植物生理學(xué)課件(王小菁-第8版)-第十章-植物的生長生理

第十章植物的生長生理闡明細(xì)胞伸展的生理機制闡明種子萌發(fā)的生理生化變化和調(diào)節(jié)機制闡明植物莖尖、根莖、營養(yǎng)器官的生長特性；說明影響營養(yǎng)器官生長的條件和原因闡明向性運動、感性運動和生物鐘的現(xiàn)象和機制學(xué)習(xí)目標(biāo)闡明根和地上部植物生長的相關(guān)性、主枝和側(cè)枝的相關(guān)性、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性第一節(jié)細(xì)胞生長生理一、細(xì)胞分裂的生理二、細(xì)胞伸展的生理三、細(xì)胞分化的生理生長(growth)：植物體積的增大。通過分裂(celldivision)增加細(xì)胞數(shù)目、通過細(xì)胞伸展(expansion)或伸長(elongation)增大細(xì)胞體積。發(fā)育(development)：植物體的構(gòu)造和機能從簡單到復(fù)雜的變化過程，細(xì)胞、組織和器官的分化(differentiation),即由生長點的分生細(xì)胞不斷分裂、生長，形成具有各種特殊構(gòu)造和機能的細(xì)胞、組織和器官。通常，生長和分化是同時進行的，這個過程也稱為形態(tài)建成(morphoggenesis)。植物生長細(xì)胞分裂→→→增加細(xì)胞數(shù)目細(xì)胞伸長→→→增大細(xì)胞體積細(xì)胞分化→→→形成不同細(xì)胞細(xì)胞生長是植物整體生長的基礎(chǔ)。細(xì)胞發(fā)育生長過程可分為三個時期：分裂期：分化期：伸長期：一、細(xì)胞分裂的生理（一）細(xì)胞周期與周期調(diào)控（二）植物激素對細(xì)胞分裂的調(diào)節(jié)作用（三）細(xì)胞分裂的生化變化二、細(xì)胞伸展的生理（一）細(xì)胞伸展細(xì)胞伸展指細(xì)胞縱軸方向的伸長和橫軸方向的擴展。細(xì)胞內(nèi)滲透勢的下降，導(dǎo)致細(xì)胞吸水膨大細(xì)胞壁松弛，填充新的壁物質(zhì)而發(fā)生重構(gòu)只有細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁物質(zhì)同時增加，才能維持細(xì)胞擴展正常進行。細(xì)胞伸展的生理變化呼吸速率增快2～6倍；蛋白質(zhì)量隨之增加;酶活性增加細(xì)胞壁物質(zhì)大量合成細(xì)胞體積增大、液泡擴大（二）細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁中纖維素分子平行整齊排列，約2000個纖維素分子聚合成束狀，稱之為微團(micell)。微團和微團之間有間隙，彼此相互交織。每20個微團的長軸平行排列，聚合成束又構(gòu)成微纖絲。有時許多微纖絲又聚合成大纖絲，微纖絲借助大量鏈間和鏈內(nèi)氫鍵而結(jié)合成聚合物。伸展蛋白(也稱伸展素，extensin)膨脹素(或稱擴展素，expansin)葡萄糖分子微團纖維素分子微纖絲粗纖絲細(xì)胞壁（三）生長素的酸-生長假說生長素促進細(xì)胞延長，其機制可用細(xì)胞壁酸化理論去解釋。生長素與受體結(jié)合,進一步通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，促進H+-ATP酶基因活化并產(chǎn)生H+-ATP酶，運輸?shù)劫|(zhì)膜。質(zhì)膜上的H+-ATP酶把H+排出到細(xì)胞壁，使細(xì)胞壁酸化。由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細(xì)胞伸長，生長素促使H+分泌速度和細(xì)胞伸長速率一致，把生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長的理論，稱為酸-生長假說(acid-growthhypothesis)。（四）細(xì)胞生長與其他激素生長素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯促進節(jié)間伸長，而脫落酸、乙烯以及茉莉素抑制伸長。（1）GA促進細(xì)胞伸長，也促進細(xì)胞分裂，且誘發(fā)細(xì)胞伸長是在誘發(fā)細(xì)胞分裂之前。但GA沒有刺激質(zhì)子排除的現(xiàn)象。GA影響細(xì)胞伸長可能依賴于IAA誘發(fā)細(xì)胞壁酸化。但GA刺激伸長的滯后期比IAA長。可見GA和IAA刺激細(xì)胞生長機制是不同的，反而有相加機制。（2）GA對根的伸長無促進作用。細(xì)胞生長與其他激素三、細(xì)胞分化的生理（一）細(xì)胞全能性和組織培養(yǎng)1.細(xì)胞全能性：是指植物體的每個細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。2.組織培養(yǎng)：是指在無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（器官或細(xì)胞）的技術(shù)。組織培養(yǎng)的理論依據(jù)是：植物細(xì)胞具有全能性。（二）極性極性（polarity）：是指在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。如：合子在第一次分裂形成莖細(xì)胞及頂端細(xì)胞就是極性現(xiàn)象。極性一旦建立，即難于逆轉(zhuǎn)。極性造成了細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)（如代謝物、蛋白質(zhì)、激素）分布不均勻，建立起軸向，兩極分化，因此細(xì)胞不均等分裂（不是指染色體）。第二節(jié)種子萌發(fā)一、種子萌發(fā)的生理生化變化二、種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)種子萌發(fā):（seedgermination）種子吸水到胚根突破種皮（或播種到幼苗出土）之間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程。一、種子萌發(fā)的生理生化變化（一）種子的吸水急劇吸水—吸脹性吸水停止吸水—吸水停滯階段重新迅速吸水—胚根出現(xiàn)，

滲透性吸水（二）呼吸作用的變化急劇上升：可能與TCA循環(huán)及電子傳遞有關(guān)的酶活動有關(guān)。滯緩不變：因為種皮限制氧氣供應(yīng)，進行無氧呼吸。再急劇上升：胚根突破種皮，增加氧氣供應(yīng)，進行有氧呼吸。顯著下降：隨著貯存物質(zhì)的消耗，呼吸作用逐漸降低。（三）酶系統(tǒng)的形成萌發(fā)種子酶的形成有兩種來源：①原存在的束縛態(tài)酶釋放和活化而來。如：β-淀粉酶，種子吸脹后立即出現(xiàn)。②重新合成：通過核酸誘導(dǎo)下合成的蛋白質(zhì)，形成新的酶，如α-淀粉酶（四）有機物的轉(zhuǎn)變二、種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)研究表明，外界因素光、糖以及植物激素都參與了萌發(fā)的調(diào)控。需要光照才能萌發(fā)的叫作需光種子萌發(fā)。以模式植物擬南芥為例，種子的萌發(fā)需要低溫和光照，只有滿足光與低溫，種子萌發(fā)率高，幼苗整齊。第三節(jié)植物營養(yǎng)器官生長一、根尖和莖尖二、營養(yǎng)器官的生長特性三、影響營養(yǎng)器官生長的條件植物生長和動物生長的區(qū)別高等脊椎動物在出生后已具備了成年動物的一切主要器官，它的生長不過是各部分(頭、軀干和四肢)體積的同時增大而已，并且動物的生長遲早總會達到一定的限度。種子植物的生長則不同。植物在整個生活過程中，都在繼續(xù)不斷地產(chǎn)生新的器官，而且，由于莖和根尖端的組織始終保持胚胎狀態(tài)，莖和根中又有形成層，所以，可以不斷生長(加長和加粗)，在百年甚至千年的老樹上，還有新長出僅數(shù)月或數(shù)天的幼嫩部分。一、根尖和莖尖根尖頂端分生組織(RAM)和莖尖分生組織(SAM)分別位于根尖和莖尖，雖然所占體積比例小，但至關(guān)重要。靜止中心(QC)或組織中心（OC）細(xì)胞含較少線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體等，與根冠分生組織相比，細(xì)胞分裂較緩慢(不是不分裂)，細(xì)胞周期長，故稱為靜止中心。QC或OC可能分泌一些蛋白維持了干細(xì)胞的增殖和活性二、營養(yǎng)器官的生長特性1.莖的生長點（1）頂端分生組織和近頂端分生組織——控制生長最重要的組織。前者控制后者的活性，后者的細(xì)胞分裂和伸長決定莖的生長速度。（2）居間分生組織：（一）莖生長特性2、莖生長的規(guī)律性生長大周期：植物器官或整株植物的生長速度會表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。這一生長全過程稱為生長大周期。S生長曲線：①停滯期：(0～18d)②對數(shù)生長時期:(18～45d)③直線生長期:(45～55d)④衰退期：(55～90d)莖的生長有頂端優(yōu)勢（二）根生長特性生長部位：頂端分生組織；生長的規(guī)律性：具生長大周期。根也有頂端優(yōu)勢：蔬菜育苗移栽時切除主根，可促進側(cè)根的生長。（三）葉生長特性一般來說，雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長；單子葉植物葉片基部保持生長能力。例如稻、麥、韭、蔥等葉被切斷后，葉片很快就能生長起來。三、影響營養(yǎng)器官生長的條件（一）溫度1、溫度三基點：2、生長的最適溫度：一般是指生長最快時的溫度，而不是生長最健壯的溫度。3、協(xié)調(diào)最適溫度：能使植株生長最健壯的溫度，叫協(xié)調(diào)最適溫度。4、生長溫周期現(xiàn)象：植物這種對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，稱為生長溫周期現(xiàn)象。（二）光1、光強對植物生長的影響（1）間接作用光是為光合作用提供能量，加速蒸騰促進有機物運輸。（2）直接作作用：①光抑制莖的生長原因：a、光照使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)IAA；b、光照提高IAA氧化酶活性，加速IAA的分解。②光抑制多種作物根的生長：因為光促進根內(nèi)形成ABA。③光形態(tài)建成(光控制植物生長、發(fā)育與分化的過程)如光促進需光種子的萌發(fā)、幼葉的展開、葉芽與花芽的分化等。光形態(tài)建成對光的需要是一種“低能反應(yīng)。

2、光質(zhì)對植物生長的影響紅光、藍(lán)紫光抑制植物生長，紫外光抑制作用更明顯。原因：紅光增加細(xì)胞質(zhì)[Ca2+]，活化CaM，分泌Ca2+到細(xì)胞壁，細(xì)胞伸長受到抑制。高山上的樹木為什么比平地生長的矮??？

高山上云霧稀薄，紫外光容易透過，因此高山植物就長得特別矮?。ㄈ┧郑ㄋ模┑V質(zhì)營養(yǎng)充足的水分促進葉片的生長速度，葉片大而薄。相反，水分不足時，葉生長受阻，生長速度慢，葉小而厚。氮肥能使出葉期提早、葉片增大和葉片壽命相對延長，所以氮肥亦稱為葉肥。對稻田采取中期曬田，就是減少對氨肥的吸收，積累糖類，葉厚且硬直，改善田間小氣候。氨肥雖可延長葉片壽命，但施用過量，葉大而薄，容易干枯，壽命反而縮短。氮肥同樣顯著促進莖的生長，氮肥過多，會引起徒長倒伏。第四節(jié)植物生長的相關(guān)性一、根和地上部的相關(guān)性二、主莖和側(cè)枝的相關(guān)性三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性一、根和地上部的相關(guān)性地上部分與地下部分的關(guān)系表現(xiàn)在：相互促進：地上部分供給根糖分和維生素B1；根供給地上部分水分、礦物質(zhì)、CTK和生物堿等。相互抑制：從根冠比反映。土壤水分不足或缺N，根冠比增大；反則反之。根冠比（R/T）:是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。水稻栽培“旱長根，水長苗”和玉米蹲苗經(jīng)驗相關(guān)性：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。二、主莖和側(cè)枝的相關(guān)性頂端優(yōu)勢：頂芽優(yōu)先生長，而側(cè)芽生長受抑制的現(xiàn)象。頂端優(yōu)勢十分明顯的植物如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢很強，一般不分枝；頂端優(yōu)勢較為明顯的植物如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側(cè)枝，生長受抑越強，從而形成寶塔形樹冠；沒有頂端優(yōu)勢的植物如小麥、水稻、芹菜等沒有頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢現(xiàn)象產(chǎn)生的原因生長素、細(xì)胞分裂素以及獨腳金內(nèi)酯參與調(diào)控頂端優(yōu)勢的形成在莖尖，生長素在通過PIN蛋白向下極性運輸時，一方面抑制細(xì)胞分裂素合成酶IPT和促進細(xì)胞分裂素氧化酶而降低側(cè)芽位置的細(xì)胞分裂素含量，另一方面通過活化獨腳金內(nèi)酯合成酶基因MAX3和MAX4來促進該類激素的合成,獨腳金內(nèi)酯進一步促進轉(zhuǎn)錄因子BRCI的表達，而BRCI具有抑制側(cè)芽生長的功能。一旦去除頂端，生長素的作用消失，側(cè)芽的細(xì)胞分裂素含量升高，側(cè)芽生長，成為新的頂端優(yōu)勢中心。TIBA能消除大豆頂端優(yōu)勢，增加分枝，提高結(jié)莢率。頂端優(yōu)勢的應(yīng)用利用和保持頂端優(yōu)勢：如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹木，需控制其側(cè)枝生長，而使主莖強壯，挺直。消除頂端優(yōu)勢，以促進分枝生長：如：棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長，合理分配養(yǎng)分；花卉打頂去蕾，可控制花的數(shù)量和大小；綠籬修剪可促進側(cè)芽生長，而形成密集灌叢狀；苗木移栽時的傷根或斷根，則可促進側(cè)根生長；使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優(yōu)勢，促進腋芽成花，提高結(jié)莢率。根系也具有頂端優(yōu)勢側(cè)根距離根尖一定距離的部位才能發(fā)生，且受主根生長的抑制，即為根的頂端優(yōu)勢。如棉花幼苗的根系：在側(cè)根原基大量發(fā)生的主根中上部，IAA含量高，CTK含量低，[IAA]/[CTK]=2～3之間；在根尖附近不發(fā)生側(cè)根的區(qū)域，[IAA]/[CTK]低于2或高于3，可見側(cè)根發(fā)生需要適宜的IAA和CTK比例。根頂端優(yōu)勢的應(yīng)用：蔬菜育苗移栽切除主根、棉花育苗移栽時常要“搬缽”。1.依賴關(guān)系

營養(yǎng)器官供給生殖器官養(yǎng)料，是生殖生長的基礎(chǔ)。

2.對立關(guān)系(1)營養(yǎng)器官生長過旺，消耗較多養(yǎng)分，影響生殖器官的生長。如小麥前期肥水過多，造成莖葉徒長，延緩幼穗分化，增加空癟粒；后期水肥過多，造成貪青晚熟。(2)生殖器官的生長抑制營養(yǎng)器官的生長。如:一次性開花植物—水稻、竹子、果樹的大小年現(xiàn)象。三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性第五節(jié)植物的運動一、向性運動二、感性運動三、生物鐘植物的運動:植物體的器官在空間產(chǎn)生位置移動的現(xiàn)象。向性運動(tropicmovement)感性運動(nasticmovement)一、向性運動向性運動：指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運動。是生長引起的不可逆的運動向性運動包括三個步驟:感受轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)依外界因素的不同，分為：向光性、向重力性、向化性和向水性。1、概念：指植物隨光的方向而彎曲的反應(yīng)。（一）向光性正向光性：如莖葉。負(fù)向光性：如根。橫向光性：器官生長與光垂直，如葉片。向光性是植物的一種生態(tài)反應(yīng)，如莖葉的向光性，能使葉子盡量處于吸收光能的最適位置進行光合作用。3、有效光譜：對向光性反應(yīng)最有效的光是短波光（420～480nm的藍(lán)光和360～380nm紫外光），紅光無效。2、感受部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中的莖等4、光受體：藍(lán)光光受體是向光素；存在于表皮細(xì)胞、葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜上；化學(xué)本質(zhì)是黃素蛋白，表現(xiàn)出絲氨酸/蘇氨酸激酶活性。5、植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因生長素分布不均勻在20世紀(jì)20年代溫特(Cholodny-Went,1928)認(rèn)為:植物的向光彎曲與生長素在向光面與背光面的不均勻分布有關(guān)。主要依據(jù)：溫特(1928)用生物測定法顯示生長素活性的分布比率為向光面35%，背光面65%。向光性產(chǎn)生的機制：（二）向重力性1、概念：植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性。稱植物的向重力性。橫向重力性：地下莖側(cè)水平方向生長正向重力性：根順著重力方向向下生長負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長2、感受重力部位：根尖、莖尖及其它尚未失去生長機能的節(jié)間、胚軸、花軸等。3、植物產(chǎn)生向重力性的原因：(1)感受重力的細(xì)胞器--平衡石植物的平衡石是指淀粉體，一個細(xì)胞內(nèi)有4～12個淀粉體，每個淀粉體外有一層膜，內(nèi)有1～8個淀粉粒。受重力影響而沉積在細(xì)胞底部，起平衡石的作用。(2)機理：生長抑制物生長素分布不均勻根垂直生長時：地上部合成的生長素運輸?shù)礁诰鶆蚍植荚诟鶅蓚?cè)根水平生長時：根冠淀粉體沉降到細(xì)胞底部，刺激內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+于細(xì)胞底部。Ca2+作用：作為IAA庫，吸引IAA到根的下側(cè)；促使組織對IAA敏感。Ca2+通過CaM起作用莖的負(fù)向重力性反應(yīng)的原因:是由于莖節(jié)間或葉鞘基部有重力感受器,使莖下側(cè)積累較多的生長素所引起的,因為莖對生長素敏感性較差.4、植物向重力性的生物學(xué)意義：根的正向重力性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負(fù)向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。向化性：由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物體內(nèi)外分布不均勻所引起的向性生長。（三）向化性向水性:當(dāng)土壤中水分分布不均勻時,根趨向較濕的地方生長的特性.（四）向水性:二、感性運動感性運動：指由沒有一定方向性的外界刺激所引起的運動，運動的方向與外界刺激的方向無關(guān)。生長性運動：是由生長著的器官兩側(cè)或上下面不等引起的，是不可逆的細(xì)胞伸長，如偏上性運動等；緊張性運動：多數(shù)屬膨壓運動，即由細(xì)胞膨壓變化所導(dǎo)致的，是可逆變化，常見的感性運動有感夜性、感震性和感溫性。（一）偏上性和偏下性偏上性：葉片、花瓣或其他器官向下彎曲生長的特性，稱為偏上性。如生長素和乙烯可引起番茄葉片偏上性生長（葉柄下垂）。偏下性：葉片和花瓣向上彎曲的現(xiàn)象，稱為偏下性。如赤霉素處理可引起偏下性生長。原因：葉片運動是因為從葉片運到葉柄上下兩側(cè)的生長素數(shù)量不同，因此引起生長不均勻。（二）感夜性感夜性：植物體局部，特別是葉和花，能接受光的刺激而作出一定反應(yīng)，就成為感夜性。如大豆、花生、木瓜、含羞草、合歡等葉子晝夜的運動。再如蒲公英的花白天開，晚上閉；煙草、茉莉花晚上開，白天閉等。感夜運動產(chǎn)生的可能原因是：白天葉片合成許多生長素，主要運到葉柄下半側(cè)，K＋和Cl－也運到生長素濃度高的地方，水分就進入葉枕，細(xì)胞膨脹，導(dǎo)致葉片高挺。晚上，生長素運輸量減少，進行相反反應(yīng)，葉片就下垂。（三）感熱性1、概念：植物對溫度起反應(yīng)的生長或感性運動，如番紅花和郁金香花開放或關(guān)閉。2、生理意義：花的感熱運動對植物來說是重要的，因為這將使植物在適宜的溫度下進行受粉，并保護花的內(nèi)部免受不良條件的影響。（四）感震性2、含羞草葉子下垂的機制：在于復(fù)葉葉柄基部的葉枕中細(xì)胞膨壓的變化。復(fù)葉葉柄基部的葉枕結(jié)構(gòu)：上部細(xì)胞排列緊密，壁厚；下部細(xì)胞排列疏松，壁薄，透性大。1、概念：由于震動引起細(xì)胞膨壓變化而引起的植物器官運動，稱為感震性。如含羞草的運動。三、生理鐘

1、生理鐘的概念：生物對晝夜適應(yīng)而產(chǎn)生生理上周期性波動的內(nèi)在節(jié)律。由于這個周期不正好是24h，而只接近這個數(shù)值，因此，又叫近似晝夜節(jié)奏（circadianrhythm）。如菜豆葉片的運動。2.生物鐘的特性（1）節(jié)奏的引起必須有一個啟動信號，即暗期跟隨著一個光期，并且具有自動重?fù)芄δ?。?）一旦節(jié)奏開始，在穩(wěn)恒的條件下，就以大約24h的節(jié)奏自由的運行。闡明細(xì)胞伸展的生理機制闡明種子萌發(fā)的生理生化變化和調(diào)節(jié)機制闡明植物莖尖、根莖、營養(yǎng)器官的生長特性；說明影響營養(yǎng)器官生長的條件和原因闡明向性運動、感性運動和生物鐘的現(xiàn)象和機制學(xué)習(xí)目標(biāo)闡明根和地上部植物生長的相關(guān)性、主枝和側(cè)枝的相關(guān)性、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性小結(jié)植物整體的生長是以細(xì)胞的生長為基礎(chǔ)，即通過細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，通過細(xì)胞伸展增大細(xì)胞體積，通過細(xì)胞分化形成各類細(xì)胞、組織和器官。植物的生長和分化是同時進行的，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成。細(xì)胞伸長時除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白質(zhì)含量亦增加，細(xì)胞質(zhì)就增