動(dòng)物繁殖學(xué)課件：雌性動(dòng)物性機(jī)能及其調(diào)控

第五單元雌性動(dòng)物性機(jī)能及其調(diào)控雌性動(dòng)物性機(jī)能的發(fā)育階段發(fā)情和發(fā)情周期卵泡發(fā)生、發(fā)育與卵子發(fā)生排卵與黃體形成及退化發(fā)情鑒定發(fā)情控制和排卵控制（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）雌性動(dòng)物的生殖生理（三卵問(wèn)題）卵巢：生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)情周期卵泡：卵泡發(fā)生卵泡發(fā)育卵子：卵子發(fā)生卵子結(jié)構(gòu)出生前分化、生長(zhǎng)發(fā)育卵原細(xì)胞分裂增殖出生后生長(zhǎng)發(fā)育原始卵泡初級(jí)卵母細(xì)胞初情期閉鎖卵泡發(fā)生卵泡發(fā)育卵子發(fā)生卵泡閉鎖第三講卵泡發(fā)生、發(fā)育與卵子發(fā)生

初情期以后，卵巢原始卵泡分期分批有規(guī)律地開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育，呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)的變化過(guò)程，稱為卵泡發(fā)生。在每次卵泡發(fā)生中，由不同發(fā)育時(shí)期卵泡動(dòng)態(tài)變化過(guò)程所組成的圖形，即為卵泡（發(fā)生）波。

每個(gè)發(fā)情周期一般存在2-3個(gè)卵泡波，每個(gè)卵泡波包括募集、選擇和優(yōu)勢(shì)化三個(gè)階段。一、卵泡發(fā)生Folliclewave

在卵泡形成后,部分原始卵泡脫離原始卵泡庫(kù)，開(kāi)始緩慢生長(zhǎng)，即所謂的原始卵泡啟動(dòng)募集。在每個(gè)發(fā)情周期中，當(dāng)內(nèi)分泌環(huán)境（主要是指促性腺激素分泌情況）發(fā)生變化時(shí)，能夠?qū)@種變化發(fā)生應(yīng)答的啟動(dòng)募集（有腔）卵泡開(kāi)始加快生長(zhǎng)。1.卵泡募集

卵泡選擇:參與募集的卵泡并非都能夠發(fā)育排卵，大多數(shù)的卵泡要發(fā)生閉鎖退化，只有少數(shù)（具體數(shù)目有種屬特異性）能發(fā)育成為優(yōu)勢(shì)卵泡，這一過(guò)程稱為選擇。2.卵泡選擇

優(yōu)勢(shì)卵泡（dominantfollicle）和從屬卵泡（subordinatefollicles）：在卵泡選擇的過(guò)程中，通常將那些相對(duì)于其他卵泡具有發(fā)育優(yōu)勢(shì)性的卵泡稱為優(yōu)勢(shì)卵泡，其他卵泡則稱為劣勢(shì)卵泡或從屬卵泡。優(yōu)勢(shì)卵泡有時(shí)不一定破裂排卵，但其直徑必須是所有卵泡中最大的，且這種發(fā)育上的優(yōu)勢(shì)性必須持續(xù)一段時(shí)間。

被選擇的卵泡即確立優(yōu)勢(shì)化地位，它們繼續(xù)發(fā)育，其體積逐漸變大，激素分泌能力增強(qiáng)，從而抑制從屬卵泡（落選的募集卵泡）的生長(zhǎng)及下一卵泡波的出現(xiàn)。這一過(guò)程稱為優(yōu)勢(shì)化。

3.卵泡優(yōu)勢(shì)化

多卵泡波動(dòng)物中，并非所有優(yōu)勢(shì)化后的卵泡都能夠成熟排卵。因此，優(yōu)勢(shì)卵泡又分為排卵優(yōu)勢(shì)卵泡與非排卵優(yōu)勢(shì)卵泡。排卵優(yōu)勢(shì)卵泡最終要排出成熟卵母細(xì)胞，而非排卵優(yōu)勢(shì)卵泡會(huì)發(fā)生閉鎖。排卵前卵泡達(dá)到最大直徑，牛排卵前卵泡直徑為13-15mm，綿羊的為5-7mm，山羊的為9-10mm。原始卵泡庫(kù)啟動(dòng)卵泡生長(zhǎng)形成卵泡腔促性腺激素反應(yīng)性促性腺激素依賴性排卵卵泡排卵閉鎖閉鎖卵泡發(fā)育的連續(xù)變化單排卵動(dòng)物多排卵動(dòng)物原始卵泡初級(jí)卵泡次級(jí)卵泡三級(jí)卵泡成熟卵泡二、卵泡發(fā)育卵泡發(fā)育是指卵泡由原始卵泡發(fā)育成為成熟卵泡的生理過(guò)程。（動(dòng)物繁殖學(xué)，王元興主編，1997）卵泡的分類有無(wú)卵泡腔：無(wú)腔卵泡（或腔前卵泡）和有腔卵泡。形態(tài)分類：原始卵泡、初級(jí)卵泡、次級(jí)卵泡、三級(jí)卵泡和成熟卵泡。初級(jí)卵母細(xì)胞扁平的卵泡細(xì)胞

（1）原始卵泡排列在卵巢皮質(zhì)外周，其核心為卵母細(xì)胞，周圍為一層扁平狀卵泡上皮細(xì)胞，無(wú)卵泡膜和卵泡腔。

（2）初級(jí)卵泡

排列在卵巢皮質(zhì)外圍，由卵母細(xì)胞和周圍的一層立方形卵泡細(xì)胞組成，卵泡膜尚末形成，也無(wú)卵泡腔。

（3）次級(jí)卵泡

在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，初級(jí)卵泡移向卵巢皮質(zhì)的中央，這時(shí)卵泡上皮細(xì)胞增殖并形成多層圓柱狀細(xì)胞(顆粒細(xì)胞)。（4）三級(jí)卵泡

隨著卵泡的發(fā)育，顆粒細(xì)胞層進(jìn)一步增加，并出現(xiàn)分離，形成許多不規(guī)則的腔隙，充滿由卵泡細(xì)胞分泌的卵泡液，各小腔隙逐漸合并形成新月形的卵泡腔。

（5）成熟卵泡

又稱葛拉夫氏卵泡。三級(jí)卵泡繼續(xù)生長(zhǎng)，卵泡液增多，卵泡腔增大，卵泡擴(kuò)展到整個(gè)卵巢的皮質(zhì)部而突出于卵巢的表面。雌性動(dòng)物生殖生理

成熟卵泡模式圖卵泡腔卵泡膜外層卵泡膜內(nèi)層基膜顆粒層次級(jí)卵母細(xì)胞放射冠透明帶卵丘

原始卵泡

次級(jí)卵泡

三級(jí)卵泡卵母細(xì)胞變化卵泡細(xì)胞變化周圍結(jié)締組織變化

成熟卵泡卵泡發(fā)育的變化特點(diǎn)概念：雌性生殖細(xì)胞分化和成熟的過(guò)程。包括：卵原細(xì)胞增殖卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)卵母細(xì)胞的成熟三、卵子發(fā)生卵子發(fā)生模式圖馬卵原細(xì)胞由來(lái)：是由胚胎期性別分化后,雌性胎兒的原始生殖細(xì)胞分化而來(lái)。細(xì)胞特點(diǎn)：通過(guò)有絲分裂進(jìn)行增殖。增殖期的長(zhǎng)短：因動(dòng)物而異,通常在出生前或出生后不久即停止。

如牛、綿羊分別在胚胎期45-110天和35-90天；豬在胚胎期30天至出生后7天。1.卵原細(xì)胞的增殖

卵母細(xì)胞經(jīng)過(guò)最后一次有絲分裂后，即發(fā)育成為初級(jí)卵母細(xì)胞。初級(jí)卵母細(xì)胞特點(diǎn)：

卵黃顆粒增多，卵母細(xì)胞的體積增大；出現(xiàn)透明帶；卵泡細(xì)胞通過(guò)有絲分裂而增殖；

初級(jí)卵母細(xì)胞形成后,到初情期到來(lái)之前,處于靜止?fàn)顟B(tài)。2.卵原細(xì)胞的生長(zhǎng)卵母細(xì)胞的成熟經(jīng)過(guò)兩次成熟分裂。第一次成熟分裂：在排卵前不久完成的，分裂末期，紡垂體旋轉(zhuǎn)，排出有一半染色體及少量細(xì)胞質(zhì)的極體，染色體數(shù)目減半。第二次成熟分裂：染色體是單倍體，排出的卵大多數(shù)處于分裂中期，直到精子進(jìn)入透明帶，被激活才能完成分裂。3.卵原細(xì)胞的成熟營(yíng)養(yǎng)來(lái)源不同發(fā)生的連續(xù)性形成的數(shù)量不同排出時(shí)兩者成熟度不同最終兩者形態(tài)不同相對(duì)而言,卵母細(xì)胞在卵巢中的儲(chǔ)備是有限的,而精子的產(chǎn)生是無(wú)限的精子與卵子發(fā)生過(guò)程比較1.卵泡閉鎖包括顆粒細(xì)胞和卵母細(xì)胞的一系列形態(tài)學(xué)變化。主要特征:

染色體濃縮，核膜起皺，顆粒細(xì)胞發(fā)生固縮，卵母細(xì)胞發(fā)生異常分裂或碎裂，透明帶玻璃化并增厚，細(xì)胞質(zhì)碎