家畜育種學(xué)課件第六章-西北農(nóng)林科技大學(xué)

第六章選配學(xué)習(xí)要求：1.掌握選配的基本概念2.掌握選配的方法3.掌握近交系數(shù)和親緣系數(shù)的計(jì)算方法第一節(jié)選配的概念與意義一、選配概念

優(yōu)良的種畜并不一定都能產(chǎn)生優(yōu)良的后代，因?yàn)楹蟠膬?yōu)劣，不僅取決于雙親本身的品質(zhì)，而且取決于它們的配對(duì)是否合適。畜牧業(yè)中，隨機(jī)交配是很少見(jiàn)的。不是所有個(gè)體都有相同的交配自由。選配——就是有意識(shí)、有計(jì)劃地決定公母畜的配對(duì)。即有意識(shí)地組合后代的遺傳基礎(chǔ)，達(dá)到培育和利用良種的目的。優(yōu)秀個(gè)體有更多的交配機(jī)會(huì)，優(yōu)良基因能更好的重新結(jié)合，促進(jìn)畜群改良與提高。效應(yīng)：

改變基因型頻率分布，使得群體中性狀的均值和方差改變.選配的意義和作用

主要可以概括為以下幾點(diǎn)：（1）選配能創(chuàng)造必要的變異，為培育新的理想型創(chuàng)造條件，改變?nèi)后w的遺傳結(jié)構(gòu)。（2）選配能夠使優(yōu)良性狀得到固定，穩(wěn)定其遺傳性。（3）選配能夠把握變異的方向，并且加強(qiáng)某種變異。（4）避免非親和基因的配對(duì)；（5）控制近交程度，防止近交衰退。家畜育種的成效取決于選種的科學(xué)性和準(zhǔn)確性，以及選配的合理性和有效性。選種的作用：定向改變畜群各種基因的頻率。選配的作用：有意識(shí)地組合后代的遺傳基礎(chǔ)。選種的科學(xué)性與準(zhǔn)確性直接影響育種的成效;選配的合理性與有效性直接影響育種的進(jìn)度.二、選種和選配的關(guān)系選種和選配二者互為基礎(chǔ)：選種是選配的基礎(chǔ)，選配是選種的延續(xù)。有了種畜才好選配。選配也是選種的基礎(chǔ)，因?yàn)榭梢愿鶕?jù)選配的需要而選擇種畜，還可以根據(jù)選配所得優(yōu)良后代選擇下一次配種所需種畜。選種為選配，選配驗(yàn)證選種效果：選種時(shí)要考慮下一步的選配，選配所得后代是否優(yōu)良，可以證明選種選配是否合宜。3.選配鞏固選種成果，選種加強(qiáng)選配：沒(méi)有合理的選配，選種成果就無(wú)法鞏固。因?yàn)橐顾x種畜的優(yōu)良品質(zhì)能在后代中得到保持和加強(qiáng)，就必須選擇具有相應(yīng)優(yōu)良品質(zhì)的配偶才能達(dá)到目的。通過(guò)選種，有了品質(zhì)優(yōu)良的后代，又為進(jìn)一步的選配提供了素材。三、選配類型

品質(zhì)選配

親緣選配純種繁育(同種群選配)雜交繁育（異種群選配）

選配

個(gè)體選配種群選配

同質(zhì)選配異質(zhì)選配近親交配（近交）遠(yuǎn)親交配（遠(yuǎn)交）

一、品質(zhì)選配品質(zhì)選配，又叫選型交配（assortativemating）,是依據(jù)交配雙方品質(zhì)對(duì)比的選配。所謂品質(zhì)，既可以是表型品質(zhì)，如體質(zhì)、體型、生物學(xué)特性、生產(chǎn)性能、產(chǎn)品質(zhì)量，又可以是遺傳品質(zhì)，如育種值的高低。根據(jù)相配家畜品質(zhì)對(duì)比可分為同質(zhì)選配和異質(zhì)選配兩種。第二節(jié)個(gè)體選配

1.同質(zhì)交配——選同交配或同型交配

以表型相似性為基礎(chǔ)的選配：選擇性狀相同，表型特征一致或育種值相近似的公母畜相交配，以期獲得相似后代。

實(shí)質(zhì)：交配雙方愈相似，就愈有可能將共同的優(yōu)秀品質(zhì)遺傳給后代。即：優(yōu)良基因純合。作用：使親本的優(yōu)良性狀固定，并穩(wěn)定地遺傳給后代，并在群體中增加具有這種優(yōu)良性狀的個(gè)體。1、不改變基因頻率，但改變基因型頻率（純合子增加），故將導(dǎo)致群體分化；2、同質(zhì)選配結(jié)合選擇可同時(shí)改變基因頻率和基因型頻率3、遺傳同質(zhì)選配的效果大于表型同質(zhì)選配；應(yīng)用：①一般在保種或雜交育種的橫交固定階段采用同質(zhì)選配，用于理想型固定。保種——保存品種內(nèi)的有益（有價(jià)值）基因，并使之在群體中的頻率增加的過(guò)程。橫交固定——指雜交育種進(jìn)行到一定階段，當(dāng)理想類型達(dá)到一定數(shù)量之后，采用同質(zhì)選配的方法使其盡快固定下來(lái)的過(guò)程。

②群體分化成不同類型的群體。

③同質(zhì)交配加上選擇得到性能優(yōu)越而又同質(zhì)的群體。

影響同質(zhì)選配效果的因素：①以基因型的準(zhǔn)確判斷為基礎(chǔ)；②應(yīng)以一個(gè)性狀為主，不應(yīng)多于2個(gè)；③遺傳力高的性狀效果明顯。缺點(diǎn)：

群內(nèi)變異程度減小，種畜缺點(diǎn)也可能更加嚴(yán)重，因?yàn)橥|(zhì)選配同等增加各種純合子的比例。長(zhǎng)期同型選配會(huì)增大近交系數(shù)，降低群體內(nèi)的變異性,使原有的缺點(diǎn)更明顯，適應(yīng)性與生活力都下降,故應(yīng)加強(qiáng)選擇。

2.異質(zhì)交配——選擇性狀不同，表型特征不一致或育種值相差大的公母畜相交配，以期獲得兼具多種優(yōu)點(diǎn)的后代。有兩種形式：①以“綜合優(yōu)點(diǎn)”為目的異質(zhì)選配：選擇具有不同優(yōu)異性狀的公母畜交配（多性狀），后代兼有雙親的不同優(yōu)點(diǎn)。②以“以優(yōu)改劣”為目的異質(zhì)選配：選擇同一性狀（單性狀），但優(yōu)劣程度不同的公母畜交配。以好改壞、以優(yōu)改劣，是一種“改良選配”。作用：后代綜合雙親的優(yōu)良性狀，表現(xiàn)間于雙親之間，屬中間型遺傳。豐富后代的遺傳基礎(chǔ)，創(chuàng)造新的類型，提高后代的適應(yīng)性和生活力。缺點(diǎn)：對(duì)連鎖和負(fù)相關(guān)的性狀選配效果不好。應(yīng)用：

主要應(yīng)用于新品種培育的初期。注意：①異質(zhì)選配與彌補(bǔ)選配的區(qū)別；彌補(bǔ)選配是指有相反缺陷的公母畜交配。如：弓背配凹背；過(guò)度細(xì)致與過(guò)度粗糙；以損配損。正確方法：用理想類型糾正損征。相反缺陷的交配可能會(huì)加重缺陷。②異質(zhì)選配的主要目的是產(chǎn)生雜合子，因此要準(zhǔn)確判斷基因型。③在考慮多個(gè)性狀選配時(shí)，在單個(gè)性狀時(shí)個(gè)體間可能是異質(zhì)交配，但在整體上可能因綜合選擇指數(shù)相同而可視為同質(zhì)交配。④同質(zhì)選配多用于育種群，異質(zhì)選配多用于繁殖群3.同質(zhì)交配與異質(zhì)交配的關(guān)系

兩者是相對(duì)而言的，例：兩頭豬交配，毛色相同屬同質(zhì)交配，而一個(gè)體重大，一個(gè)體重小，又屬于異質(zhì)交配。兩者互為條件，長(zhǎng)時(shí)間的同質(zhì)交配可增加群體中遺傳穩(wěn)定性，為異質(zhì)交配打下基礎(chǔ)，相反，異質(zhì)交配的后代群體應(yīng)及時(shí)轉(zhuǎn)為同質(zhì)交配，使獲得的新性狀組合得到鞏固等。

在生產(chǎn)上：以同質(zhì)選配為主，也可將二者結(jié)合使用.

在育種上：先異質(zhì)選配，穩(wěn)定后再同質(zhì)選配。二、親緣選配親緣選配是依據(jù)交配雙方的親緣關(guān)系的選配。根據(jù)相配家畜親緣關(guān)系可分為近親交配和遠(yuǎn)親交配兩種。通常以隨機(jī)交配區(qū)分。近親交配又簡(jiǎn)稱為近交（inbreeding）:指交配雙方到共同祖先的代數(shù)之和在6代以內(nèi)的個(gè)體間交配，其近交系數(shù)大于0.78%。遠(yuǎn)親交配簡(jiǎn)稱遠(yuǎn)交（outbreeding）:指無(wú)親緣關(guān)系的個(gè)體間交配，又分為群內(nèi)遠(yuǎn)交（避免近交）和群間遠(yuǎn)交（雜交）。見(jiàn)214頁(yè)圖8-4。

（一）近交的用途1、固定優(yōu)良性狀：近交使基因純合，從而固定優(yōu)良性狀，減少分化。2、暴露有害基因：使隱性有害基因純合。3、保持優(yōu)良個(gè)體血統(tǒng)：提高優(yōu)良個(gè)體的交配機(jī)率而保存其優(yōu)良基因.4、提高畜群的同質(zhì)性：使基因純合，造成群體分化，用于提純。5、提供實(shí)驗(yàn)動(dòng)物（近交系）

（二）近交衰退

近交使繁殖性能、生理活動(dòng)及與適應(yīng)性相關(guān)的性狀都降低的現(xiàn)象。原因：兩性細(xì)胞差異減小，致后代生活力下降基因純合使互作效應(yīng)減小，D和I降低近交后代生理上的不足或機(jī)能失調(diào)防止：嚴(yán)格淘汰不良隱性純合子；加強(qiáng)飼養(yǎng)管理，緩解衰退現(xiàn)象；導(dǎo)入外血，更新血緣；做好選配，結(jié)合遠(yuǎn)交，多留公畜。（三）遠(yuǎn)交非親緣交配：交配雙方?jīng)]有親緣關(guān)系或親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的選配方式。雜交：不同群體間的遠(yuǎn)交，即“異種群選配”。分為品種間雜交、系間雜交和遠(yuǎn)緣雜交作用：1、增加雜合子頻率；2、提高群體均值；3、產(chǎn)生互補(bǔ)效應(yīng)（體現(xiàn)在：一同一數(shù)量性狀內(nèi)的增效基因間的互補(bǔ)，又稱為越親遺傳；二不同性狀間的互補(bǔ)）4、改變子一代的遺傳方差第三節(jié)近交及其應(yīng)用一、近交程度的表示方法畜牧學(xué)上用來(lái)衡量和表示近交程度的方法很多，常見(jiàn)的有：（1）羅馬數(shù)字表示法（2）近交系數(shù)計(jì)算法（3）親緣系數(shù)計(jì)算法（一）羅馬數(shù)字表示法

用羅馬數(shù)字表示共同祖先在系譜中所處位置（世代數(shù)）來(lái)表示近交程度。1.查看系譜中父系和母系雙方有無(wú)共同祖先，如有，可用△、☆或√等符號(hào)將其標(biāo)示出來(lái)。2.用羅馬數(shù)字分別寫出共同祖先在母系和父系中出現(xiàn)的世代數(shù)，中間用一橫線隔開（橫線左端為共同祖先在母系中的世代數(shù)，橫線右端為共同祖先在父系中的世代數(shù)）。3.羅馬數(shù)字寫出后，按一定標(biāo)準(zhǔn)確定其近交程度。

例如：449號(hào)公羊120155Ⅰ（親代）49105△8＆105△Ⅱ（祖代）6103☆8＆10※5103☆810※Ⅲ（曾祖代）則有：105Ⅱ—Ⅱ；8Ⅲ—Ⅱ；103Ⅲ—Ⅲ；10Ⅲ—Ⅲ。

判定標(biāo)準(zhǔn)1.嫡親交配：橫線兩邊數(shù)字之和為3或4。Ⅰ—Ⅱ，Ⅱ—Ⅱ，Ⅰ—Ⅲ，Ⅲ—Ⅰ。2.近親交配：橫線兩邊數(shù)字之和為5或6。Ⅱ—Ⅲ，Ⅲ—Ⅱ，Ⅲ—Ⅲ，Ⅰ—Ⅳ，Ⅳ—Ⅰ，Ⅱ—Ⅳ，Ⅳ—Ⅱ。3.中親交配：橫線兩邊數(shù)字之和為6至8。Ⅲ—Ⅳ，Ⅳ—Ⅲ，Ⅵ—Ⅱ，Ⅱ—Ⅵ，Ⅰ—Ⅵ，Ⅵ—Ⅰ，Ⅰ—Ⅴ，Ⅴ—Ⅰ。4.遠(yuǎn)親交配：橫線兩邊數(shù)字之和在8以上。Ⅳ，Ⅲ—Ⅴ，Ⅴ—Ⅲ，Ⅱ—Ⅵ，Ⅵ—Ⅱ，Ⅴ—Ⅴ，Ⅴ—Ⅵ，Ⅵ—Ⅴ，Ⅵ—Ⅵ，Ⅰ—Ⅶ，Ⅶ—Ⅰ。上述四種親緣交配中，近交程度最高的為全同胞交配（Ⅱ—Ⅱ，Ⅱ—Ⅱ）、母子交配（Ⅰ—Ⅱ）和父女交配（Ⅱ—Ⅰ）；其次為半同胞交配（Ⅱ—Ⅱ）；再次為祖孫交配（Ⅰ—Ⅲ或Ⅲ—Ⅰ）

1、個(gè)體近交系數(shù)近交系數(shù)：表示純合的相同等位基因來(lái)自共同祖先的機(jī)率。也表示雜合基因比近交前所占比例減少的程度；或形成個(gè)體的兩個(gè)配子間因近交而造成的相關(guān)系數(shù)（S.Wright）?；蛘弑硎緸椋阂粋€(gè)個(gè)體同一基因座上的兩個(gè)基因?yàn)橥聪嗤虻母怕剩∕alecot）。利用通徑系數(shù)原理推導(dǎo)，個(gè)體X所由形成的兩個(gè)配子之間的相關(guān)系數(shù)，就是個(gè)體X的近交系數(shù)。（二）近交系數(shù)計(jì)算法

其中：n1為由父親到共同祖先的代數(shù)；

n2為由母親到共同祖先的代數(shù)；

FA為共同祖先本身的近交系數(shù)；

Σ表示所有共同祖先計(jì)算值的總和如共同祖先不是近交所生個(gè)體，公式簡(jiǎn)化為：結(jié)構(gòu)式系譜中，上下無(wú)雌雄之分，且箭頭方向不能變，每個(gè)個(gè)體在系譜中只出現(xiàn)一次（關(guān)系簡(jiǎn)單的可用結(jié)構(gòu)式系譜，而且在近交系數(shù)及親緣系數(shù)的計(jì)算中也用此種系譜。對(duì)于關(guān)系復(fù)雜的系譜，一般用畜群式系譜來(lái)表示）。例1：一代全同胞交配后的后代X,如圖所示，計(jì)算其近交系數(shù)：

ACXBD解：第一步：找出共同祖先（雙親的共同祖先），C、D為共同祖先因?yàn)镃和D為非近交個(gè)體，因此FC=FD=0第二步：找通徑當(dāng)C為共祖時(shí)，A←C→B，N=2

當(dāng)D為共祖時(shí)，A←D→B，N=2第三步：計(jì)算例2.連續(xù)兩代全同胞交配后代的近交系數(shù)

ACEXBDF解：第一步：找出共同祖先C、D、E、F。FC=FD=FE=FF=0（C和D雖然為全同胞，但不是近交個(gè)體）第二步：找通徑當(dāng)共祖為C時(shí)，A←C→BN=2當(dāng)共祖為D時(shí)，A←D→BN=2當(dāng)共祖為E時(shí)，A←C←E→D→BN=4A←D←E→C→BN=4當(dāng)共祖為F時(shí)，A←C←F→D→BN=4A←D←F→C→BN=4

第三步：計(jì)算

例3.一代半同胞交配的后代近交系數(shù)

CAXDBE

例4.兩代半同胞交配的后代近交系數(shù)

CAXFDBE

共祖為F和D（方向改變的位置在共祖處）當(dāng)共祖為F時(shí)，A←F→B當(dāng)共祖為D時(shí)，A←C←D→F→BN=4A←F←D→E→BN=4A←C←D→E→BN=4例5.親子交配（B為A的子代）

AXBA為共祖，通徑鏈為：A→BN=1例6.連續(xù)兩代親子交配

AXBC

共有兩條通路：

B←C←AN=2B←AN=1連續(xù)規(guī)則近交（親緣關(guān)系相同的個(gè)體間交配，而且每代相同，如世代都用全同胞交配）見(jiàn)227頁(yè)表8-9。2、群體近交系數(shù)計(jì)算（1）小群體先算出每個(gè)個(gè)體的近交系數(shù)，然后計(jì)算所有個(gè)體的平均值即可。（2）大群體隨機(jī)抽樣，計(jì)算平均值，用樣本平均數(shù)來(lái)代表畜群平均近交系數(shù)。當(dāng)群體規(guī)模非常大時(shí)，對(duì)個(gè)體進(jìn)行分類，求每一類個(gè)體的近交系數(shù)，再求其加權(quán)平均數(shù)。

（3）閉鎖群體：長(zhǎng)期不從群外引進(jìn)種畜的群體。求出每一代近交系數(shù)的增量（ΔF），再求出近似近交系數(shù)。其平均近交系數(shù)可以用下面的近似公式計(jì)算。其中：Ne——群體有效規(guī)模NS——參與配種的公畜數(shù)；

ND——參與配種的母畜數(shù)；

t——世代數(shù)；

Ft——第t代的近交系數(shù)。當(dāng)群體每代近交系數(shù)增量不變時(shí)，有群體有效規(guī)模：近交速率與實(shí)際群體相當(dāng)?shù)睦硐肴后w的成員個(gè)數(shù)。理想群體(idealpopulation)：規(guī)模恒定，公母各半，世代間無(wú)交叉，群體間無(wú)遷移的隨機(jī)交配群體。當(dāng)ND≥30時(shí)，可將其省略掉，即例有一保種畜群，母畜數(shù)量較大，連續(xù)6代沒(méi)有引入外來(lái)種畜，且群內(nèi)使用種公畜始終保持4頭，隨機(jī)交配，試問(wèn)該畜群的近交系數(shù)是多少？當(dāng)每個(gè)世代的公母數(shù)目不等，尤其是規(guī)模突增突減，群體有效規(guī)模需要進(jìn)行校正：二、親緣系數(shù)計(jì)算近交系數(shù)的大小決定于雙親（S、D）間的親緣程度，而親緣程度需要用親緣系數(shù)RSD來(lái)度量。親緣系數(shù)是指兩個(gè)個(gè)體（同一性狀）育種值之間的相關(guān)。親緣關(guān)系有兩種：旁系親屬和直系親屬。旁系親屬的親緣系數(shù)公式如下：

FA：共祖A的近交系數(shù)

N：共同祖先所經(jīng)過(guò)的代數(shù)

FS：S個(gè)體的近交系數(shù)

FD：D個(gè)體的近交系數(shù)例7：根據(jù)如圖所示的結(jié)構(gòu)式系譜，計(jì)算A和B的親緣系數(shù)：

ACXBD

解：根據(jù)旁系親屬的親緣系數(shù)公式注意：個(gè)體的近交系數(shù)實(shí)際等于雙親的親緣系數(shù)乘以若雙親均為非近交個(gè)體，即FS＝FD＝0，則個(gè)體的近交系數(shù)等于其雙親親緣系數(shù)的1/2。

直系親屬的親緣系數(shù)公式如下：當(dāng)S和D之間為直系親屬時(shí)，可以令S=A，D=X，則直系親屬的親緣系數(shù)公式為式中，RAX為個(gè)體X到其祖先A個(gè)體間的親緣系數(shù)；

N為由個(gè)體X到其祖先A的世代數(shù)；

FA為個(gè)體A的近交系數(shù)；

FX為個(gè)體X的近交系數(shù)。舉例：全同胞間的親緣系數(shù)：解：第一步：找共祖第二步：尋找通徑。當(dāng)A為共祖時(shí)，S←A→DN=2當(dāng)B為共祖時(shí)，S←B→DN=2第三步：計(jì)算A和B的近交系數(shù)FA=FB=0求RXS的親緣系數(shù)解：第一步：尋找X和S的共同祖先，并計(jì)算近交系數(shù)。

其共同祖先為Ａ和Ｂ，F(xiàn)Ａ=FＢ=0第二步：尋找通徑。當(dāng)Ａ為共祖時(shí)，Ｓ←Ａ→Ｄ→XN=3當(dāng)Ｂ為共祖時(shí)，Ｓ←Ｂ→Ｄ→XN=3第三步：計(jì)算X和Ｓ的近交系數(shù)FＳ=0，F(xiàn)X=1/4=0.25半同胞間的親緣系數(shù)：親子間的親緣系數(shù)：

XA

例8.連續(xù)兩代親子交配，求A和X的親緣系數(shù)。

AXBC

解：

基因純合化、群體分化遺傳效應(yīng)雜合子逐漸下降基因頻率不變，基因型頻率變化近交效應(yīng)暴露有害基因表型效應(yīng)群體均值降低近交衰退（基因間不相容）三、近交的效應(yīng)四、近交衰退現(xiàn)象及防止措施

1、近交衰退（inbreedingdepression）：由于近交，家畜的繁殖性能、生理活動(dòng)以及與適應(yīng)性有關(guān)的各種性狀都較近交前有所削弱的現(xiàn)象，具體表現(xiàn)在：繁殖力減退，死胎和畸形增多，生活力下降，適應(yīng)性變差，體質(zhì)變?nèi)?，生長(zhǎng)緩慢，生產(chǎn)力下降。2、防止近交衰退的措施：近交是一項(xiàng)強(qiáng)有力的育種工具，為防止近交衰退的出現(xiàn)，除了正確運(yùn)用近交，嚴(yán)格掌握近交程度和時(shí)間外，在近交過(guò)程中可以采用以下措施：（1）嚴(yán)格淘汰（2）加強(qiáng)飼養(yǎng)管理（3）輪換使用公畜，進(jìn)行血緣更新3、影響近交衰退的因素：家畜種類（靈敏性，衰退嚴(yán)重；小家畜，衰退嚴(yán)重）、群體特性（純合程度差，衰退嚴(yán)重）、個(gè)體特性、性狀（遺傳力低的性狀，衰退嚴(yán)重）