高中生物科學(xué)家小故事遺傳學(xué)家諾貝獎(jiǎng)獲得者摩爾根

遺傳學(xué)家、諾貝獎(jiǎng)獲得者摩爾根托馬斯·亨特·摩爾根（ThomasHuntMorgan，1866—1945），美國(guó)進(jìn)化生物學(xué)家、遺傳學(xué)家、胚胎學(xué)家，曾任美國(guó)全國(guó)科學(xué)院院長(zhǎng)、美國(guó)遺傳學(xué)主席、試驗(yàn)動(dòng)物學(xué)和試驗(yàn)醫(yī)學(xué)學(xué)會(huì)會(huì)員，發(fā)覺了染色體的遺傳機(jī)制，創(chuàng)立了染色體遺傳理論，是現(xiàn)代試驗(yàn)生物學(xué)奠基人，于1933年獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。1866年，摩爾根誕生于美國(guó)肯塔基州的萊克星頓。摩爾根自幼酷愛大自然。童年時(shí)代即漫游了肯塔基州和馬里蘭州的大部分山村和田野，還曾經(jīng)和美國(guó)地質(zhì)勘探隊(duì)進(jìn)山區(qū)實(shí)地考察，采集化石。14歲（1880年）時(shí)，考進(jìn)肯塔基州立學(xué)院（現(xiàn)為州立高校）預(yù)科，兩年后升入本科。1886年，他在肯塔基州立學(xué)院獲得理學(xué)學(xué)士學(xué)位。同年秋天，他進(jìn)入霍普金斯高校學(xué)習(xí)探討生課程，起先了自己對(duì)胚胎學(xué)和遺傳學(xué)的探討生涯。報(bào)到前，摩爾根曾在馬薩諸塞州安尼斯奎姆的一家暑期學(xué)校中接受短期訓(xùn)練，學(xué)到了不少海洋無脊椎動(dòng)物學(xué)問和基本試驗(yàn)技術(shù)。讀探討生期間，系統(tǒng)地學(xué)習(xí)了一般生物學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)、形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)課程，并在布魯克斯（W·K·Brooks，1848-1908）指導(dǎo)下從事海蜘蛛的探討。1888年，摩爾根的母?？纤萘W(xué)院對(duì)摩爾根進(jìn)行考核后，授予他碩士學(xué)位和自然史教授資格，但摩爾根沒有應(yīng)聘，接著攻讀博士學(xué)位。1890年春，摩爾根完成“論海蜘蛛”的博士論文，獲霍普金斯高校醫(yī)學(xué)博士學(xué)位和哲學(xué)博士學(xué)位。1891年秋，摩爾根受聘于布林馬爾學(xué)院，任生物學(xué)副教授，1895年升為正教授，從事試驗(yàn)胚胎學(xué)和再生問題的探討。1903年摩爾根應(yīng)威爾遜之邀赴哥倫比亞高校任試驗(yàn)動(dòng)物學(xué)教授。1904-1928年，摩爾根成為哥倫比亞高校教授，創(chuàng)建了以果蠅為試驗(yàn)材料的探討室，從事進(jìn)化和遺傳方面的工作。1928-1945年，他成為加州理工學(xué)院教授。1928年，62歲的摩爾根不甘心頤養(yǎng)天年的悠閑生活，應(yīng)聘為帕薩迪納加州理工學(xué)院的生物學(xué)部主任。他將原在哥倫比亞高校工作時(shí)的骨干布里奇斯、斯圖蒂文特和杜布贊斯基（T·H·Dobzhansky，1900-1975）再次組織在一起，重建了一個(gè)遺傳學(xué)探討中心，接著從事遺傳學(xué)及發(fā)育、分化問題的探討。1945年12月4日，因動(dòng)脈裂開，摩爾根在帕薩迪納逝世，享年78歲。摩爾根的生物學(xué)訓(xùn)練起先于約翰霍普金斯高校，學(xué)習(xí)形態(tài)學(xué)。那時(shí)候形態(tài)學(xué)的核心是運(yùn)用胚胎發(fā)育中的特征來構(gòu)建演化上的關(guān)聯(lián)（系統(tǒng)發(fā)育）。形態(tài)學(xué)概念充溢想象又有意思，可以產(chǎn)生出各種不同的說明，但是沒有一種能夠被嚴(yán)格地檢驗(yàn)。像很多同時(shí)代人物一樣，摩爾根徹底厭倦了本質(zhì)上是極度臆測(cè)的形態(tài)學(xué)探討工作。特殊是在1890年頭，到意大利拿波里動(dòng)物探討所（NaplesZoologicalStation）訪學(xué)之后，他熟識(shí)了胚胎生物學(xué)中新興的試驗(yàn)探討工作，很快成為試驗(yàn)生物學(xué)的熱心支持者。在試驗(yàn)中可以人為干涉，每次限制一個(gè)變量，從而嚴(yán)格地檢驗(yàn)假說。1903年，摩爾根在他的《演化與適應(yīng)》一書中闡明白對(duì)達(dá)爾文自然選擇理論的反對(duì)。須要指出的是，摩爾根完全贊同演化過程——也就是逐代改良（descentwithmodification）。因?yàn)樵谒磥恚匀贿x擇的機(jī)制，作用于小的、獨(dú)立的變異，恒久不能產(chǎn)生新種。雖然達(dá)爾文依靠于把人工選擇類比于自然選擇，以此強(qiáng)調(diào)種的可變性，但現(xiàn)在我們都知道了，經(jīng)過育種者幾百年來的選育，從沒產(chǎn)生過任何“新種”。作為一種替代方案，二十世紀(jì)初，摩爾根曾經(jīng)特殊著迷荷蘭植物學(xué)家德佛里斯的突變理論。德佛里斯認(rèn)為一代的大幅度變更就可以產(chǎn)生新種，我們今日稱之為“大突變”（macromutations）。摩爾根對(duì)德佛里斯的主見印象深刻，因?yàn)樗麑?duì)溫室中的模式生物月見草（Oenothera）突變體進(jìn)行了探討，突變體可以通過試驗(yàn)的方法來檢驗(yàn)。摩爾根認(rèn)為達(dá)爾文觀點(diǎn)中還有其他問題。比如任何性狀要想有適應(yīng)性，它必需是完全形成的。假如是不完全形成的器官，比如脊椎動(dòng)物的眼，就會(huì)適應(yīng)性很低，或者完全沒有適應(yīng)性。因此，在這些很多小的步驟中怎么可能實(shí)現(xiàn)演化呢，沒有哪個(gè)微小的突變對(duì)個(gè)體來說有任何適應(yīng)性價(jià)值。就像厭惡臆測(cè)的方法而反對(duì)自然選擇一樣，摩爾根也反對(duì)當(dāng)時(shí)的染色體遺傳理論。當(dāng)時(shí)大多數(shù)生物學(xué)家意識(shí)到，有絲分裂和減數(shù)分裂中困難而有規(guī)則的染色體運(yùn)動(dòng)預(yù)示著某些重要的東西，但是這些東西究竟是什么則完全不清晰。最流行的觀點(diǎn)是這確定跟遺傳有些關(guān)聯(lián)，但是直到1909年摩爾根對(duì)這種說法仍舊特別懷疑。比如，他指出在兩次細(xì)胞分裂的間期，棒狀染色體消逝在視野中。摩爾根問道，假如它們?cè)诿看渭?xì)胞周期的末尾都解體，染色體又如何能維持細(xì)胞代際間的遺傳穩(wěn)定？我們?cè)趺粗老乱淮窝h(huán)中，染色體構(gòu)建出了同樣的結(jié)構(gòu)呢？對(duì)于摩爾根來說，更加沖突的地方是當(dāng)時(shí)的另外一個(gè)重要案例——性別確定問題。1904到1905年，哥倫比亞高校生物系主任艾德蒙德·威爾森和布林馬爾女子學(xué)院的奈特·史蒂文斯確定了性別的確定是由一對(duì)染色體的分布限制的，就是所說的X染色體或者副染色體。但摩爾根覺得這種說明自相沖突：絕大多數(shù)動(dòng)物中雄性動(dòng)物有一條X染色體，而雌性個(gè)體有兩條；但是鳥類、蝴蝶和蛾子三類動(dòng)物中情形相反。同一種染色體分布如何能夠在一類情形時(shí)確定雄性，而在另一類又確定雌性？在他指責(zé)染色體學(xué)說的同一年，他還寫文章猛烈批判快速發(fā)展的孟德爾遺傳理論（Morgan1909）。他發(fā)覺孟德爾學(xué)派像其他老一派形態(tài)學(xué)家一樣，隨意地毫無節(jié)制地臆測(cè)。例如，為了說明預(yù)期的孟德爾比例中出現(xiàn)的異樣（比如上位作用），孟德爾主義者簡(jiǎn)潔引入不同的因子：“假如一個(gè)因子不能說明現(xiàn)象，那就引入兩個(gè)因子；假如兩個(gè)還不夠用，三個(gè)或許就管用了……”，摩爾根稱之為“高級(jí)雜?！?。而且，摩爾根還留意到，確定性狀的孟德爾主義“因子”散發(fā)著就形態(tài)學(xué)預(yù)成論的氣息，把發(fā)育過程（包括分化）歸結(jié)為假定的“完全確定的”微小個(gè)體，或者來自精子，或者來自卵子，以此回避了成體中的性狀究竟是如何形成的問題。明顯摩爾根的這一質(zhì)疑是對(duì)的。孟德爾最初的理論完全沒有提到胚胎發(fā)育，只是一個(gè)描述一代傳給另一代的雜交過程中性狀分布的理論。為了檢驗(yàn)孟德爾的遺傳定律，摩爾根親自做起了試驗(yàn)，他用家鼠與野生老鼠雜交，得到的結(jié)果五花八門，根本無法用遺傳定律來說明。雖然心中的疑慮更重了，但他依舊在試驗(yàn)室里接著著相關(guān)的試驗(yàn)。1904年，美國(guó)生物學(xué)家薩頓證明白染色體總是成對(duì)存在的，而每特性細(xì)胞只具有每一對(duì)染色體中的一個(gè)，這就指明白染色體與孟德爾遺傳因子的平行性。染色體明顯不是“基因”，但可以確定基因就存在于染色體內(nèi)。它們是如何排列的呢？摩爾根對(duì)此深感懷疑。1909年，摩爾根起先用果蠅做遺傳學(xué)試驗(yàn)。后來證明，用果蠅做試驗(yàn)是特別有利的，因?yàn)樗鼈兊纳芷谥挥?0到14天，又易于飼養(yǎng)，而且染色體不多，只有4對(duì)，很適合做試驗(yàn)分析。摩爾根的試驗(yàn)室位于哥倫比亞高校某幢建筑的三層，他花了一年時(shí)間在裝滿腐爛水果的牛奶瓶里飼養(yǎng)了上千只果蠅。于是學(xué)生們便將他的試驗(yàn)室稱為“蠅室”。摩爾根的試驗(yàn)室面積和形態(tài)都與孟德爾的花園類似，而這里很快也將成為遺傳學(xué)歷史上同樣具有標(biāo)記性意義的場(chǎng)所。圖1摩爾根的蠅室（仿制）為了得到眼睛變異的果蠅，摩爾根讓自己的一名探討生將試驗(yàn)室全部的窗戶都用厚布攔住，希望在試驗(yàn)室漆黑的環(huán)境里培育出的果蠅由于長(zhǎng)期不用眼睛而使視力消逝，甚至眼睛萎縮或移位。然而，黑暗的“果蠅室”里雖然連續(xù)繁殖了69代果蠅，卻始終未見眼睛發(fā)生變異的果蠅。用黑暗來誘發(fā)果蠅眼睛發(fā)生遺傳性狀突變的試驗(yàn)失敗了，摩爾根和他的學(xué)生改用X光照耀、激光照耀、不同的溫度、加糖、加鹽、加酸、加堿甚至不讓果蠅睡覺等方法進(jìn)行試驗(yàn)。就這樣做了2年試驗(yàn)，可依舊沒有任何發(fā)覺。摩爾根沒有氣餒，接著勞碌于“果蠅室”里。1910年5月的一天，他最終在紅眼的果蠅群中發(fā)覺了一只異樣的白眼雄性果蠅（有一種說法是，一名刷瓶子的本科生布里奇斯發(fā)覺了這只罕見白眼突變體果蠅）。摩爾根激烈萬分，將這只突變的果蠅放在單獨(dú)的瓶子里飼養(yǎng)。當(dāng)白眼果蠅在與一只紅眼雌性果蠅交配后，將突變的基因傳給了下一代果蠅。十天后，第一代雜交果蠅長(zhǎng)大了，全部是紅眼果蠅。依據(jù)孟德爾的遺傳學(xué)說，紅眼基因相對(duì)于白眼基因是顯性的，因此突變的基因此刻應(yīng)當(dāng)是被隱藏了起來。摩爾根最終有了檢驗(yàn)孟德爾的遺傳理論的機(jī)會(huì)。他用第一代雜交果蠅相互交配，于第十天得到了其次代雜交果蠅，其中紅眼的與白眼的比例基本符合3：1的比例，試驗(yàn)結(jié)果完全符合孟德爾從豌豆中總結(jié)出的規(guī)律。圖2白眼果蠅模式圖摩爾根通過顯微鏡細(xì)致視察白眼果蠅時(shí)，發(fā)覺了一個(gè)新的現(xiàn)象。依據(jù)孟德爾的自由組合規(guī)律，那些白眼果蠅的性別應(yīng)當(dāng)有雄有雌。然而，這些白眼果蠅卻全是雄的，說明突變的白眼基因伴隨著雄性個(gè)體遺傳。摩爾根知道，果蠅的4對(duì)染色體中，有一對(duì)是確定性別的。其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣，記為XX染色體；雄性果蠅中的兩條性染色體一大一小，記為XY染色體。摩爾根認(rèn)定白眼基因位于X染色體上，所以當(dāng)白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配后，由于紅眼是顯性基因，因此后代不論雌雄，都是紅眼果蠅；當(dāng)其次次進(jìn)行雜交時(shí)，體內(nèi)含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配，就會(huì)出現(xiàn)含白眼基因的一條X染色體與一條Y染色體結(jié)合，生成其次代雜交果蠅中的白眼類型，而且都是雄性的。摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現(xiàn)象，叫做“連鎖”，即兩類基因——白眼基因和確定性別的基因似乎鎖鏈一樣鉸合在一起。在接下來的幾個(gè)月內(nèi)，摩爾根和他的學(xué)生又發(fā)覺了四種眼色突變，例如出現(xiàn)了粉紅眼，這特性狀的分別和組合與性別無關(guān)，也與白眼基因無關(guān)，明顯粉紅眼基因位于另外的染色體上，而且不在性染色體上；朱砂眼果蠅的遺傳特點(diǎn)與白眼果蠅完全一樣，也是伴性遺傳的，說明兩個(gè)基因都位于X染色體上。后來，摩爾根的學(xué)生發(fā)覺了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創(chuàng)立的理論帶來了挑戰(zhàn)。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位于X染色體。但是當(dāng)染色體配對(duì)時(shí)，這兩個(gè)基因有時(shí)卻并不像是連鎖在一起的。例如，攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅，依據(jù)連鎖原理，產(chǎn)生的下一代應(yīng)當(dāng)只有兩種類型，要么是白眼小翅的，要么是紅眼正常翅的。但是摩爾根卻發(fā)覺，還出現(xiàn)了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。圖3小翅果蠅面這這種現(xiàn)象，摩爾根指出，染色體上的基因連鎖群并不像鐵鏈一樣牢靠，有時(shí)也會(huì)發(fā)生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個(gè)基因在染色體上的位置相距越遠(yuǎn)，它們之間出現(xiàn)變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠(yuǎn)，因此當(dāng)染色體彼此互換部分基因時(shí)，果蠅產(chǎn)生的后代中就會(huì)出現(xiàn)新的類型，這就是“互換”定律。就這樣，摩爾根建立了遺傳學(xué)的第三定律——連鎖與互換定律。圖41933年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)獲獎(jiǎng)成果，票圖為摩爾根試驗(yàn)用的果蠅和染色體遺傳基因的連鎖與互換示意圖摩爾根畢生從事胚胎學(xué)和遺傳學(xué)探討，在孟德爾定律的基礎(chǔ)上，創(chuàng)立現(xiàn)代遺傳學(xué)的“基因理論”。曾對(duì)多種生物（包括很多種海洋生物）和生物學(xué)問題進(jìn)行探討；利用果蠅進(jìn)行遺傳學(xué)探討，發(fā)覺了染色體是基因的載體，確立了伴性遺傳規(guī)律。并發(fā)覺位于同一染色體上的基因之間的連鎖、交換和不分開等現(xiàn)象，建立了遺傳學(xué)的第三定律——連鎖交換定律。把400多種突變基因定位在染色體上，制成染色體圖譜，即基因的連鎖圖。于1928年出版了《基因論》（TheTheoryoftheGene）專著，對(duì)基因這一遺傳學(xué)基本概念進(jìn)行了詳細(xì)而明確的描述。他創(chuàng)立的基因理論實(shí)現(xiàn)了遺傳學(xué)上的第一次理論綜合。在胚胎學(xué)和進(jìn)化論之間架設(shè)了遺傳學(xué)橋梁，推動(dòng)了細(xì)胞學(xué)的發(fā)展，并促使生物學(xué)探討從細(xì)胞水平向分子水平過渡，以及遺傳學(xué)向生物學(xué)其它學(xué)科的滲透，為生物學(xué)實(shí)現(xiàn)新的大綜合奠定了基礎(chǔ)。此外，還榮獲英國(guó)皇家學(xué)會(huì)授予的達(dá)爾文獎(jiǎng)?wù)拢?924年）和科普勒獎(jiǎng)?wù)拢?939年）。其作品涉及生物學(xué)的幾個(gè)重要領(lǐng)域，主要有《進(jìn)化與適應(yīng)》、《試驗(yàn)胚胎學(xué)》和《胚胎學(xué)與遺傳學(xué)》、《基因論》等。1933年，摩爾根被授予諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。后來，為了紀(jì)念摩爾根對(duì)遺傳學(xué)的貢獻(xiàn)，遺傳學(xué)界運(yùn)用他的名字“摩爾根”作為衡量基因之間距離的單位，并且將遺傳學(xué)領(lǐng)域的最高獎(jiǎng)也命名為“摩爾根獎(jiǎng)”。英