wěn)定。

1889年72歲的賽柯德（C·B·Sequard）把狗和豚鼠睪丸提取物注射到自己身體內(nèi)，精神活動能力明顯改善。他極力夸張和宣揚這種神奇物質的返老還童作用，給內(nèi)分泌研究以很大的推動。因此有人把他稱為“內(nèi)分泌學之父”。

1902年斯達林（E．H．Starling，1866一1927）和貝魯斯（Baliss）發(fā)現(xiàn)了促胰液素。他們用實驗清楚地證明動物體內(nèi)有些細胞可以制造出一些化學物質通過血液作用于其他器官。1905年他們創(chuàng)用“激素”（Hormone）來稱述這類化學物質。幾年之后潘德（Pende）引入了內(nèi)分泌學（Endocrinology），標志著內(nèi)分泌學正式誕生。第99頁,共118頁，2024年2月25日，星期天內(nèi)分泌學研究的早期發(fā)現(xiàn)

內(nèi)分泌學研究起初是對各種個別的內(nèi)分泌腺和激素進行研究。每一種激素的發(fā)現(xiàn)和闡明都有一個不平凡的過程。比如甲狀腺的研究就經(jīng)歷了幾代人的努力。

1850年查?。℅·A·Chatin）認識到地方性甲狀腺腫與呆小癥發(fā)生的地區(qū)，水、土和食物中缺碘。

早在兩千多年前的中醫(yī)文獻中就記載了“山居多癭”，“海藻治癭”。癭(yǐng)就是現(xiàn)在所說的地方性甲狀腺腫。“海藻治癭”現(xiàn)在看來也是有科學根據(jù)的，因為海藻中含有大量碘。查丁從而提出地方性甲狀腺腫是由于缺碘所引起并建議在甲狀腺腫流行地區(qū)的飲水中加碘?？上慕ㄗh沒有得到法蘭西科學院甲狀腺腫研究專門委員會的承認和社會的重視。

第100頁,共118頁，2024年2月25日，星期天1895年有人從甲狀腺濾泡內(nèi)的膠體中分離出一種活性很高的物質；

1914年得到了結晶的甲狀腺球蛋白；

1926年確定了它的化學結構。

1927年哈林敦（C·R·Harington）和貝格（G·Barger）人工合成了甲狀腺素。

1951年格魯斯（J·Gross）等發(fā)現(xiàn)并合成了另一種甲狀腺素：三碘甲狀腺氨酸。兩種甲狀腺素以肽鏈與球蛋白連接在一起，存在于甲狀腺濾泡腔的膠體中。根據(jù)臨床觀察和動物實驗的結果，甲狀腺素能調節(jié)基礎代謝—作用于肝、腎、心臟和骨骼肌，促使其中的糖原轉化為葡萄糖，用于細胞呼吸。

G·Barger（J·Gross）（C·R·Harington）第101頁,共118頁，2024年2月25日，星期天

胰腺中有兩類組織，一類是分泌消化酶的腺泡組織，另一類是分散在腺泡組織中的胰島組織。

1869年蘭格漢斯（Langerhans，1847-1888）發(fā)現(xiàn)胰島組織，故又稱蘭氏小島。蘭氏小島能分泌胰島素和高血糖素。從臨床觀察和動物實驗都表明糖尿和多尿是胰島素缺乏的典型癥狀。

1921年班廷（F·G·Banting，1891—1941）和麥克勞德（J·R·Macleod，1876—1935）合作成功地提取了胰島素。他們用胰島素治療糖尿病獲得極大成功。1953年人們又搞清楚了胰島素是由51個氨基酸形成的兩條肽鏈所組成的蛋白質。胰島素是已知的唯一降低血糖水平的激素，