應用生態(tài)學課件

應用生態(tài)學

生態(tài)學：是研究有機體及其周圍環(huán)境一一包括非生物環(huán)境和生物環(huán)境相互關系的科學。

生態(tài)學的研究對象：

傳統生態(tài)學：生態(tài)學是以生物個體、種群、群落和生態(tài)系統甚至是生物圈（Biosphere）作

為它的研究對象。它是生物學的基礎學科之一（形態(tài)、生理、遺傳等），同時又是唯一將研

究對象擴大到生物體以外的生命科學。

現代生態(tài)學：主要以生態(tài)系統為研究的基本單位，生態(tài)系統由生產者、消費者、分解者和非

生物環(huán)境組成，其功能主要表現在物質流、能量流和信息流（穩(wěn)態(tài)和調節(jié)功能）上，通過這

三大流，生態(tài)系統的各個成員聯系成為一個具有統一功能的系統。

生物包括動物、植物、微生物和人類

基因細胞器官個體種群群落

本身及其不同的層次；

環(huán)境指生物生活其中的環(huán)境系統，包

括無機、有機和社會環(huán)境（或因素），

即生物（由基因到群落）和非生物環(huán)非生物成分

境（物質、能量）。

生態(tài)學分支學科：闡述生態(tài)學的?般

原則和原理，通常分為個體、種群、

嗔物、

群落和生態(tài)系統四個研究層次基因細胞器官個體種群生態(tài)

1按研究對象的組織層次劃分:分子、1系系統系統系統系統系統系統

個體、種群、群落、生態(tài)系統.?????

2按研究對象的生物類群劃分：植物、動物、昆蟲、

3按棲息地類型劃分：陸地（森林、草地、荒漠）、海洋、淡水、濕地......

4按研究手段劃分：生理、行為、遺傳、進化....

5按研究目的和性質：理論生態(tài)學（生態(tài)學理論和數學推理）、應用生態(tài)學（工程、技術、

醫(yī)學生態(tài)學等多數生態(tài)學分支學科）

應用生態(tài)學分支學科：用生態(tài)學手段來為人類生產實踐服務。污染、放射、能量生態(tài)學、

野生動植物管理學、自然資源、人類生態(tài)、經濟生態(tài)學、城市生態(tài)學、農業(yè)生態(tài)學......

與其他學科交叉形成的分支學科：自然科學：數學生態(tài)學、化學生態(tài)學、地生態(tài)學....

人文科學：人類生態(tài)學、民族生態(tài)學、經濟生態(tài)學、......

生態(tài)學的研究方法：野外、實驗、理論

還原論：生物的一切都可用分子和分子相互作用的規(guī)律來說明

整體論：生物各組成部分規(guī)律加起來不等于整體的規(guī)律

對于不同系統及不同的研究目的要有不同的研究白箱方法則是建立在對系統的組分構成及其相

方法.一般可分為3種研究方法.互聯系有透徹了解的基礎上的系統研究方法.

通過揭示系統內部的結構和功能來理解系統的

黑箱方法是完全忽略系統內部結構，只

通過輸入和輸出的信息來研究系統的轉

化特性和反應特征的系統研究途徑。

影響因袤

以輸入一輸出特征來研究系統產出功能的“黑箱法

灰箱方法指研究人員對系統內部的結構與功

一、地球環(huán)境變化的主要表現：能是部分已知、部分未知的一種研究方法.

①從工業(yè)革命以來大氣的二氧化碳濃度提高了30%；通常是黑箱方法和白箱方法兼用.

②人工固氮的總量已經超過了天然固氮總量；

③人類利用的地表淡水，已經超過可用總量的二分之

一；④近二千年來，地球上大概有四分之一的鳥類

物種已經滅絕；⑤有三分之一到二分之一的陸地面

積已經被人類活動所改變；⑥接近三分之二的海洋

漁業(yè)資源已經過捕或耗盡。

(-)大氣的二氧化碳濃度與全球氣候變暖

溫室效應是指大氣中二氧化碳和甲烷等污染物導致在建立系統模型中的“灰箱法”"

全球氣溫上升的理論。大氣中的溫室氣體能夠吸收入

射的太陽熱量，但是又阻止地球熱量的全部散失，從而能使地球的氣溫上升。大氣中二氧

化碳含量上升的主要原因是化石燃料的燃燒和地球表面植被的破壞。

溫室效應引起的影響將是深遠的，如極地的冰會融化，海洋會因熱而膨脹，海平面上升，

最終導致全球氣候的大規(guī)模變化。另外，全球變暖會引起生物的遷移，這種遷移或者是為尋

求適宜的溫度，或者是為適應變化的環(huán)境，或者是面臨滅絕的反應。生物的這種遷移會引發(fā)

熱帶病，生境由溫帶氣候變成熱帶氣候就有可能導致這類病(如瘧疾)的流行。

1992年聯合國政府間擬訂的“氣候變化框架公約"，就是第?個全面控制導致全球變暖的二

氧化碳等溫室氣體排放的協議(蒙特利爾公約，后來的東京公約)。

厄爾尼諾現象是當今人類最具挑戰(zhàn)性問題，它對于海洋生物種群造成了巨大的生態(tài)后果，

例如曾經是世界海洋魚類產量最高的秘魯鰥魚，其產量曾在1982-1983年由特大ElNino而

崩潰。在常年中，南美西海岸海洋表面溫度較低，上升流將營養(yǎng)物質從海底帶到海洋上層。

但在EINin。出現時，它阻擋了上升流，上層的營養(yǎng)物質供應大量減少，其影響達到大部分

食物鏈。浮游植物初級生產力劇烈下降，上層吃浮游植物的鰥魚及其捕食者種群生物量就大

為降低。對于厄爾尼諾的預報，最初也開始于秘魯，根據預報不僅能夠減少損失，而且從

調整種植水稻-棉花的面積獲得好處，現在有澳大利亞，巴西，印度等國家也已經從實施預

報中收到利益。

(二)人工固氮的總量已經超過了天然固氮總量

天然固氮：雷電固氮、海洋固氮、陸地固氮；人工固氮：化石燃料、工業(yè)固氮、作物固氮

大量有活性的含氮化合物進入土壤和各種水體以后對于環(huán)境產生的后果，其影響范圍可能從

局域衛(wèi)生到全球變化，深至地下水、高達同溫層。

水體硝酸鹽濃度對于生物是危險的，例如，它可以引起嬰兒的“藍嬰病

(1)(N03)

(2)流入池塘、湖泊、河流、海灣的化肥氮造成水體富氧化，藻類和藍細菌種群大暴發(fā)。

(三)臭氧層和紫外輻射

臭氧存在于大氣上層，它吸收短波太陽輻射(特別是200-300nm范圍)形成了保護地

球表面免受紫外輻射的護罩。不幸的是某些物質，特別是用作噴霧器中的推進劑和空調、冰

箱中的制冷劑氯氟燒(CFCs)即氟里昂，其中的氯原子，破壞臭氧分子。同溫層臭氧降低

50%以上，就形成所謂的臭氧空洞，它已經在兩個半球的高緯度地區(qū)觀察到了。

紫外輻射對于人的健康、作物和自然植被是有害的。因為DNA也吸收280-320nm波長

的紫外輻射，危害DNA分子，所以地球表面紫外輻射的提高將使皮膚癌病例上升。紫外輻

射還危害植物的光合作用，能導致初級生產力下降。

臭氧空洞威脅很大，國際社會已經通過維也納臭氧層保護協定(1985)和蒙特利爾協議

(1987),同意在20世紀末停止使用CFCs,歐洲社會則在1997年。

(四)酸雨問題：煤和石油在燃燒中產生二氧化碳和水蒸氣，噴涌出氧化氮和二氧化硫到大

氣中。當這些氣體溶于雨滴中時轉變?yōu)樗?，導致酸雨。酸雨的分布比較廣泛。在工業(yè)化很

高的地區(qū)，雨的pH可能下降到3到4之間，這相當于自然雨水酸度的100到1000倍。酸

雨在某些地區(qū)的后果十分嚴重，例如美國東北部和加拿大，北歐的斯堪的納維亞。這些區(qū)域

的河流湖泊是貧養(yǎng)的，因此沒有溶解的鹽來緩沖酸的輸入，所以其pH可能降低到4.0,足

以阻礙魚類和其它生物的生長發(fā)育，甚至于死亡。

我國降水酸度由北向南逐漸加重，華東、西南地區(qū)普遍發(fā)生酸雨，成了世界第三大酸雨

區(qū)。1982年重慶地區(qū)入夏后連降酸雨，使2萬畝水稻，葉子突然枯黃，狀如火烤，幾天后

枯死。另外，酸雨因腐蝕性很強，會大大加速建筑物腐蝕速度，可成為摧殘文物占跡的原兇。

（五）荒漠化：荒漠化是導致土地資源喪失的另一世界性重大環(huán)境問題。造成荒漠化的主

要原因是：草原開墾，過度放牧。治理沙漠化，應該采取治理與預防相結合，以預防為主的

方針。我國采取了沙障和植物固沙相結合，喬、灌、草防沙林與農田相結合，人工造林與豐

育相結合，調整土地利用結構和合理放牧相結合等等一系列措施，使大約10%的地區(qū)的沙漠

化得到控制，12%的沙漠化土地惡化情況得到改善。

（六）淡水資源：

現在世界有三分之一人口的淡水供應不足；30年后，經受淡水供應不足的人口將加倍

二、環(huán)境與人類健康：良好的空氣質量、清潔的飲用水、干凈無污染的食品、最低的無毒

化學物和紫外輻射的暴露等都已經成為人類健康的重要問題。

⑴有些傳染性疾病曾盛極一時，之后得到控制降低，現在又重新嚴重起來。

例如瘧疾和肺結核病在全世界許多地方又卷土重來。鼠疫、白喉、登革熱、流行性腦膜炎、

黃熱病和霍亂在潛跡數年后又在許多國家重新出現，威脅了公共健康。有些病還可能再次爆

發(fā)流行。根據世界衛(wèi)生組織的報告，傳染病的幾個頭號殺手是急性肺炎（370萬），肺結核（290

萬），腹瀉（250萬），HIV/艾滋病（230萬）和瘧疾（150-270萬）。

（2）一些以前沒見過的傳染病正以驚人的速度涌現。

（3）新病的111現和III病的再發(fā)有許多原因：如國際旅游人數的增加，人口稠密的大城市的增

多，全球化貿易，以及食品生產、處理與加工程序的改變，由食物致病的危險一直在增長。

土地利用改變、氣候變化以及人口密度是許多疾病的發(fā)生和傳播的變化。

（4）人類疾病增加的另一個重要原因是大量新的合成化學物品

三、生物多樣性

1.生物多樣性價值

（1）直接價值一它們給人類提供了食物、纖維、藥物（如各種中藥、維生素、魚油等）和燃

料、建材等的使用價值，這些是人們普遍認識的。

（2）間接價值一對環(huán)境和生命維持系統的調節(jié)功能（例如CO2和02的平衡，水土保持、

土壤形成、凈化環(huán)境等），這部分以往被認為是人們可以“免費”使用的、公共的自然恩施。

生物多樣性的間接價值，明顯地大于可以作為買賣價值的直接使用價值。

（3）倫理或道德價值一:認為每種生物都有自己的生存權利。對倫理價值還是有爭論的概念，

所謂“深層生態(tài)學家”就持有這種觀點。哲學家把價值分為工具主義價值和內在價值兩類，

道德價值屬于內在價值之一。不管如何，加強生態(tài)意識和生態(tài)道德是當前的重要任務。

2、生物多樣性喪失及其危害：

一般的說，生物多樣性分為物種多樣性、生態(tài)系統多樣性和遺傳多樣性。

（1）物種損失：生物物種的滅絕是自然過程，但是滅絕的速度和方式，由于人類活動對地

球的影響而大大加速。

近代物種多樣性喪失加劇的原因有：過渡利用、過渡采伐和亂捕亂獵，生境喪失和片斷化，

環(huán)境污染，外來物種引入導致當地物種滅絕，農業(yè)、牧業(yè)和林業(yè)品種的單一化。

（2）生態(tài)系統或生境破壞或損失：地球上許多生態(tài)系統的生物多樣性及其生境的損失，表現

在面積劇烈地減少，被改變或被破壞。濕地是被人類開發(fā)最劇烈的系統之一。

生態(tài)系統多樣性喪失對人類社會的影響而言，以我國1998年長江洪水危害根源為例：

長江上中游森林破壞造成的水土流失和下游湖泊、濕地的圍墾和開發(fā)導致調節(jié)洪水能力的減

弱，無疑是其中的兩大重要原因，它們都與生態(tài)系統多樣性功能的喪失有密切的關系。這個

例子也說明，要深入了解生物多樣性喪失的危害性，其關鍵是科學地理解生物多樣性的各種

生態(tài)系統功能及其變化機理。

五、自然與生物多樣性保護的對策

當前世界公眾和各國領導重視的生物多樣性問題，其焦點主要是生物多樣性的保護，

目的指向保護人類生存的地球，或我們共同的未來。

一定要協調好人與自然的相互關系?，F在，人類已經意識到，人類必須與自然協調發(fā)

展，與其它生物共同生存。人類本來就是與許多物種在地球上一起進化而來的。前面提到的

“既反對過保護，又反對低保護”，即反對兩種極端主義的思想，我們認為是人與自然關

系的正確觀點。一般地說，當前的情況是人類過度的利用了自然空間和自然資源，我們必須

加強環(huán)境意識、生態(tài)意識，為我們的子孫保護好他們未來的生存環(huán)境。所以，當前人類主要

是降低改變地球及其生態(tài)系統的速度：包括控制人口增長、有效地利用自然資源（有限）、

污染物質的資源化（重復利用）等。

第二章生態(tài)學基礎

§1生物與環(huán)境

一、環(huán)境與生態(tài)因子

環(huán)境：某一特定生物體或生物群體周圍一切因素的總和，包括空間及直接或間接影響該生物

體或生物群體生存的各種因素。環(huán)境因子：環(huán)境山許多環(huán)境要素構成，這些環(huán)境要素稱環(huán)境

因子。特點：在生態(tài)學中，環(huán)境是相對于生物這一主體的，與環(huán)境科學中的環(huán)境（以人為主

體）不同。由于生態(tài)學以生物的不同層次為對象進行研究,不同層次的對象對應的環(huán)境不同。

環(huán)境這個概念是具體的，又是相對的，在談到環(huán)境時，總要包含特定的主體。

1生態(tài)因子：環(huán)境要素中對生物起作用的因子。生存條件：生態(tài)因子中生物生存不能缺少的

環(huán)境要素（食物、熱、氧氣等對于動物，光、C02和水對于植物）。生態(tài)環(huán)境：一定區(qū)域所

有生態(tài)因子的總和。生境：特定生物體或群體的棲息地的生態(tài)環(huán)境（無機環(huán)境）。

2生態(tài)因子的分類

A、依生物種類（有無生命特征）分

生物因子:同種或異種生物是所研究生物的環(huán)境因子，它們可能影響所研究生物的生命活動。

如在研究虎時，其它成為其食物的動物對虎的生命活動有重要作用。

非生物因子：環(huán)境中的各種物質或物質的屬性都可能成為影響所研究生物的環(huán)境因子。如溫

度、濕度、風、氣、土壤中的各種物質和營養(yǎng)元素，所在環(huán)境的緯度、高度等。

B、依性質分

氣候因子（climaticfactors）：如溫度、濕度、光照、風、氣壓和雷電等

土壤因子（edaphicfactors）：如土壤結構、土壤成分的理化性質及土壤生物等

地形因子（topographicfactors）：如陸地、海洋、海拔高度、山脈的走向與坡度等

生物因子：包括動、植物和微生物間的各種相互作用

人為因子（anthropogenicfactors）：人類活動對自然的破壞及對環(huán)境污染作用

C、依因子的穩(wěn)定性及其作用特點

穩(wěn)定因子：終年恒定的因子，主要決定生物的分布，如地心引力、地磁等

變動因子：周期性或非周期性變化的因子，主要影響生物的數量。

周期性變動因子：一年四季變化和潮汐漲落，如季節(jié)性氣候變化、晝夜變化如和光照。

非周期性變動因子：如風、降雨、捕食、寄生等

D、對生物種群數量（生物密度）變動的作用

密度制約因子：環(huán)境因子中，對生物作用的強度隨生物的密度而變化的因子。如食物、天敵

等生物因子。正密度因子：密度增加，生物的密度進一步增長；負密度因子：密度增加，生

物的密度降低。有調節(jié)種群密度的作用。一般生物因子常為密度制約因子

非密度制約因子（density-independentfactor）：環(huán)境因子中，對生物作用的強度與生物密度

變化無關的因子。如溫度、降水等非生物因子。氣候因子一般是非密度制約性環(huán)境因子。

3生態(tài)因子的作用特征

綜合作用：環(huán)境中的生態(tài)因子總是與其他因子相互聯系、相互影響、相互制約的。如氣候的

作用-主導因子作用：生態(tài)因子對生物的作用是非等價的，某,因子改變會引起其他生態(tài)

因子的改變，使生物的生長發(fā)育發(fā)生變化。如植物春化階段低溫，漁業(yè)高密度養(yǎng)殖增氧。

主導因子:其改變會引起其他生態(tài)因子改變，使生物的生長發(fā)育發(fā)生變化的因子。

階段性作用：在不同發(fā)育階段，生物需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強度。如小麥需

水/肥臨界期。不可替代性和補償性作用：生態(tài)因子的缺少，不能由另外因子來替代；但在

一定條件下，某一因子數量的不足，可依靠相近生態(tài)因子的加強得到補償。如軟體動物殼生

長中鈣缺鋸補。直接作用和間接作用：生態(tài)因子對生物的行為、生長、繁殖和分布的作用

可以是直接的，也可以是間接的，有時還要經過兒個中間因子。直接因子:直接對生物發(fā)

生影響的生態(tài)因子。間接因子:通過影響直接因子而對生物發(fā)生影響生態(tài)因子。如濕地植物

缺水，鹽分含量高（寒冷），離子梯度、水勢

二、生物與環(huán)境關系的基本原理

1生物對非生物因子的耐受限度

（一）、利比希最小因子定律

（二）、限制因子：在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生

存、生長、繁殖或擴散的因子稱限制因子。限制因子定律：當環(huán)境因子在沿梯度變化時接近

或達到生物的耐受極限而阻礙生物的生命活動時就成為限制因子。

限制因子概念的意義：（1）為分析生物與環(huán)境相互作用的復雜關系奠定了一個便利的基點；

（2）有助于把握問題的本質，尋找解決問題的薄弱環(huán)節(jié)。1.環(huán)境溫度在達到一定程度時

植物種子才能萌發(fā)；如果溫度適宜，水份可能成為限制種子萌發(fā)的限制因子2.陸地淡水水

域和海洋成為水生動物分布的天然屏障;含鹽量/動物滲透壓調節(jié)能力與此有關3.02是厭氧、

喜氧微生物生存的限制因子4.食物匱乏導致生物種群數量下降

（三）、希爾福德的耐受性定律：任何一個生態(tài)因子在數量或質量上的不足或過多（當其接近

或達到某種生物的耐受限度）時會使該種生物衰退或不能生存。

耐受性定律的發(fā)展：生物在任何環(huán)境因子隨梯度變化時都有各自的最適梯度范圍、亞適應范

圍，和不適應范圍，并有耐受的高、低兩個梯度極限，在此限度之外，生物不能生存。

生物耐受性的復雜性：同種生物對不同生態(tài)因子的耐受范圍不同：年齡、季節(jié)、棲息地；相

同生物對同一因子的耐受性受其他因素的影響；生物生活史的不同時期（個體發(fā)育的不同階

段）對生態(tài)因子的耐受限度不同；不同生物對同一生態(tài)因子的耐受性不同；對很多生態(tài)因子

耐受范圍都很寬的生物，其分布區(qū)一般很廣；某一生態(tài)因子處于非最適狀態(tài)下時，生物對

其他生態(tài)因子的耐受限度也下降。

生物的實際耐受范圍（自然界）幾乎都比潛在的范圍（生理耐受）狹窄。這可能是因為：在

不利條件影響F，提高了對基礎代謝生理調節(jié)的代價；生態(tài)環(huán)境中的輔助因子降低了代謝強

度的上限或下限水平。

2生態(tài)幅或生態(tài)價：

每一物種對環(huán)境因子適應范圍的大小，即每一種生物對每一種生態(tài)因子都有一個耐受范圍上

的最低點和最高點，兩者之間的范圍，就是該物種對該環(huán)境因子的生態(tài)幅或生態(tài)價。

特點：不同生物對相同生態(tài)因子的耐受有廣狹之分，即廣生態(tài)因子和狹生態(tài)因子的適應；生

態(tài)幅往往受到適應范圍較狹窄的生態(tài)因子的限制:物種的生態(tài)幅往往取決于它臨界期的耐受

限度；生物的生態(tài)幅對其分布具有重要影響。

生態(tài)學中，根據生物的耐受范圍和生態(tài)因子的不同，將生物分為：

廣溫性、狹溫性；廣水性、狹水性；廣鹽性、狹鹽性；廣食性、狹食性；廣光性、狹光

性；廣棲性、狹棲性；廣土性、狹土性

內穩(wěn)態(tài)：生物通過內在的調節(jié)機制控制體內環(huán)境（體溫、糖、氧濃度、體液等），使其保持相

對穩(wěn)定性。

內穩(wěn)態(tài)通過形態(tài)、行為和生理適應實現.

1內穩(wěn)態(tài)生物是廣生態(tài)幅、廣適應性物種。對于溫度因子，內穩(wěn)態(tài)生物保持體內恒溫，對于

濕度因子，表現為廣濕性。非內穩(wěn)態(tài)生物則表現為體內環(huán)境隨外界環(huán)境而變化。

2擴大了生物的生態(tài)幅與適應范圍，但并不能完全擺脫環(huán)境的限制

3內穩(wěn)態(tài)機制是生物進化、發(fā)展過程中形成的一種更進步的機制，它使生物減少了對外界條

件的依賴性，提高了生物對生態(tài)因子的耐受范圍。

大多數內穩(wěn)態(tài)機制依賴于負反饋過程。依靠三個基本組成成份：接受器；控制中心；效應器。

生物與環(huán)境的相互作用：環(huán)境對生物的作用；生物對環(huán)境的反作用

植物的適應組合（以沙漠環(huán)境為例）常綠植物表皮增厚、減少氣孔數目、形成卷葉等適應干

旱環(huán)境，對于沙漠環(huán)境是不夠的，最耐旱的肉質植物將雨季吸收的（大量水分儲存在根、莖、

葉中，同時它僅在晚間打開氣孔，并吸收環(huán)境中的C02,合成有機酸儲存在組織中，白天有

機酸脫竣將C02釋放出來，供低水平光合作用使用。仙人掌如何適應干旱環(huán)境:葉變成刺狀，

減少蒸騰，適于干旱環(huán)境，莖含葉綠素，能進行光合作用，能貯水。動物的適應組合（以沙

漠環(huán)境為例）：駱駝清晨取食有露水的植物嫩枝葉或多汁的植物獲得必需的水分，尿濃縮減

少水損失；駝峰和體腔中儲存脂肪，代謝時可產生代謝水；白天體溫升高減緩吸熱過程，晚

上散熱時，皮下脂肪轉移到駝峰中，加快散熱，體溫變化減少出汗失水；駱駝一次飲水量大。

猛獸和猛禽如何利于捕食：銳利的牙齒（或喙）和爪。被捕食的生物如何防御敵害：馬、

野牛、鹿、兔等：奔跑速度很快、適于逃命。水生動物如何適應水生生活：體型：流線型；

體表：光滑；身體結構：有適宜水中生活的呼吸、覓食、運動等器官。保護色：動物適應棲

息環(huán)境而具有的與環(huán)境色彩相似的體色。警戒色：某些有惡臭或毒刺的動物所具有的鮮艷色

彩和斑紋。擬態(tài)：外表形狀與色澤斑與其他生物或非生物相似，利于避敵、捕食

總結：生物都能適應一定的環(huán)境（適應的普遍性），又能影響一定的環(huán)境（適應的相對性）

三、生物與主要生態(tài)因子的相互關系

一、生物與光的關系

太陽輻射及其變化規(guī)律，光質變化對生物的影響，光強度變化對生物的影響，光周期現象

光強度變化對生物的影響

1植物一光合作用率在光補償點附近與光強度成正比,但達光飽和點后,不隨光強增加。

光合作用強度和呼吸作用強度相當處的光強度為光補償點；當光照強度達到一定水平后，光

合產物不再增加或增加得很少，該處的光強度即為光飽和點。

2水生生物一水生植物在水中的分布與光照強度有關。

3陸生生物一對不同光照強度的適應產生陽性植物和陰性植物和耐陰性植物

陽性植物對光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能進行正常生長；陰性植物對光的需

要遠較陽性植物低，光補償點低，呼吸作用、蒸騰作用都較弱，抗高溫和干旱能力較低；耐

陰性植物對光照具有較廣泛的適應能力，對光的需要介于前兩類植物之間。

4動物一光照強度影響動物的行為，晝行性動物在白天強光下活動，夜行性動物在夜晚或

弱光下活動。

生物的光周期現象

光周期現象（photoperiodism）：Garner等人（1920）發(fā)現明相暗相的交替與長短對植物的開花

結實有很大的影響。這種植物對自然界晝夜長短規(guī)律性變化的反應，稱光周期現象。

植物光周期現象一對繁殖（開花）的影響：區(qū)分為長日照植物和短日照植物:日照超過一定數

值才開花的植物稱長日照植物；短日照短于一定數值才開花的植物稱短日照植物，一般需要

較長的黑暗才能開花。前者如小麥、油菜，后者如蒼耳、水稻。

動物光周期現象一對鳥類等遷徙影響；對繁殖的影響：區(qū)分為長日照動物和短日照動物：

長日照動物和短日照動物:在溫帶和高緯度地區(qū)許多鳥獸在春夏之際白晝逐漸延長的季節(jié)繁

殖后代，稱長日照動物；與些相反，一些動物只有在白晝逐步縮短的秋冬之際才開始性腺發(fā)

育和進行繁殖，稱短日照動物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如綿羊、山羊和鹿等。

二、生物與溫度的關系

1溫度對生物的作用（溫度的生態(tài)學意義）

溫度與生物生長：溫度是最重要的生態(tài)因子之一，參與生命活動的各種酶都有其最低、最適

和最高溫度，即三基點溫度;不同生物的三基點不同：在一定溫度范圍內，生物生長的速率

與溫度成正比；外溫的季節(jié)性變化引起植物和變溫動物生長加速和減弱的交替，形成年輪;

外溫影響動物的生長規(guī)模。

溫度與生物發(fā)育：溫度與生物發(fā)育最普遍的規(guī)律是直效積溫。

溫度與生物的繁殖和遺傳性：植物春化，動物繁殖的早遲。

溫度與生物分布：許多物種的分布范圍與溫度區(qū)相關。

有效積溫法則:植物在生長發(fā)育過程中必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能完成某一發(fā)育階段的

發(fā)育過程，而且各個發(fā)育階段所需的總熱量是一個常數，稱總積溫或有效積溫，因此可用公

式：N?T=K表示，考慮到生物開始發(fā)育的溫度，又可寫成：N（T—C）=K,T=C+K/

N,其中，N為發(fā)育歷期，即生長發(fā)育所需時間，T為發(fā)育期間的平均溫度，C是發(fā)育起點

溫度，又稱生物學零度，K是總積溫（常數）。

有效積溫法則的意義:預測生物發(fā)生的世代數；預測生物地理分布的北界；預測害蟲來年的

發(fā)生歷程；制定農業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物；應用積溫預報農時。

2極端溫度對生物的影響

低溫對生物的影響：當溫度低于臨界（下限）溫度，生物便會因低溫而寒害和凍害。凍害原

因：冰結晶使原生質破裂損壞胞內和胞間的微細結構；溶劑水結冰，電解質濃度改變，引起

細胞滲透壓變化，導致蛋白質變性；脫水使蛋白質沉淀；代謝失調。

高溫對生物的影響：當溫度超過臨界（上限）溫度，對生物產生有害作用，如蛋白質變性、

酶失活、破壞水份平衡、氧供應不足、神經系統麻痹等。

3生物對極端溫度的適應

生物對低溫的適應：保暖、抗凍一一形態(tài)、生理、行為的適應

生物對高溫的適應：抗輻射、保水、散熱一一形態(tài)、生理、行為的適應

生物對低溫的適應

⑴形態(tài)上的適應一一植物：芽具鱗片、體具蠟粉、植株矮小；動物：增加隔熱層，體形增

大（貝格曼規(guī)律），外露部分減?。ò愐?guī)律）。

阿倫規(guī)律（Allen'srule）:寒冷地區(qū)的內溫動物較溫暖地區(qū)內溫動物外露部分（如四肢、尾、耳

朵及鼻）有明顯趨于縮小的現象，稱阿倫規(guī)律，是減少散熱的適應。

貝格曼規(guī)律（Bergman'srule）:生活在寒冷氣候中的內溫動物的身體比生活在溫暖氣候中的同

類個體更大，這種趨向稱貝格曼規(guī)律，是減少散熱的適應。

約旦規(guī)律（Jordan'srule）:魚類的脊椎骨數目在低溫水域比在溫暖水域的多。

⑵生理上的適應一一植物：減少細胞中的水分和增加細胞中有機質的濃度以降低冰點，增

加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極地植物）；動物：超冷和耐受凍結，當環(huán)境溫度偏離

熱中性區(qū)增加體內產熱，維持體溫恒定，局部異溫等。

⑶行為上的適應一一遷移和冬眠/休眠等。

生物對高溫的適應

形態(tài)上的適應一一植物：密毛、鱗片濾光；體色反光；葉緣向上或暫時折疊，減少輻射傷害；

干和莖具厚的木栓層，絕熱。動物：體形變小，外露部分增大；腿長將體抬離地面；背部具

厚的脂肪隔熱層。

生理上的適應一一植物：降低細胞含水量，增加糖或鹽濃度，減緩代謝率；蒸騰作用旺盛,

降低體溫；反射紅外光。動物：放寬恒溫范圍；貯存熱量，減少內外溫差。

行為上的適應一一植物：關閉氣孔。動物：休眠，穴居，晝伏夜出等。

三、生物與水的關系

水的生物學意義:水是生物體不可缺少的組成成份；水是生物體所有代謝活動的介質；水為

生物創(chuàng)造穩(wěn)定的溫度環(huán)境；生物起源于水環(huán)境。

生物體的水分獲得與損失途徑:1水分的喪失途徑:植物一一蒸發(fā)（蒸騰作用、擴散作用）失

水，分泌失水。動物一一蒸發(fā)失水，排泄、分泌失水。

2水分獲得途徑:植物一一根部吸收，葉面吸收。動物一一食物，體表吸收，代謝水。

生物對水因子的適應

1陸生植物水平衡的調節(jié)機制:旱生植物的適應特點：（1）形態(tài)適應：根系發(fā)達，可吸收更

多水分。葉片化成刺狀、針狀或鱗片狀，且氣孔下陷。這類植物能夠貯備大量水分，適應干

旱條件卜一的生活。儲水組織發(fā)達。（2）生理適應：原生質滲透壓較高

2水生植物對水環(huán)境的適應:如浮萍、睡蓮。生長在淺水區(qū)，葉片浮在水面，形狀多為扁平，

機械組織不發(fā)達。葉表面有氣孔,分為扎根的浮水植物如睡蓮,根系或地下莖固定在泥土里，

根部所需要的氧氣由葉片的氣孔經由外界提供，葉柄會隨水的深度而伸長；和不扎根的浮水

植物，如浮萍，植物根系并沒有固定于泥土中，而是沉于水中，植物體則飄浮在水面，某些

還具有特化的氣囊以利于飄浮。

3水生動物水平衡的調節(jié)機制:主要通過調節(jié)體內的滲透壓來維持與環(huán)境的水分平衡。

⑴海洋動物:鯊魚和無脊椎動物：等滲;硬骨魚:低滲

⑵淡水動物:硬骨魚：譴⑶河口動物（低鹽）：澗游魚類：變滲透壓

4陸生動物對水的適應:動物對水因子的適應與植物不同之處在于動物有活動能力，動物可以

通過遷移等多種行為途徑來主動避開不良的水分環(huán)境

⑴形態(tài)：昆蟲具有幾丁質的體壁，防止水分的過量蒸發(fā)；兩棲類動物體表分泌粘液以保持

濕潤；哺乳動物有皮質腺和毛，防止體內水分過多蒸發(fā)。⑵行為：沙漠動物晝伏夜出。沙

漠地區(qū)夏季晝夜地表溫度相差很大，因此地面和地下的相對濕度和蒸發(fā)力相差很大。在水分

和食物不足時，遷移到別處。（3）生理：如駱駝，胃可儲水，儲藏豐富的脂肪，在消耗過程

中產生大量的水分；血液中具有特殊的脂肪和蛋白質，不易脫水。

陸生動物水平衡的調節(jié)機制⑴失水的主要途徑：皮膚蒸發(fā)、呼吸失水、排泄失水⑵補充水

的主要途徑：食物、代謝水、飲水⑶保水機制:減小皮膚的透水性,減少身體的表面蒸發(fā)，減少

呼吸失水,減少排泄失水，利用代謝水⑷生態(tài)類型：喜濕、耐旱

四、生物與土壤的關系

土壤的生態(tài)學意義：為陸生植物提供基底，為土壤生物提供棲息場所；提供生物生活所必須

遙礦質元素為水分；提供植物生長所需的水熱肥氣；維持豐富的土壤生物區(qū)系；生態(tài)系統的

許多很重要的生態(tài)過程都是在土壤中進行。

土壤的理化性質及其對生物的影響

1土壤的物理性質及其對生物的影響：土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統，固體占

85%以上，根據土粒的直徑大小，可將土粒分為：粗砂、細砂、粉砂和粘粒，其組合百分比

稱土壤質地，根據土壤質地，可將土壤分為：砂土、壤土和粘土。土壤質地和土壤溫度影響

植物生長和土壤動物的水平及垂直分布。

2土壤的化學性質及其對生物的影響：土壤酸堿度：過堿性和酸性不利于植物生長，酸性還

不利于細菌生長。土壤有機質：植物重要碳源和氮源。土壤無機元素：植物生長的13種重

要元素來源（7種大量元素：、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵；6種微量元素：鈦、鋅、銅、

鋁、硼、氯）

植物對土壤的適應

根據植物對土壤酸堿度的反應的植物分類:酸性土植物、中性土植物和堿性土植物

根據植物對土壤鈣質的反應的植物分類:喜鈣植物和嫌鈣植物

根據植物對土壤含鹽量的反應的植物分類:鹽土植物和堿土植物

植物對極端土壤環(huán)境的適應:鹽堿土植物、沙生植物

生物對環(huán)境的作用

①生物對無機環(huán)境的影響

生物不斷從環(huán)境中獲取營養(yǎng)物質，又不斷將代謝產物（氧、水）排放到無機環(huán)境

C02＞

②生物對其他生物的影響：主要指種間關系：如互利共生、競爭、寄生、捕食等

③人類活動對人類生存環(huán)境的影響：

人類目前導致的全球性五大危機：人口、糧食、資源、能源、環(huán)境等。

§2種群生態(tài)學

（-）種群特征及種群動態(tài)

一、種群的概念和基本特征

種群：在同一-時期內占有一定空間的同種牛物個體的集合。種群是物種具體的存在單位、繁

殖單位和進化單位，也是生物群落的基本組成單位。

自然種群的基本特征：1空間特征:種群具有一定的空間分布區(qū)域2數量特征:每單位面積

（或空間）上的個體數量（密度）是變動的3遺儂延：種群具有一定的基因組成（是一個基因庫）,

以區(qū)別于其它物種，但個體在遺傳上有差異，基因組成也在變動

不是個體的筒單相加：有機體之間相互作用，整體上呈現組織結構特性

個體之間差異性：不同的發(fā)育階段（年齡不同）；同一生長階段，個體貢獻不同

個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率

種群生態(tài)學：也即種群生態(tài)學研究的內容，定量地研究種群的出生率、死亡率、遷入率、遷

出率以及其它種群參數，以了解影響種群波動的因素及種群存在、發(fā)生規(guī)律，了解種群波動

所圍繞的平均密度及種群衰落和滅絕的原因。目的：調捽種群

二、種群動態(tài)

種群動態(tài)是種群生態(tài)學的核心問題。種群動態(tài)研究種群數量在時間和空間上的變化規(guī)律。

種群的數量和密度;種群的分布;種群生命表、存活曲線和增長率;種群的增長模型;種群的數

量變動

1種群大?。褐阜N群所包含的個體數目的多少。種群密度：指單位空間上的個體數量。

種群數量的統計：1）區(qū)別單體生物和構件生物；2）劃分研究種群的邊界；3）確定采用哪一密

度指標；4）種群密度的調查方法

密度指標確定：

絕對密度（absolutedensity）:單位空間種群實有個體的數量，如10只/hm?黃鼠

估計方法：整體計數；抽樣統計（標志重捕、去除取樣）

相對密度（relativedensity）:可估計種群密度高低的任何參數，是相對指標,如每置100鐵，日

捕獲量10只，即10%捕獲率。估計方法：常用方法，自設定方法

總體密度或粗密度或原始密度(crudedensity)：對生境不加區(qū)分的基礎上確定的單位空間的

種群大小。如每畝國土面積上魚的量；顯然，對水面積和土地面積未加區(qū)分

生態(tài)密度(ecologicaldensity)：在生物適宜空間范圍內確定的單位空間的種群大小。如每畝

水面積魚的量；排除了不適宜魚類生活的陸地的面積

種群密度的統計方法

絕對密度：1總數量調查法：是計數某面積內全部生活的某種生物的數量。對較大型的生

物可直接調查其總數量，用航測也可得到一定面積內的動物總數量；

2取樣調查法：是在總數量調查較困難情況下所采用的?種方法，因此只計數種群中的?小

部分，用以估計整體，包括：樣方法、標志重捕法和去除取樣法等。

相對密度：1直接數量指標，如捕捉法；2間接數量指標，如通過獸類的糞堆計數估計獸類

的數量，以鳥類的鳴叫聲估計鳥類數量的多少等。還有很多指標可以估計動物的相對數量。

樣方法：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。樣方需要有代表

性并隨機取樣，用數理統計法來估計變異和顯著性。

標記重捕法：對移動位置的動物，在調查樣地H,捕獲一部分個體進行標志，經一定期限進

行重捕。根據重摘取樣中標志比例與樣地總數中標志比例相等的假定，來估計樣地中被調查

動物的總數。原理：假設種群大小估計值為N；捕捉、標志、釋放之后，群體中有標記個體

為M；重捕中，若捕捉數為n,而其中的標志個體數

為m,則：N=M*n/m,N:M=n:mo

前提或假設：調查期間數量穩(wěn)定；標志個體均勻分布

在全部個體之中；標志操作不影響動物的行為和死亡。

去除取樣法a：

假設：種群密度穩(wěn)定，無遷入、遷出。重復去除，

導致種群密度下降，可估計初始的種群密度。將單位

時間捕獲量與積累捕獲量制圖，求回歸直線，直線延

長與積累捕獲量坐標相交處即種群密度。原理：在假

設前提下，雖捕捉次數增加，逐次捕獲量一般有下降

趨勢，在回歸線與積累捕獲量相交時，就是種群己經

全部被捕捉了，而此值就應該是種群大小。

2種群的分布(dispersion)

種群的空間格局(spatialpattern)或內分布型(internaldistributionpattern)：

組成種群的個體在其生活空間中的狀態(tài)或布局。類型：隨機分布、均勻分布、集群分布。產

生不同分布的原因：資源、繁殖體、行為。內分布型的檢驗：方差/平均數比率$2/m(1,0,>1)

隨機分布：每一個體在種群領域中各個點上出現的機會是相等的，并且某一個體的存在不影

響其他個體的分布。S2/m=1

均勻分布：種群內的各個體在空間的分布呈等距離的分布格局。如人工林。S2/m=0

成群分布：種群內個體在空間分布極不均勻，呈塊狀或呈簇、成群分布。S2/m>lo

形成的原因是：微地形的差異：植物適于某一區(qū)域生長，而不適于另外區(qū)域生長；

繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖；

動物和人為活動的影響；資源分布和動物的社會行為

3種群統計學(demography)

種群統計的基本指標：1種群密度:最基本特征2初級種群參數：出生統natality)：最大

出牛率和實際出牛率；死亡率(mortality):最低死亡率和實際死亡率；遷入(immigration)

和遷出(emigration)3次級種群參數:年齡、時期結構；性比；種群增長率

年齡結構：種群中各個年齡級個體數的分布情況，也稱年齡分布或年齡組成(agedistribution

orcomposition）?年齡的劃分：以絕對年齡劃分：年、月、日、時等。以生殖狀況劃分：繁

殖前、繁殖期、繁殖后期。

年齡結構的表示法1年齡比例（ageratio）：種群中各年齡級的個體數占種群個體總數的比

例。2年齡錐體/金字塔（agepvramid）：按年齡級由小到大的順序，將各齡級個體數或年齡比

例用圖形表示。上下表示年齡級，即從下往上的比例分別相應表示由最年輕到最老年齡組個

體的數量多少，左右寬度表示各齡級個體數或年齡比例。

年齡結構/年齡錐體的三種基本類型繁殖后期［

增長型金字塔：典型金字塔，基部寬，頂部狹，呈三角形。表繁殖期｛

示種群有大量幼體而老年個體較小，反映該比較年輕并且種群

繁殖的期（

的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。

下降型金字塔：呈壺型，基部比較窄、而中部上部比較寬。表繁殖后期!

示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死亡率

大于出生率。說明種群數量趨于下降，為衰退種群繁殖期｛

穩(wěn)定型金字塔：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大繁殖的期1

體相似的結構，說明幼年個體和中老年個體數量大致相等，出

生率與死亡率相近，種群數量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。繁殖后期1

北美、歐洲、前蘇聯呈鐘形，屬穩(wěn)定型；*殖期（

非洲、南亞、拉美呈三角形，屬增長型。繁殖前期（

年齡結構的應用：A.判斷動物瀕危狀況的一個重要標志。B.經濟魚類的捕撈

標志--捕撈種群年齡的低齡化和小型化現象C.研究人口的有用工具

降低人口增長率的措施（政策）：a.晚育，假如20歲生育，100年生育5代；25歲生育，

100年生育4代，少生一代，對于我國來說就意味著少生2億多人。

b.少生。但長期執(zhí)行“臨界生育水平”（人口增長為零）以下的出生率標準，又會使年齡結

構出現衰退型，使社會人口老齡化。

性比：種群中雌雄個體的比例。第一性比：種群中雌性個體和雄性個體數目的比例。第二性

比：幼體成長到性成熟階段，雌雄性個體數的比例。第三性比：充分成熟的個體的性比。

性比的表示法：1）簡單性比，雄：雌；2）總性比，雌/總數*100%,或雄/總數*100%

性比對種群出生率的影響——配偶制的多元化：1?雄雌（8宇）：最常見。1000只鳥&

/辛=6:4,不剛好為各一半2?雄多雌（&辛辛）：辛比占多幾倍，不影響出生率。如資源占

有或領域防衛(wèi)型的，如犬類、靈長類；保衛(wèi)雌性型的，如鹿科動物。3-雌多雄（早&6）：

辛比占多幾倍，影響出生率。如某些鳥類，雌性只管產卵，多個雄性參與孵卵。4多雄多雌

（早早36）：混交制，無固定配偶，如非洲獅、大熊貓。

影響性比的因素：遺傳、生理、生化、行為等

4種群生命表（lifetable）：是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的?覽表，它是研

究種群動態(tài)的一個有力工具。

結構：生命表是由許多行和列構成的表格，第一列常表示年齡、年齡組或發(fā)育階段，從低齡

到高齡自上而下。其它各列記錄了種群死亡和存活情況的一個觀察數據或統計數據，并用相

應的符號表示。年齡、存活數、死亡率、生命期望。

生命表各列的意義及計算方式：1）年齡（年）X：此欄為人為所分。時（分、秒）、天、月、年、

數年等。昆蟲常以卵、幼蟲、蛹、成蟲等單位；2）各年齡初始存活數nx：此欄為基礎數據

欄；3）各年齡初始存活分數lx：各期存活數占初始種群數量（n0）的比例。（與上述存活率略

有不同）lx=nx/n0（*100,*1000）（%,%。）；4）各年齡死亡數dx：從X到X+1時的死亡個

體數。此欄實測或計算，dx=nx-nx+1；5）各年齡死亡率qx：從X到X+1時的種群死亡率。

qx=dx/nx；6）各年齡平均存活數Lx：各年齡期的中點，平均存活數目。Lx=（nx+nx+l）/2=nx-

dx/2=nx+l+dx/2o（nx=nx+l+dx）；7）各年齡及其以上存活的年總數Tx：已活到X年齡的生

物總計還有多少年的存活時間。（所有現有個體存活時間的積累）Tx=Lx+Lx+1+

Lx+2+......+Lm=￡Tx（X從X到m,m為最長壽命）；8）平均壽命（生命期望值）ex：X齡的生物平

均還能活的時間。ex=Tx/nx

作用：了解生物種群死亡/存活的動態(tài)過程，綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命；預測

某一年齡組的個體平均可存活時間；了解不同年齡組的個體比例情況，研究各年齡段個體死

亡原因和確定死亡發(fā)生的危險時期

生命表類型：

動態(tài)生命表（dynamic）：記錄同一時間出生的種群存活（死亡）過程的生命表。個體經歷了相

同的環(huán)境條件。適于壽命較短的種群。又稱同牛群（cohort）生命表，特定年齡生命表，水平

生命表。適用于世代不重疊的生物

靜態(tài)生命表（static）：據某一特定時間對某一種群進行年齡結構的調查所編制的生命表。各年

齡的個體經歷了不同的環(huán)境條件。適于穩(wěn)定的種群和壽命較長的動物。特定時間生命表，垂

直生命表。適用于世代重疊的生物

5存活曲線（Survivalcurve）：存活曲線是以時間間隔為橫坐標，以相應的存活個體數或存

活率為縱坐標所作的曲線圖。結構:為了比較種群數量變化率，縱坐標常采用對數形式；為

了比較不同壽命種群動態(tài)，橫坐標常采用相對年齡（如壽命的百分數,X/XLxlOO%,XL為壽命）。

生存曲線與生命表相比，存活曲線用于直觀表達同生群的數量動態(tài)。

類型:I型川型/川型

1（A）型：凸型的存活曲線，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所

有的個體都能達到生理壽命。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。

11（B）型：對角線的存活曲線，表示個體各時期的下降速率（死亡率）相等。許多鳥類接近此型。

皿（0型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低并穩(wěn)定，固定下來后

死亡率很低。如魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類、海產無脊椎動物、寄生蟲等。

6種群增長率r：種群的實際增長率，稱為自然增長率，出生率一死亡率；r=lnRo/T；

R。為凈世代增殖率，T為世代時間。世代時間（generationtime）：種群中子代從母體出生到

子代再產子的平均時間。生命表估計T=（Exlxmx）/（Zlxmx）?平均世代時間T,是晚育可以降

低人口增長的理論基礎：降低R。值，降低世代增值率，限制每對夫婦的子女數。T值增大：

推遲首次生殖時間或晚婚來達到

內稟增長率rm（innaterateofincrease）：當環(huán)境無限制（空間、食物和其他有機體在理想條

件下）條件下，穩(wěn)定年齡結構的種群所能達到的最大增長率。

內稟增長率概念理解:具體：在比較理想的條件下，種群的最大增長能力，如最大產卵量、

種子量或抱子量等。抽象：潛伏在種群中的固有生殖能力（不會實現）實驗條件測定的rm值

是瞬間增長率，可變。rm與實際增長率r之差被稱為環(huán)境阻力

影響rm的因素:①繁殖次數（每世代內）；②窩卵（仔）數；③初次繁殖年齡

出生、死亡、遷入、遷出率直接決定種群動態(tài)，年齡結構、性比等特征影響種群動態(tài)，但

是，任何單一特征都不能說明種群整體數量的變化。種群的內稟增長率是種群整體數量變動

的重要參數；

7種群的增長模型

1）與密度無關的種群增長模型（無限增長）:非密度制約性種群增長；種群在“無限”的

環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內稟增長能力，數量

迅速增加；種群增長率不隨種群本身的密度而變化，即r值保持不變，種群呈指數增長格局。

A）種群離散增長模型：世代不重疊，種群增長不連續(xù)；差方方程。

B）種群連續(xù)增長模型：世代重疊，連續(xù)增長種群；微分方程

2）與密度有關的種群增長模型：

受自身密度影響的種群增長稱為與密度有關的種群增長，或種群的有限增長。指數增長是在

無限環(huán)境中表現出來的，自然界的環(huán)境總是有限的，任何種群不可能長期表現為指數增長。

指數增長般發(fā)生在早期階段，密度很低，資源豐富的情況下。而隨著密度增加，資源缺乏

和代謝產物積累等，種群增長逐漸受到環(huán)境限制，增長曲線也逐漸由J型變?yōu)镾型。

有限增長比無限增長模型增加的兩點假設1有一個環(huán)境容納量K（carryingcapacity）：環(huán)境

條件所容納的種群最大值。2增長率隨密度上升而降低的變化是成比例的。

邏輯斯諦種群增長方程：

密度制約的發(fā)生導致r隨密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反。S

曲線可以解釋并描述為非密度制約增長方程乘上??個密度制約因子，就得到邏輯斯諦方程

邏輯斯諦方程的兩個特點：（1）數學上的簡明性；（2）實際應用的可行性，r,K都有明確的

生物學意義，r表示物種的潛在增值能力，K表示物種在特定環(huán)境中的平衡密度，即環(huán)境容

納量，但隨著環(huán)境條件（資源量）的改變而改變。并且在實驗種群和某些自然種群中都有一

些例證。

密度的增加及其對種群增長率的反饋作用不是同時發(fā)生的，二者間存在時滯，常見的有

反應時滯和生殖時滯等。時滯越長，種群越不穩(wěn)定，對此類種群的描述，可在邏輯斯諦增長

模型基礎上作適當的修正。有時滯的種群常在達到環(huán)境容納量時出現波動或振蕩。

邏輯斯諦增長模型的應用:A.它是生態(tài)學的基礎模型，許多模型（種間競爭、捕食等模型）是

在此基礎上發(fā)展起來的。B,確定資源生物的虎犬可掙續(xù)收■費量（maximumsustainedyield,

）如果我們獵取這部分增長的動物資源,其種群數量可保持相對穩(wěn)定，世代可持續(xù)生產量

MSY0

最大,因此我們定義，最大可持續(xù)收獲量（MSY）等于rK/4.

8自然種群的數量變動（1）增長：J增長，S增長，季節(jié)消長，生態(tài)入侵

（2）波動：波規(guī)則波動，周期性波動，爆發(fā)（3）.種群衰亡：自然衰亡一滅絕；人為引

起衰落（棲息地破壞，過渡利用）（4）.影響種群數量變動的因素

生態(tài)入侵:由人類有/無意識地將非本地區(qū)系的物種帶入，因該物種適宜在該地區(qū)棲息繁衍而

種群不斷擴大，并擴展分布區(qū)的過程。實例：國內（紫莖澤蘭及其他）

不規(guī)則波動：由環(huán)境因子特別是氣候的隨機變化引起；小型、短壽命物種的變化大

周期性波動：通常由捕食或是操作用導致的延緩的密度制約造成；可能發(fā)生在食物鏈的不

同營養(yǎng)級中，但食草動物和食物的變化最基礎。哺乳動物種群常有9-10年或3-4年的周期

性變化。如雪兔和捕食者貓狗，具有9-10年的周期，沒有貓痢，雪兔種群仍保持這一周期。

北方許多嚙齒類及捕食者的波動周期表現為3-4年。植物中的果樹表現2年的周期。

種群周期性波動

種

群

大

小

科

時間

種群動態(tài)的幾種表現形式

六影響種群數量變化的因素

1自然環(huán)境因素

氣候

溫度?

濕度

風力、風向

土壤

日照

強度

周期

高度

等等

第二節(jié)物種形成與進化

種群遺傳學研究是種群生態(tài)學研究的一個重要范圍。種群中個體在理論上是可以隨機配育的,

因而必然表現出生物的遺傳與進化的特征。

一、物種概念：物種是形態(tài)相似個體組成，同種個體可自由交配，并產生可育后代。

生物種在自然界是真實存在的，是由生物、生態(tài)學、行為等特征相互認同的一群形態(tài)相似的

個體。遺傳學特征：生殖隔離；形態(tài)學特征：相對穩(wěn)定的形態(tài)特征；

進化特征：生物的可變化、進化特征；生態(tài)學特征：在生態(tài)系統中占據一定的生態(tài)位。

二、物種的遺傳變異與選擇

哈-溫定律（Hardy-Weinberglaw）：在大的隨機交配的種群中，在沒有選擇、突變以及遷移的

情況下，種群基因的相對頻率保持恒定。（種群的遺傳平衡狀態(tài)）。

條件:1.種群無限大；2.隨機交配；3.無干擾因素（突變、選擇、遷移、漂移等）；

結論:基因頻率平衡（各世代不變）

根據哈-溫定律,顯然影響基因頻率變化的因素如下：①變異②遺傳漂變:種群大小的作用；

奠基者效應；瓶頸效應③自然選擇④遷移活動⑤非隨機交配

1自然選擇類別：1按選擇結果：穩(wěn)定選擇；定向選擇：如人工選擇；分裂選擇2按自然

選擇的生物學單位：個體選擇：達爾文，個體；配子選擇；親屬選擇；群體選擇；性選擇

2遺傳漂變概念：基因頻率的隨機變化。遺傳漂變的強度取決于種群大小。_

大種群:種群越大，遺傳漂變越弱。隨機交配遵循哈溫定律。

小種群:種群越小，遺傳漂變越強。奠基者效應;瓶頸效應。

三、物種形成

物種形成的步驟：

1地理隔離：地理屏障將兩種群隔離開，阻礙種群間個體交換，使種群間基因流受阻。

2獨立進化：兩個彼此隔離的種群適應于各自的特定環(huán)境而分別獨立進化。環(huán)境的差異導致

3生殖隔離：進化所形成的生殖隔離，使兩個種群內的個體即使有機會再次相遇，彼此間也

不再發(fā)生基因流，使得新種形成。

物種形成的類型/方式：異域、鄰域、同域；物種形成的特點：植物、島嶼物種

A、異域性物種形成A、異域性物種形成b邊緣小種群地理隔離

處于分布區(qū)邊緣的小種群

因奠基者生差異

即使遭遇即使遭遇

巳經不能

地理隔離生殖隔高'已經不能

相互配育相互配育

形成2個

擴展獨自

物種

分布區(qū)進化

B、鄰域性物種形成C、同域性物種形成

即使遭遇

即使遭遇